固氮樹種引入桉樹人工林后對林分間土壤各磷組分的影響實證研究摘要本研究以闊葉樹種桉樹和珍貴鄉土固氮樹種格木作為研究對象，即林齡均為十年的桉樹純林和桉樹-格木混交林，測定其土壤理化性質，并采用Hedley磷分級方法測定其余土壤磷組分，除此之外還采用氯仿熏蒸提取法測定土壤微生物磷含量，通過分析對比桉樹人工林引入固氮樹種前后根際土壤理化性質、各磷組分含量及林分內根際土壤與非根際土壤理化性質、各磷組分含量的變化，探究固氮樹種引入桉樹人工林后對林分間土壤各磷組分的影響。研究結果表明桉樹人工林引入固氮樹種后：（1）對根際土壤和非根際土壤含水率和pH值的影響不大，均表現為無顯著差異（P>0.05）。（2）以純林為對照，混交林根際土壤硝態氮、全磷含量分別顯著增加194.62%，22.01%（P<0.05）；而有機質、全氮、銨態氮、速效磷含量分別顯著降低9.13%，12.64%，10.80%，17.42%（P<0.05）。非根際土壤中，硝態氮、全磷含量分別顯著增加262.24%，15.13%（P<0.05）；而有機質、全氮、銨態氮、速效磷含量分別顯著降低15.62%，11.80%，19.05%，12.92%（P<0.05）。（3）以純林為對照，混交林根際土壤中的NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、磷灰石型磷、土壤微生物磷分別顯著提高5.15%，4.48%，77.28%，4.19%，57.70%（P<0.05）；而樹脂磷、土壤團聚體內磷、殘留態磷分別顯著降低9.60%，30.60%，23.19%（P<0.05）。（4）混交林非根際土壤中的殘留態磷、土壤微生物磷分別顯著提高10.82%，21.20%（P<0.05）；而樹脂磷、土壤團聚體內磷、磷灰石型磷分別顯著降低7.75%，8.86%，6.42%（P<0.05）。（5）硝態氮與NaOH溶解性磷、硝態氮與土壤微生物磷、全磷與CHCl/NaHCO3提取態磷、全磷與土壤微生物磷之間均為顯著正相關關系（P<0.05）。以上結果說明固氮樹種的引入對土壤磷循環產生了一定影響，在一定程度上改善了桉樹人工林土壤磷素的利用率，有利于改良土壤地力。關鍵詞：固氮樹種桉樹人工林磷組分根際土目錄 TOC\o"1-2"\h\z\u摘要 i第一章緒論 11.1研究意義 11.2國內外研究現狀和進展 21.3擬解決的關鍵問題 31.4技術路線 4第二章材料與方法 52.1研究區概況 52.2樣地設置與樣品采集 52.3樣品測定與分析 52.4數據處理方法 6第三章結果與分析 83.1不同林分類型對土壤理化性質的影響 83.2不同林分類型對土壤磷組分含量的影響 93.3土壤理化性質對土壤磷組分的相關性分析 14第四章討論與結論 174.1討論 174.2結論 194.3研究不足與展望 19參考文獻 20第一章緒論1.1研究意義桉樹（E.urophylla）是桃金娘科、桉屬樹種的總稱，具有生長速度快、產量高、品質優良的特點，在我國的廣西、廣東、福建、云南和四川等地均有分布[1]。廣西作為我國的林業大省，與桉樹的種植密不可分，連片的桉樹林則成為廣西標志性的特點[2]。桉樹作為速生樹種是廣西營造人工林的重要造林樹種，目前種植面積已超過164萬hm2，從中獲得了較高的經濟收入，促進了廣西經濟的發展[3]。雖然種植桉樹人工林幫助我們解決了不少問題，但與此同時，由于桉樹人工林經營管理不當而產生的生態問題，如：土地退化、生產力下降等，也越來越引起人們的關注[4]，甚至有部分人們認為桉樹是有害的，我們應該不予種植。面對人工林土地退化、生產力下降這些問題，目前主要以營造混交林作為應對措施[5]，又因為固氮樹種可以在一定程度上改善林地土壤的養分，防止土地退化，促進植物的生長，提高林地生產力[6]，因此，營造固氮樹種與桉樹人工林的混交林不失為一個好的搭配方式。例如楊曾獎的試驗指出，將桉樹與部分固氮樹種混交后，混交林生態系統內的生物多樣性逐漸提高，種間關系也逐漸協調，不僅能防止地力衰退，還能提高桉樹人工林穩定性，有利于桉樹的可持續發展[7]，但是森林撫育等經營管理措施不當也會直接影響森林生態系統的穩定性[8]。因此，目前為了減緩因桉樹人工林經營管理不當而引起的生態退化，針對桉樹混交林樹種之間的固氮作用已有學者開展了研究[9-12]。根際土壤，顧名思義是指在根際區域內的土壤，但在不同條件下根際土壤的范圍會因土壤結構、含水量、土壤顆粒大小等因素的不同而不同，一般認為距離根系表面0-4mm的土壤為根際土[5]。同時，根際是聯系植物、土壤和微生物的重要場所[13]，進行著活躍的物質交換且對外界環境敏感[14]。因而，林分結構的改變會導致根際環境發生相應改變，而根際環境的改變則會引起根際土壤養分的改變[15-16]，從而影響到植物與土壤之間的養分交流，并最終影響到植物的生長。因此，研究根際環境對人工林根際土壤營養元素組分的影響具有重要意義。磷（P，Phosphorus）是植物生長必需的大量營養元素之一[17]，對植物的生長發育在多個方面具有不同但又重要的作用，例如：磷是植物體內合成DNA、RNA和細胞膜等許多化合物的重要組成部分，不可或缺[18]。植物吸收利用的磷多以無機磷的形式存在，而我國目前不僅土壤全磷（TP）含量很低[19]，土壤中還有將近一半的磷以有機磷的形式存在，難以讓植物吸收利用，若要讓植物得以吸收利用，則需將有機磷經過礦化作用轉化成無機磷后才能實現，因此，磷一直是限制我國森林生態系統植物生長發育的關鍵因子之一[20-21]。