第一章有機體與環(huán)境一、環(huán)境與生態(tài)因子1、環(huán)境：是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。由許多環(huán)境要素構成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境因子。第一節(jié)生物與環(huán)境2、環(huán)境的類型1）按環(huán)境的主體：人類環(huán)境：在環(huán)境科學中，人類是主體，其它的生命物質和非生命物質為人類環(huán)境環(huán)境：在生態(tài)科學中，生物為主體，生物以外的所有自然環(huán)境條件稱為環(huán)境3）按環(huán)境的范圍：大環(huán)境：指宇宙環(huán)境、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境宇宙環(huán)境：大氣層以外的宇宙空間。如太陽黑子與降雨量有明顯相關關系等。地球環(huán)境：指大氣圈中的對流層、水圈、土壤圈、巖石圈和生物圈，又稱全球環(huán)境或地理環(huán)境。區(qū)域環(huán)境：指占有某一特定地域空間的自然環(huán)境，是由地球表面不同地區(qū)的5個自然圈層相互配合而形成的。不同地區(qū)形成各不相同的區(qū)域環(huán)境特點，分布著不同的生物群落。大環(huán)境中的氣候稱大氣候，指離地面1.5m以上的氣候大環(huán)境直接影響著小環(huán)境，對生物體也有直接或間接的影響大環(huán)境影響到生物的生存與分布，產生了生物種類的一定組合特征或生物群系，如熱帶雨林、溫帶森林等小環(huán)境：是指對生物有直接影響的鄰接環(huán)境，即小范圍內的特定棲息地。是區(qū)域環(huán)境中由于某一個或幾個圈層的細微變化而產生的環(huán)境差異形成的。內環(huán)境：生物體內組織或細胞間的環(huán)境3、生態(tài)因子（ecologicalfactors）生態(tài)因子：指環(huán)境要素中對生物起作用的因子（即環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素），如光照、溫度、水分、氧氣、二氧化碳、食物和其他生物等。生態(tài)因子是環(huán)境中對生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部要素。生存條件：在生態(tài)因子中對生物生存不能缺少的環(huán)境要素。二氧化碳和水對于植物，食物和氧氣對于動物。生態(tài)環(huán)境：所有生態(tài)因子構成生物的生態(tài)環(huán)境。生境（habitat）：特定生物體或群體的棲息地的生態(tài)環(huán)境。4、生態(tài)因子的分類按性質：氣候因子、地壤因子、地形因子、生物因子、人為因子按有無生命特征：生物因子、非生物因子按動物種群數(shù)量變動的作用：密度制約因子、非密度制約因子按生態(tài)因子的穩(wěn)定性和作用特點：穩(wěn)定因子、變動因子1）綜合作用