此外，由于亞熱帶地區氣候多為高溫多雨，降雨量充沛，因此，部分可利用的磷會隨著雨水的沖刷而流失，土壤中磷的有效性降低，又因該地區的土壤為酸性土且高度風化，土壤中大部分可利用的磷會和土壤粒子緊密結合[18]，植物也難以吸收利用，同樣導致磷成為限制我國森林生態系統植物生長發育的關鍵因子之一[22]。而且，一般情況下人工林種植會遇到缺磷的問題，通過施用磷肥的方法來解決，但這不僅容易對土壤地力造成破壞，還會對其周邊的生態環境產生不良影響[23]。因此，要提高人工林生態系統生產力，保證人工林的可持續發展，最重要途徑之一就是提高土壤磷的有效性。1.2國內外研究現狀和進展1.2.1土壤磷循環及其主要影響因素磷在植物生長發育過程中具有重要的作用[24]，與氮、鉀、鈣、鎂等統稱為大量元素，土壤中磷素含量的多少及其供應能力的大小會直接影響植物的生長發育以及森林生產力的高低[25-26]，因此，研究影響磷素有效性的因素具有重要意義。此外，植物生長發育所需的磷大部分都來自巖石風化作用后的土壤[17]，而土壤磷的循環過程，會受到生物因素和非生物因素及其共同作用的影響，生物因素一般包括土壤母質、氣候、植被類型等，非生物因素包括人為因素等，是一個極其復雜的過程[20]。土壤母質不僅會影響土壤磷含量的多少，還會影響土壤磷的轉化速率，從而導致土壤母質在不同的情況下，其發育而成的土壤的磷含量也不同，甚至存在著較大的差異，例如：基性巖磷含量>中性巖磷含量>酸性巖磷含量[27]。對于氣候因素，一般認為溫度和降水是影響森林土壤磷循環最主要、最直接的兩大因素[28-29]，溫度和降水不僅可以通過促進土壤磷的吸附、解吸[30]和淋溶[31]，直接影響土壤磷的循環過程，還可以通過改變土壤微生物的數量、群落結構和活性，間接影響土壤磷的循環過程[32-34]。不同植被類型由于其物種組成、植物自身特性存在差異，對土壤磷的活化效果不同，使得土壤磷的存在形態及其有效性存在差異[20]。土壤磷含量及其有效性除了與上述因素有關，與人類的生產活動也有一定的關系[35]，施肥和耕作是目前影響土壤磷有效性的主要人為因素[36]，通過改變土壤物理性質，如：增加土壤透氣性和保水性、提高土壤微生物的活性等，促進土壤有機磷的礦化，間接地影響土壤磷的有效性[37]。1.2.2固氮樹種對土壤養分循環的影響固氮樹種根部具有根瘤菌，能夠固定大量的氮，而氮素作為植物生長發育的重要營養元素之一，對土壤肥力的高低具有重要的影響[38]。由于固氮植物根系與固氮菌之間的共生作用在很大程度上發揮了固氮菌的固氮能力，因而人工林土壤的營養元素含量及其有效性得到了顯著提高[39]，且有研究表明土壤碳氮磷供應中存在著明顯的耦合過程[40]，土壤碳氮變化的同時也會影響磷循環的生物地球化學循環[41]，因此不少學者對固氮樹種與人工樹種混交林土壤養分的變化進行了研究，如：張鼎華等研究表明杉木-馬尾松混交林中根際土壤的有效磷含量大于非根際土壤，且混交林中非根際土壤的有效磷含量也大于杉木純林和馬尾松純林[22]；陳永亮等研究發現落葉松純林和胡桃楸純林中，有效磷含量均表現為根際土高于非根際土，尤其是落葉松純林的差異顯著[16]；陳永康等研究結果表明，珍貴固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交七年后，土壤磷轉化速率有增加的趨勢[39]；張彥東等研究發現落葉松根際土壤有效磷濃度明顯高于非根際土[42]；楊曾獎等研究發現大葉相思-桉樹混交林的土壤磷含量高于桉樹純林及大葉相思純林的土壤磷含量[43]；姚寶琪等研究發現木麻黃-厚莢相思混交林根際土壤有機質、全氮和水解氮、全磷和有效磷含量均得到了提高[44]；黃宇等研究表明固氮樹種榿木引入杉木人工林混交后，林地的土壤養分含量得到了明顯增加[45]；吉艷芝等研究表明混交林中的土壤有機質、全氮及速效氮含量均高于純林[46]。1.2.3磷素分級方法磷素分級方法到目前為止已經經歷了一段較長的發展過程，從上世紀30年代研究無機磷分級方法開始,再到60年代研究有機磷分級方法,直到如今將無機磷與有機磷相結合進行分級，磷分級方法在不斷進步[47]。土壤無機磷中大部分是正磷酸鹽，因此，無機磷分級方法依據正磷酸鹽結合的主要陽離子不同，將土壤無機磷分為Al-P、Fe-P、Ca-P和O-P4種形態[48]。有機磷分級方法則是利用化學浸提劑對土壤有機磷進行提取，將土壤有機磷分為4組：活性有機磷、中度活性有機磷、中穩性有機磷和高穩性有機磷[49]。利用無機磷分級和有機磷分級方法對土壤磷素進行研究在一定程度上具有重要意義，但傳統的磷素分級方法尚存在幾點局限性：（1）難以完全區分無機磷和有機磷[50]；（2）利用NH4F提取Al-P時，Al-P和Fe-P容易混淆，使得兩者的測定值不準確[51]；（3）不適用于區分中穩定態的磷化合物[52]。因此，到了1982年Hedley提出了一種新的磷素分級方法，通過將土壤磷素連續提取后分為七類，這七類磷包括：①樹脂磷（Resin-P）；②NaHCO3提取態磷（NaHCO3-P）；③土壤微生物磷（SMP）；④NaOH溶解性磷（NaOH-P）；⑤土壤團聚體內磷（Sonic-P）；⑥磷灰石型磷（HCl-P）；⑦殘留態磷（Residual-P）[53]。其中，樹脂磷、NaHCO3提取態磷的有效性都較高，且樹脂磷的活性最高，而NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、磷灰石型磷、殘留態磷的有效性都較低，甚至殘留態磷性質穩定，導致其可利用性很低[54]。