生態(tài)因子之間相互影響、相互作用、相互制約，任何一因子的變化都會在不同程度上引起其它因子的變化。例如：水體溫度與溶解氧的關系

溫度（℃）

淡水（ml/L）

海水（ml

0

10.29

7.97

10

8.02

6.35

15

7.22

5.79

20

6.57

5.31

30

5.57

4.46

）/L水溫上升，水中的溶氧量隨之下降。2）主導因子作用（非等價性）主導因子：在諸多的因子中，有一個對生物起決定性作用的生態(tài)因子。

主導因子的改變常會引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長發(fā)育發(fā)生明顯變化，如光合作用時，光強是主導因子，溫度和CO2為次要因子；春化作用時，溫度為主導因子，濕度和通氣條件是次要因子。如：四川二郎山的東坡濕潤多雨，分布常綠闊葉林，而西坡干熱缺水，只分布耐旱的灌草叢。4）階段性作用生物在生長發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強度。例如低溫對冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長階段則是有害的。如大馬哈魚生活在海洋中，生殖季節(jié)回游到淡水河流中產卵。大馬哈魚，又叫鮭魚，屬鮭目，鮭科，大馬哈魚屬。太平洋大馬哈魚共分紅大馬哈魚、銀大馬哈魚、狗大馬哈魚、大鱗大馬哈魚、細鱗大馬哈魚和櫻桃大馬哈魚6種。太平洋大馬哈魚大部分時間生活在大海里，成年的大馬哈魚要游到河流中去產卵。到了繁殖季節(jié)，它們沿河而上，基本上什么都不吃。它們要沿著河直流而上，到3200公里的源頭去產卵。太平洋大馬哈魚在產卵以后很快就會死去。大馬哈魚產卵的時間一般在夏末秋初，卵在深冬時分孵化，時間要視水溫度而定，大約有60—200天不等。小魚苗在自己能夠游動覓食之前，主要靠卵黃中的營養(yǎng)來維持生命。5）不可替代性和補償作用不可替代性：生態(tài)因子雖非等價，但都不可缺少，一個因子的缺失不能由另一個因子來代替。總體來說，生態(tài)因子是不可代替的，但是局部是能補償?shù)摹Ｑa償作用：在一定條件下，某一因子的數(shù)量不足，有時可以由其他因子來補償。但只能是在一定范圍內作部分補償。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2濃度的增加得到補償。生態(tài)因子的補償作用只能在一定范圍內作部分補償，而不能以一個因子代替另一個因子，且因子之間的補償作用也不是經(jīng)常存在的。二、生物與環(huán)境的相互作用1、作用：環(huán)境的非生物因子對生物的影響（1）環(huán)境對生物的作用：影響生物的生長、發(fā)育、繁殖和行為；影響生物出生率和死亡率，導致種群數(shù)量的改變；某些生態(tài)因子能夠限制生物的分布區(qū)域。（2）生物對自然環(huán)境的適應：生物可以從自身的形態(tài)、生理、行為等方面不斷進行調整，以適應環(huán)境變化，減小生態(tài)因子的限制作用；生物能積極地利用某些生態(tài)因子的周期性變化，作為確定時間，調節(jié)其生理節(jié)律和生活史中的各種節(jié)律線索。三、生態(tài)因子的限制性作用（一）Liebig最小因子定律（Liebig’slawofminimum）

1840年農業(yè)化學家J.Liebig1840年農業(yè)化學家J.Liebig分析了土壤與植物生長的關系，認為每一種植物都需要一定種類和一定數(shù)量的營養(yǎng)元素，并闡明在植物生長所必需的元素中，供給量最少（與需要量比相差最大）的元素決定著植物的產量。