與無機磷分級方法和有機磷分級方法相比，Hedley磷素分級方法將無機磷有機磷相結合進行分級，能更準確的反映土壤中磷素狀況的動態變化，為研究土壤中磷的轉化機制、提高磷的利用率等提供了理論依據，是較為合理的磷素分級方法[47]。而采用合適的磷素分級方法對土壤磷素的形態和有效性進行研究，有利于揭示土壤磷素狀況[51]，因此不少學者利用Hedley磷素分級方法開展了研究并取得一定的進展，例如：楊芳等用Hedley方法研究了磷素的不同形態對有效磷供應的影響[55]；詹書俠等研究了森林不同演替階段土壤磷的有效形態[40]。1.3擬解決的關鍵問題研究固氮樹種對人工樹種土壤元素含量及其有效性的作用具有重要意義，通過查閱文獻發現目前關于固氮樹種對桉樹人工林根際土壤養分及其有效性的影響的研究較少，因而本研究以桉樹純林以及桉樹與珍貴固氮樹種（格木）混交林為研究對象，即林齡均為十年的桉樹純林和桉樹-格木混交林，對其進行土壤樣品采集，并進行實驗樣品室內分析，測定土壤理化性質，并采用Hedley磷分級方法測定其余土壤磷組分，土壤微生物磷則利用氯仿熏蒸提取法進行測定，旨在通過分析對比桉樹人工林引入固氮樹種前后根際土壤理化性質、各磷組分含量及林分內根際土壤與非根際土壤理化性質、各磷組分含量的變化，探究固氮樹種引入桉樹人工林中后對根際土壤磷組分的影響，為改善桉樹人工林根際土壤養分有效性提供科學依據，尋找防止土地退化，提高林地生產力，維持桉樹人工林的可持續發展的有效途徑。1.4技術路線本研究技術路線如圖1-1所示：圖1-1技術路線第二章材料與方法2.1研究區概況本課題的研究區域位于廣西壯族自治區憑祥市的中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心的實驗場內（22°10’N,106°50’E），也是廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站[56]。該地區年平均降雨量為1400mm，年平均氣溫為20.5~21.7℃，且干、濕季節分明，地貌類型以低山丘陵為主，主要土壤類型為紅壤[57]，大部分由花崗巖風化形成。該研究區域種植模式主要為純林和混交林，且人工林類型豐富，針葉樹種以馬尾松（P.massoniana）和杉木（C.lanceolata(Lamb.)Hook）為主，闊葉樹種有桉樹（E.urophylla）、格木（E.fordiiOliv.）、紅錐（C.hystrixMiq.）、降香黃檀（D.odorifera）等。2.2樣地設置與樣品采集本研究以闊葉樹種桉樹和珍貴鄉土固氮樹種格木作為研究對象，即林齡均為十年的桉樹純林和桉樹-格木混交林（混交比例為4:1），并隨機選擇5塊20m×20m土地作為重復樣地。在距離樣地中心5m的位置上每間隔45°設置1個采樣點，共8個采樣點，然后用20cm×20cm×20cm的鋼框將0-10cm和10-20cm的土壤分別采集到托盤內，并采用經典的抖落法收集根際土壤（用手輕輕抖動植物根系卻依然附著在根系上，距離根系小于4mm的土壤就是根際土，其余的為非根際土[58]），將各個樣地中不同層土壤的8個采樣點樣品分別混勻為一個土壤樣品，土壤樣品混勻后立即放置在放有冰盒的保溫箱里。從野外回到實驗室后，直接將采集回來的新鮮土壤過2mm篩，然后用自封袋在-20℃下保存起來，以便用于后續測定土壤理化性質和土壤磷組分。2.3樣品測定與分析2.3.1土壤理化性質土壤含水率采用烘干法測定；土壤pH值采用電位法測定（土水比1:2.5）；土壤有機質采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤全氮在稱取0.5g土壤樣品及加入1.85g混合催化劑（K2SO4﹕CuSO4=10﹕1)和5ml濃硫酸消煮至灰白后，定容到100ml容量瓶，過濾出上清液在全自動連續流動分析儀上測定其含量[59]；土壤銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3--N）含量在稱取10g土壤樣品及加入50ml的KCl溶液（濃度為2mol/L）震蕩離心后，取其上清液在全自動連續流動分析儀上測定其含量[35]；土壤全磷采用HClO4-H2SO4消煮，鉬銻抗比色法測定[60-61]；土壤速效磷采用雙酸（0.05mol/LHCl-0.025mol/L12H2SO4）浸提法測定；土壤微生物磷采用氯仿熏蒸提取法測定[62-63]2.3.2土壤磷組分取1g土壤過0.149mm篩后，采用Hedley連續浸提法對部分土壤磷組分進行測定[64]，包括：樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、磷灰石型磷、殘留態磷，土壤微生物磷則采用氯仿熏蒸，0.5MNaHCO3在土水比1:20的條件下提取測定其含量[65]。2.4數據處理方法首先，利用MicrosoftExcel2010軟件分析試驗中的原始數據。其次，應用SPSS統計軟件（ver.22.0）對數據進行獨立t檢驗，比較分析桉樹人工林引入固氮樹種前后根際土壤理化性質、各磷組分含量及林分內根際土壤與非根際土壤理化性質、各磷組分含量的變化；采用皮爾森（Pearson）相關性分析法來分析土壤理化性質與土壤磷組分含量之間的相關性。最后運用Sigmaplot10.0軟件作圖。第三章結果與分析3.1不同林分類型對土壤理化性質的影響分析對比桉樹人工林引入固氮樹種（格木）前后土壤理化性質之間的差異，如表3-1所示，以純林為對照，在根際土壤和非根際土壤中，混交林土壤含水率分別增加了7.33%，3.72%，無顯著差異（P>0.05）；混交林的土壤pH值分別降低了0.04%，0.16%，無顯著差異（P>0.05）；純林的土壤有機質分別顯著降低了9.13%，15.62%（P<0.05）；純林的土壤全氮分別極顯著降低了12.64%，11.80%（P<0.01）；純林的土壤硝態氮分別極顯著增加了194.62%，262.64%（P<0.01）；純林的土壤銨態氮分別顯著降低了10.80%（P<0.05）、極顯著降低了19.05%（P<0.01）；純林的全磷分別顯著增加了22.01%，13.17%（P<0.05）；純林的土壤速效磷分別顯著降低了17.42%，12.29%（P<0.05）。又以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤含水率分別低于非根際土壤4.11%，0.78%，無顯著差異（P>0.05）；根際土壤pH值分別低于非根際土壤0.82%，0.69%，無顯著差異（P>0.05）；根際土壤有機質分別極顯著高于非根際土壤37.88%，48.48%（P<0.001）；根際土壤全氮分別極顯著高于非根際土壤22.35%，21.19%（P<0.01）；根際土壤硝態氮分別極顯著高于非根際土壤1647.96%，1321.67%（P<0.01）；根際土壤銨態氮分別顯著高于非根際土壤9.83%（P<0.05），極顯著高于非根際土壤21.02%（P<0.01）；根際土壤全磷分別極顯著高于非根際土壤24.89%，34.65%（P<0.01）；根際土壤速效磷分別極顯著高于非根際土壤78.42%（P<0.01），極顯著高于非根際土壤69.19%（P<0.001）。表3-1土壤理化性質概況Table3-1Soilphysicalandchemicalproperties土壤類型Agrotype林分類型Standtype含水率（SWC）%pH值（pH）有機質（SOM）g/kg全氮（TN）g/kg硝態氮（NO3--N）mg/kg銨態氮（NH4+-N）mg/kg全磷（TP）g/kg速效磷（AP）mg/kg根際土純林0.22±0.01a4.88±0.12a35.93±1.03a3.52±0.10a2.28±0.44b235.50±2.50a0.57±0.02b8.33±0.50a混交林0.23±0.01a4.88±0.14a32.65±0.68b3.08±0.09b6.71±1.02a210.07±8.63b0.69±0.03a6.88±0.24b非根際土純林0.22±0.01a4.92±0.13a26.06±0.89a2.88±0.06a0.13±0.02b214.43±7.57a0.45±0.01b4.67±0.17a混交林0.23±0.01a4.91±0.15a21.99±0.72b2.54±0.10b0.47±0.05a173.58±3.80b0.51±0.02a4.07±0.24b注：表中數據為平均值±標準誤差，同列不同字母表示相同土壤類型中不同林分類型間差異顯著（P＜0.05）。3.2不同林分類型對土壤磷組分含量的影響3.2.1樹脂磷如圖3-1所示，分析結果表明，以純林為對照，在根際土壤和非根際土壤中，混交林樹脂磷分別顯著降低9.60%，7.75%（P<0.05）。其中，純林根際土壤樹脂磷含量最高，為3.32mg/kg，混交林非根際土壤樹脂磷含量最小，為2.52mg/kg。又如圖3-2所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤樹脂磷分別極顯著高于非根際土壤21.40%（P<0.01），極顯著高于非根際土壤18.97%（P<0.001）。圖3-1不同林分類型間根際土和非根際土圖3-2不同土壤類型間純林和混交林樹脂磷含量的變化樹脂磷含量的變化注：*表示在P<0.05水平上顯著相關；**表示在P<0.01水平上顯著相關；***表示在P<0.001水平上顯著相關；NS表示不相關，P>0.05。（下同）3.2.2NaHCO3提取態磷如圖3-3所示，分析結果表明，混交林根際土壤NaHCO3提取態磷顯著增加5.15%（P<0.05），混交林的非根際土壤NaHCO3提取態磷降低0.14%，無顯著差異（P>0.05）。其中，混交林根際土壤NaHCO3提取態磷含量最高，為3.16mg/kg，混交林非根際土壤NaHCO3提取態磷含量最小，為2.71mg/kg。又如圖3-4所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤NaHCO3提取態磷分別極顯著高于非根際土壤10.63%（P<0.01），極顯著高于非根際土壤16.49%（P<0.001）。圖3-3不同林分類型間根際土和非根際土圖3-4不同土壤類型間純林和混交林NaHCO3提取態磷含量的變化NaHCO3提取態磷含量的變化3.2.3CHCl/NaHCO3提取態磷如圖3-5所示，分析結果表明，混交林根際土壤CHCl/NaHCO3提取態磷極顯著增加4.48%（P<0.01），混交林的非根際土壤CHCl/NaHCO3提取態磷增加3.74%，無顯著差異（P>0.05）。其中，混交林根際土壤CHCl/NaHCO3提取態磷含量最高，為3.26mg/kg，純林非根際土壤CHCl/NaHCO3提取態磷含量最小，為2.75mg/kg。又如圖3-6所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤CHCl/NaHCO3提取態磷分別極顯著高于非根際土壤13.47%，14.28%（P<0.001）。