如一塊土壤中氮：可維持200千克產量鉀：可維持250千克產量磷：可維持500千克產量實際產量為200千克；若氮增加1倍，產量為350千克。因此他提出：“植物的生長取決于處在最小量（與需要量比相差最大）狀態(tài)的營養(yǎng)元素”。（二）限制因子任何生態(tài)因子，當接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散時，這個因素稱為限制因子如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而且這種因子又非常穩(wěn)定，那么這種因子就不太可能成為限制因子，相反，就可能成為一種限制性因子。如氧對于陸生動物來說，一般不會成為限制因子，而對于水生生物來說，常常成為水生物的限制性因子。（三）耐受性定律（Shelford’slawoftolerance）生態(tài)學家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴環(huán)境中的多種條件，而且生物有機體對環(huán)境因子的耐受性有一個上限和下限，任何因子在數(shù)量上或質量上不足或過多，接近或超過了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford耐受定律。生物對每一種生態(tài)因子都有其耐受的上限和下限，上下限之間是生物對這種生態(tài)因子的耐受范圍，可以用鐘形耐受曲線表示。后來的研究對Shelford耐受定律也進行了補充：（1）每一種生物對不同生態(tài)因子的耐受范圍存在著差異。生物能夠對一個因子耐受范圍很廣，而對另一因子耐受范圍很窄；對所有因子耐受范圍都很寬的生物，一般分布很廣；（2）不同的生物種，對同一生態(tài)因子的耐受性是不同的；（3）生物在整個發(fā)育過程中，對環(huán)境因子的耐受限度是不同的。在動物的繁殖期、卵和幼體、種子的萌發(fā)期通常是一個敏感期，耐受限度一般比較低；（4）生物實際上并不在某一特定環(huán)境因子最適的范圍內生活，可能是因為有其他更重要的因子在起作用。（5）生物的各因子間存在明顯的相互關聯(lián)，在一個因子處在不適狀態(tài)時，對另一個因子的耐受能力可能下降；如陸生動物對溫度與濕度的耐受生物對生態(tài)因子耐受性之間的相互關系在對生物產生影響的各種生態(tài)因子之間存在明顯的相互影響。如生物對溫度的耐性限度與濕度有密切關系。如Pianka(1978)指出：一種生物在什么濕度下適合度最大取決于溫度，當溫度適中（32.5℃）和濕度適中（90%），該生物適合度最大。同樣沿著溫度梯度上的最適點取決于濕度。溫度、濕度結合考慮，在中濕和中溫條件下，生物耐受限度最高。從以上可見，固定不變的最適概念只有在單一生態(tài)因子起作用時才能成立，當同時由幾個因子作用于一種生物時，這種生物的適合度將隨著幾個因子的不同組合而發(fā)生變化，也就是說，這幾個生態(tài)因子之間是相互作用、相互影響的。四、生態(tài)幅生態(tài)幅：每一種生物對每一生態(tài)因子都有一個耐受范圍，即有一個生態(tài)上的最低點和最高點。在最低點和最高點之間的范圍稱為生態(tài)幅。或說每一種生物對環(huán)境因子適應范圍的大小即生態(tài)幅。

對同一生態(tài)因子不同種類的生物的耐受范圍是不同的。種類對溫度的耐受范圍（℃）鮭魚0-12豹蛙0-30斑鳉10-40南極鱘-2-2生態(tài)學中常用“廣”（eury-)t“狹”（steno-)表示生態(tài)幅的寬度Eurythermal(廣溫性)

stenothermal(狹溫性）euryhydric(廣濕性)stenohydric(狹濕性)

euryhaline(廣鹽性)

stenohaline(狹鹽性)

euryphagic(廣食性)

stenophagic(狹食性)

euryphotic(廣光性)

stenophotic(狹光性)

euryecious(廣棲性)

stenoecious(狹棲性)

廣溫性生物與狹溫性生物的生態(tài)幅比較五、生物內穩(wěn)態(tài)及耐性限度的調整1.內穩(wěn)態(tài)（homeostasis）及其保持機制：（1）內穩(wěn)態(tài)：生物控制體內環(huán)境使其保持相對穩(wěn)定的機制，它能減少生物對外界條件的依賴性，從而大大提高生物對外界環(huán)境的適應能力。（2）保持機制：a.生理過程：恒溫動物通過控制體內產熱過程以調節(jié)體溫；b.行為調整：變溫動物靠減少散熱或利用環(huán)境熱源是身體增溫。如沙漠蜥蜴具內穩(wěn)態(tài)機制的生物增加自己的生態(tài)耐受幅度，成為廣生態(tài)幅種，但不能無限擴大耐受范圍。沙漠蜥蜴太陽東升開始，早上溫度較低，蜥蜴使身體的側面迎向陽光，身體緊貼在溫暖的巖石使體溫升高；白天體溫逐漸增加，他們會爬上沙丘頂，面向陽光，利用吹過的微風將皮膚上散發(fā)的熱帶走；或是移動至較蔭涼的地方，以降低體溫；

當這些策略不再有效時，跳舞的時間就到了──蜥蜴會將左前肢及右后肢或是右前肢及左后肢舉起，留下另外二附肢，加上尾巴形成三足點地的姿勢，如此反復交換二附肢的動作，讓肢體的溫度降低一些。就我們赤足踩在熱熱的沙灘上