圖3-5不同林分類型間根際土和非根際土圖3-6不同土壤類型間純林和混交林CHCl/NaHCO3提取態磷含量的變化CHCl/NaHCO3提取態磷含量的變化3.2.4NaOH溶解性磷如圖3-7所示，分析結果表明，混交林根際土壤NaOH溶解性磷顯著增加77.28%（P<0.05），混交林的非根際土壤NaOH溶解性磷降低0.04%，無顯著差異（P>0.05）。其中，混交林根際土壤NaOH溶解性磷含量最高，為5.83mg/kg，混交林非根際土壤NaOH溶解性磷含量最小，為2.94mg/kg。又如圖3-8所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤NaOH溶解性磷分別顯著高于非根際土壤11.67%，98.06%（P<0.05）。圖3-7不同林分類型間根際土和非根際土圖3-8不同土壤類型間純林和混交林NaOH溶解性磷含量的變化NaOH溶解性磷含量的變化3.2.5土壤團聚體內磷如圖3-9所示，分析結果表明，在根際土壤和非根際土壤中，混交林團聚體內磷分別顯著降低30.60%，8.86%（P<0.05）。其中，純林根際土壤團聚體內磷含量最高，為4.59mg/kg，混交林非根際土壤團聚體內磷含量最小，為2.72mg/kg。又如圖3-10所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤團聚體內磷分別極顯著高于非根際土壤53.70%（P<0.01），顯著高于非根際土壤17.04%（P<0.05）。圖3-9不同林分類型間根際土和非根際土圖3-10不同土壤類型間純林和混交林土壤團聚體內磷含量的變化土壤團聚體內磷含量的變化3.2.6磷灰石型磷如圖3-11所示，分析結果表明，混交林根際土壤磷灰石型磷顯著增加4.19%（P<0.05），混交林的非根際土壤磷灰石型磷顯著降低6.42%（P<0.05）。其中，純林非根際土壤磷灰石型磷含量最高，為2.77mg/kg，純林根際土壤磷灰石型磷含量最小，為2.33mg/kg。又如圖3-12所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤磷灰石型磷分別極顯著低于非根際土壤16.01%（P<0.001），顯著低于非根際土壤6.48%（P<0.05）。圖3-11不同林分類型間根際土和非根際土圖3-12不同土壤類型間純林和混交林磷灰石型磷含量的變化磷灰石型磷含量的變化3.2.7殘留態磷如圖3-13所示，分析結果表明，混交林根際土壤殘留態磷顯著降低23.19%（P<0.05），混交林的非根際土壤殘留態磷顯著增加10.82%（P<0.05）。其中，混交林非根際土壤殘留態磷含量最高，為67.00mg/kg，混交林根際土壤殘留態磷含量最小，為28.17mg/kg。又如圖3-14所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤殘留態磷分別極顯著低于非根際土壤39.34%，57.95%（P<0.001）。圖3-13不同林分類型間根際土和非根際土圖3-14不同土壤類型間純林和混交林殘留態磷含量的變化殘留態磷含量的變化3.2.8土壤微生物磷如圖3-15所示，分析結果表明，在根際土壤和非根際土壤中，混交林土壤微生物磷分別顯著增加57.70%，21.20%（P<0.05）。其中，混交林根際土壤微生物磷含量最高，為129.68mg/kg，純林非根際土壤微生物磷含量最小，為29.08mg/kg。又如圖3-16所示，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤微生物磷分別極顯著高于非根際土壤182.82%（P<0.001），極顯著高于非根際土壤268.00%（P<0.01）。圖3-15不同林分類型間根際土和非根際土圖3-16不同土壤類型間純林和混交林土壤微生物磷含量的變化土壤微生物磷含量的變化3.3土壤理化性質對土壤磷組分的相關性分析土壤理化性質與土壤磷組分的相關關系如表3-2所示。其中，土壤含水率與NaOH溶解性磷、磷灰石型磷、殘留態磷成正相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成負相關關系，但相關性均不顯著；pH值與磷灰石型磷、殘留態磷成正相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成負相關關系，且pH值與磷灰石型磷、CHCl/NaHCO3提取態磷的相關性均達到顯著水平（P<0.05）；有機質與磷灰石型磷、殘留態磷成正相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成負相關關系，且有機質與CHCl/NaHCO3提取態磷的相關性達到顯著水平（P<0.05）；全氮與磷灰石型磷、殘留態磷成負相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成正相關關系，且全磷與樹脂磷的相關性達到極顯著水平（P<0.01）；硝態氮與磷灰石型磷、殘留態磷成負相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成正相關關系，且硝態氮與NaOH溶解性磷、土壤微生物磷的相關性均達到顯著水平（P<0.05）；銨態氮與磷灰石型磷、殘留態磷成負相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成正相關關系，但相關性均不顯著；全磷與磷灰石型磷、殘留態磷成負相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成正相關關系，且全磷與CHCl/NaHCO3提取態磷、土壤微生物磷的相關性均達到顯著水平（P<0.05）；速效磷與磷灰石型磷、殘留態磷成負相關關系，與樹脂磷、NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、土壤團聚體內磷、土壤微生物磷成正相關關系，且速效磷與樹脂磷的相關性達到顯著水平（P<0.05）。表3-2土壤理化性質與土壤磷組分的相關系數Table3-2Correlationcoefficientbetweensoilphysicalandchemicalpropertiesandsoilphosphoruscomponents樹脂磷NaHCO3提取態磷CHCl/NaHCO3提取態磷NaOH溶解性磷土壤團聚體內磷磷灰石型磷殘留態磷微生物磷含水率（SWC）-0.770-0.156-0.1090.335-0.8980.3680.300-0.006pH值-0.824-0.938-0.970*-0.655-0.6750.961*0.924-0.902有機質（SOM）0.985*0.8430.7990.4710.853-0.797-0.9130.753全氮（TN）0.992**0.6730.6250.2260.942-0.717-0.7730.554硝態氮（NO3--N）0.4760.9370.9160.980*0.155-0.619-0.8830.977*銨態氮（NH4+-N）0.8910.5090.4030.1320.823-0.426-0.6450.385全磷（TP）0.4890.9370.956*0.9290.216-0.738-0.8660.975*速效磷（AP）0.987*0.8220.8070.4090.898-0.871-0.8810.729注：*表示在P<0.05水平上顯著相關；**表示在P<0.01水平上顯著相關。第四章討論與結論4.1討論4.1.1固氮樹種對不同林分間土壤磷組分的影響固氮樹種是指林木根部具有根瘤菌能產生固氮作用的樹種，因此將固氮樹種與人工純林混交后，便可利用豆科植物與根瘤菌共同作用形成的固氮體系，從而獲得林木生長所需要的氮素養分[66]。很多豆科植物的根部都可以結瘤固氮，例如格木、降香黃檀、馬占相思等等，這些豆科植物與人工林混交，能為人工林林木生長提供很多氮素，從而降低氮肥的施入量，不僅有利于提高土壤肥力，還有利于改善因施肥造成的環境破壞[67]。且有研究表明土壤碳氮磷供應之間存在明顯的耦合過程，土壤碳氮變化的同時也會影響磷生物地球化學循環[40]，這說明固氮樹種引入后通過與固氮菌作用不僅能提高其土壤碳氮的有效性，還有利于促進桉樹人工林土壤磷的轉化以及提高磷的利用率，而磷作為植物生長發育過程中必需的營養元素之一，具有不可替代、不可或缺的作用[17-18]，因此探討固氮樹種對不同林分間土壤磷組分的影響具有重要意義。本研究結果顯示，不論是在純林還是混交林中，土壤NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、磷灰石型磷、土壤微生物磷均顯著增加（P<0.05），且土壤微生物磷含量最多，是土壤磷組分中的重要組成部分。這與前人的研究結果相似，如：丁國昌等研究發現杉木林引入固氮樹種后能夠顯著提高土壤有機碳儲量和微生物生物量磷[68]；方晰等研究發現，固氮樹種引入后，磷酸酶活性提高，而磷酸酶與土壤營養元素之間均有較好的正相關關系，土壤磷含量上升[69]；王華等研究發現，刺槐作為固氮樹種具有較強的固氮能力，對土壤養分具有一定的活化作用，刺槐林地的全磷含量高于怪柳林地[70]；陶慧穎研究發現楊樹林中引入榿木混交后，雖然林地土壤中全碳和全氮的含量并未顯著提高，但全磷含量顯著升高[71]；陳永康等研究結果表明，珍貴固氮樹種降香黃檀與二代巨尾桉混交七年后，土壤磷轉化速率有增加的趨勢[39]；Nasto等研究發現在土壤磷缺乏的地區，固氮樹種可以促進土壤磷酸酶的分泌而獲取更多的磷[72]；楊起帆研究發現杉木二代林與黑木相思混交九年后，土壤全磷等營養元素均有所提高[73]；陳琴通過控制室內條件研究發現榿木和楊樹凋落物混合后分解的速度以及磷釋放的速度高于楊樹純林，混交林中土壤磷含量高于純林[74]。同時，本研究區桉樹人工林在引入固氮樹種后根際土壤NaOH溶解性磷、土壤微生物磷含量分別顯著增加77.28%，55.70%（P<0.05），增長幅度較大，這說明固氮樹種在一定程度上能提高土壤磷的供應能力，而且土壤微生物磷還具有較高的生物活性，它能根據土壤中有效磷含量的多少，調節磷固持和轉化的比例和速度，滿足植物生長的需要[75]，對改善桉樹人工林土壤磷素的利用率、改良土壤地力具有重要作用。4.1.2固氮樹種對不同土壤類型間土壤磷組分的影響植物生存發展所需的重要部分是根系，植物獲取其生長發育所需的營養元素也是通過根系與根際土壤之間的物質交換來實現的[76]，而根際是聯系植物、土壤和微生物的重要場所[77]，進行著活躍的物質交換且對外界環境敏感[14]。因而，根際環境條件的改變，會引起根際土壤養分的改變[15-16]，從而影響到植物與土壤之間的養分交流，并最終影響到植物的生長，因此，對人工引入林固氮樹種后根際土壤與非根際土壤間土壤磷組分含量的差異進行研究具有重要意義。在本研究中，以非根際土壤為對照，在純林和混交林中，根際土壤微生物磷分別極顯著高于非根際土壤182.82%（P<0.001），極顯著高于非根際土壤268.00%（P<0.01），說明桉樹人工林中引入固氮樹種對土壤磷組分含量的提高具有促進作用，這與前人的研究結果一致，例如：張鼎華等研究表明杉木-馬尾松混交林中根際土壤的有效磷含量大于非根際土壤，且混交林中非根際土壤的有效磷含量也大于杉木純林和馬尾松純林[22]；徐葉寧研究發現，楊樹與固氮樹種榿木混交顯著增加了土壤的氮含量，且楊樹-榿木混交林土壤的根際效應相比楊樹純林明顯得到提高[78]；梁月明等研究發現固氮植物所具有的固氮能力使得固氮灌叢植物根際土壤磷含量顯著高于非固氮灌叢植物[79]；劉建軍等對秦嶺地區四個主要樹種的根際土壤進行研究，發現這四個樹種的磷含量均表現為根際土壤大于非根際土壤[80]；李金梅研究表明，狼尾草根際土壤中的營養元素含量明顯高于非根際土壤[81]。這些現象表明，根系凋落物及其分泌物能夠為微生物生長和繁殖提供大量的營養物質[82]，從而導致根際土壤的營養元素含量在一般情況下高于非根際土壤[83]。4.1.3土壤理化性質與土壤磷組分的相關性分析碳、氮、磷都是林木生長發育過程中具有重要作用的營養元素，不可或缺，關系著林木的各項生命活動過程，其有效性也與林地生產力的高低息息相關[25]。因此，土壤碳氮磷均是植物生長繁殖的重要限制因子，碳氮磷元素的缺乏不僅會使植物的生長受限，還會影響生態系統的動態平衡[84]。從本研究的土壤理化性質數據來看，引入固氮樹種后形成的混交林的硝態氮和全磷的含量相比純林具有上升的趨勢，這與前人的研究結果相似，例如：黃雪蔓等研究發現，與純林相比，固氮樹種混交林土壤的有機碳、硝態氮、銨態氮、總氮含量顯著提高[85]；張靜等研究表明黃土高原側柏林中引入固氮樹種刺槐會增加土壤的有機質、全氮、全磷含量[86]。而從本課題的研究結果來看，混交林的有機質、全氮、銨態氮、速效磷含量相比純林反而具有下降的趨勢，與前人的研究成果存在一些差異，這可能是因為本研究樣地引入固氮樹種的混交年限（十年）不夠，固氮作用不明顯[87]，或者是因為引入固氮樹種改變了植物群落組成結構及土壤的物理結構，從而直接或間接地影響土壤質量，使得部分土壤營養元素含量下降[88-89]。正是因為不同林地條件下情況不同，從而導致土壤理化性質在各林地中呈現出不一致的規律，同時本研究因為受實驗時間條件限制，未能測定林木生長量及各林木中的元素含量，因此具體原因有待進一步研究。從土壤理化性質與土壤磷組分之間的相關性來看，本研究結果中發現在純林和混交林中除土壤理化性質中的碳氮磷指標均與磷灰石型磷、殘留態磷成負相關關系外，土壤有機質與樹脂磷、全氮與樹脂磷、硝態氮與NaOH溶解性磷、硝態氮與土壤微生物磷、全磷與CHCl/NaHCO3提取態磷、速效磷與樹脂磷均為顯著正相關關系，具有促進作用，而這也與前人的研究結果相似，如：張雅蓉等研究表明土壤碳與土壤氮磷之間具有顯著正相關關系，有機質的積累使土壤中的磷含量上升[90]；白雪娟等研究表明土壤碳氮磷兩兩之間成正相關關系，土壤碳氮含量上升的同時促進土壤磷含量上升[91]；賈國梅等對土壤碳氮磷含量進行了線性回歸分析，研究表明土壤碳氮磷含量互相之間具有顯著的正相關性[92]；青燁等研究表明有機碳與氮、磷之間顯著相關并且相互制約保持平衡[93]。又因為固氮植物根系與固氮菌之間的共生作用能夠很好地發揮固氮菌的固氮能力，顯著提高人工林根際土壤元素含量及其有效性[39]，且有研究表明土壤碳氮磷供應之間存在明顯的耦合過程，土壤碳氮的變化同時也會影響磷循環的生物地球化學循環[40]，這說明引入的固氮樹種在通過與固氮菌作用提高其土壤碳氮有效性的同時，還有利于促進桉樹人工林土壤磷的轉化并提高磷的利用率。4.2結論本研究以桉樹純林以及桉樹與珍貴固氮樹種（格木）混交林為研究對象，分析對比桉樹人工林引入固氮樹種前后根際土壤理化性質、各磷組分含量及林分內根際土壤與非根際土壤理化性質、各磷組分含量的變化，探究固氮樹種引入桉樹人工林中后對林分內土壤各磷組分的影響，得出主要結論如下：（1）固氮樹種引入桉樹人工林后，混交林土壤有機質、全氮、銨態氮、速效磷含量顯著降低（P<0.05），而土壤硝態氮、全磷含量顯著增加（P<0.05）。（2）根際土壤中的NaHCO3提取態磷、CHCl/NaHCO3提取態磷、NaOH溶解性磷、磷灰石型磷、土壤微生物磷顯著增加（P<0.05）；非根際土壤中的CHCl/NaHCO3提取態磷、殘留態磷、土壤微生物磷顯著增加（P<0.05）。（3）硝態氮與NaOH溶解性磷、硝態氮與土壤微生物磷、全磷與CHCl/NaHCO3提取態磷、全磷與微生物磷之間均為顯著正相關關系（P<0.05）。（4）在桉樹人工林中引入固氮樹種提高了林地土壤磷組分的含量，在一定程度上改善了桉樹人工林土壤磷素的利用率，有利于改良土壤地力。4.3研究不足與展望本研究通過分析對比桉樹人工林引入固氮樹種前后根際土壤磷含量及根際土壤與非根際土壤磷含量之間的差異，發現珍貴鄉土固氮樹種（格木）在通過與固氮菌作用提高其土壤碳氮利用率的同時，還有利于促進桉樹人工林土壤磷的轉化并提高磷的利用率。但到目前為止，我們對人工純林中引入固氮樹種后，其土壤磷組分的轉化過程及其內在機制知之甚少。又因為植物、土壤和微生物之間是相互作用的，構成了一個植物-土壤-微生物的有機整體，因此，后期的研究可從微生物角度入手，探究微生物類群及其功能與退化土壤磷轉化之間的關系，揭示珍貴鄉土固氮樹種對土壤磷轉化過程及其內在機制，有利于實現兼顧經濟和生態效益的人工林種植，并具有重要的理論和實踐意義。參考文獻[1]楊尚東,吳俊,譚宏偉,等.紅壤區桉樹人工林煉山后土壤肥力變化及其生態評價[J].生態學報,2013,33(24):7788-7797.[2]黃國勤,趙其國.廣西桉樹種植的歷史、現狀、生態問題及應對策略[J].生態學報,2014,34(18):5142-5152.[3]段文軍,王金葉.廣西喀斯特和紅壤地區桉樹人工林土壤理化性質對比研究[J].生態環境學報,2013,22(04):595-597.[4]胡凱,愈霞,王微.桉樹人工林根際土壤DNA提取的優化[J].湖北農業科學,2016,55(12):3207-3211.[5]陳琴,戴俊,廖興文,等.杉木與固氮樹種混交對土壤有機質及氮含量的影響[J].廣西林業科學,2016,45(02):149-153.[6]吳高潮,王曉娟,呂寧.固氮樹種在混交林中的作用[J].福建林業科技,2006(03):175-177.[7]楊曾獎,徐大平,陳文平,等.華南地區桉樹/相思混交種植的林木生長效應[J].應用生態學報,2009,20(10):2339-2344.[8]劉世榮,王暉,欒軍偉.中國森林土壤碳儲量與土壤碳過程研究進展[J].生態學報,2011,31(19):5437-5448.[9]許峻模,潘婷,龍佳峰,等.施氮及不同根系分隔模式對尾葉桉和降香黃檀幼苗生長及葉片生理特性的影響[J].西北植物學報,2018,38(06):1128-1137.[10]湯文艷.不同氮素水平和間隔模式下尾葉桉與降香黃檀的生長及生理特性[D].廣西大學,2017.[11]余注光,黃曉露,馮嬌銀,等.巨尾桉萌芽林引入降香黃檀后的土壤化學性質變化[J].北華大學學報(自然科學版),2017,18(02):243-247.[12]楊曾獎,陳元,徐大平,等.桉樹與豆科植物混交種植對土壤速效養分的影響[J].生態學雜志,2006(07):725-730.[13]胡凱,王微.不同種植年限桉樹人工林根際土壤微生物的活性[J].貴州農業科學,2015,43(12):105-109.[14]JonathanLynch.RootArchitectureandPlantProductivity.1995,109(1):7-13.[15]宋賢沖,項東云,楊中寧,等.廣西桉樹人工林根際土壤微生物群落功能多樣性[J].中南林業科技大學學報,2017,37(01):58-61.[16]陳永亮,韓士杰,周玉梅,等.胡桃楸、落葉松純林及其混交林根際土壤有效磷特性的研究[J].應用生態學報,2002(07):790-794.[17]崔力拓,李志偉,王立新,等.農業流域非點源磷素遷移轉化機理研究進展[J].農業環境科學學報,2006(S1):353-355.[18]劉通.不同用量生物質炭輸入對南亞熱帶典型人工林土壤養分轉化的影響[D].廣西大學,2019.[19]馮晨.持續淋溶條件下有機酸對土壤磷素釋放的影響及機理研究[D].沈陽:沈陽農業大學,2012.[20]方晰,陳金磊,王留芳,等.亞熱帶森林土壤磷有效性及其影響因素的研究進展.中南林業科技大學學報,2018,38(12):1-12.[21]王凌云,喻榮崗,萬佳蕾,等.馬尾松純林與楓香木荷混交林土壤微生態環境差異分析[J].中南林業科技大學學報,2015,35(12):82-86.[22]張鼎華,林開淼,李寶福.杉木、馬尾松及其混交林根際土壤磷素特征[J].應用生態學報,2011,22(11):2815-2821.[23]黃則月.望天樹人工林根際土壤微生物多樣性研究及解磷菌篩選[D].廣西大學,2018.[24]郭豐輝.天然草原三種類型植物對低磷環境的適應能力及適應策略研究[D].中國農業科學院,2016.[25]貝昭賢,張秋芳,鄭蔚,等.模擬增溫對中亞熱帶杉木人工林土壤磷有效性的影響[J].生態學報,2018,38(03):1106-1113.[26]WangYP,LawRM,PakB.Aglobalmodelofcarbon,nitrogenandphosphoruscyclesfortheterrestrialbiosphere[J].Biogeosciences,2010,7(7):2261-2282.[27]盛學斌,孫建中.關于磷素研究的現狀與趨勢[J].環境科學進展,1995,3(2):11-21.[28]王淑彬,徐慧芳,宋同清,等.廣西森林土壤主要養分的空間異質性[J].生態學報,2014,34(18):5292-5299.[29]盧同平,張文翔,牛潔,等.典型自然帶土壤氮磷化學計量空間分異特征及其驅動因素研究[J].土壤學報,2017,54(03):682-692.[30]Barrow,N.J.Amechanisticmodelfordescribingthesorptionanddesorptionofphosphatebysoil.JournalofSoilScience,1983,34(4):733-750.[31]Sims,J.T.,Simard,R.R.,&Joern,B.C.Phosphoruslossinagriculturaldrainage:Historicalperspectiveandcurrentresearch.JournalofEnvironmentalQuality,1998,27(2):277-293.[32]尤業明.寶天曼森林土壤碳轉化的微生物調控機制[D].北京林業大學,2014.[33]Hu,B.,Yang,B.,Pang,X.,Bao,W.,&Tian,G.Responsesofsoilphosphorusfractionstogapsizeinareforestedspruceforest.Geoderma,201