第七章

種內、種間關系

4/7/20231§4種群的生活史對策生活史及生活史對策定義能量的均衡（trade-off）生活史對策的類型※r-對策與K-對策

R-、C-和S-選擇的生活史模式4/7/20232三生活史對策的主要類型※r－對策和K－對策（MacArthur,1962）C－、S－、R－對策（Grime,1979）4/7/20233K-對策者通常是長大壽命的，種群數量穩定，競爭能力強，個體大但生殖力弱，只能產生很少的后代，親代對后代有很好的關懷，發育速度慢，成體體形大。

r-對策者

通常個體小，壽命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很強的占有能力，對后代的投資不注重質量，更多的是考慮其數量。在植物界表現為種子小，結實量大，能夠遠距離傳播種子。4/7/20235種內、種間關系密度效應競爭他感作用捕食作用寄生共生4/7/20236

最后產量恒值法則：不管初始播種的密度如何，在一定范圍內，當條件相同，植物的最后產量差不多總是一樣的。

c=w

×d=Ki

logw

=(-1)logd+logKi

c：單位面積產量w

：個體平均重量

d：密度

Ki

：是一個常數w

=Ki×d-11最后產量恒值法則

（Lawofcontantfinalyield）4/7/20237獅子捕食斑馬

牛吃草

瓢蟲捕食蚜蟲

菟絲子寄生在大豆上4/7/20239§2種間關系種間關系是指兩個或多個不同物種在共同的時間和空間環境中生活，由于不同物種之間成為環境因子，故形成了不同物種之間的相互作用。主要研究方向兩個或多個在種群動態上的相互影響物種在進化上的相互作用：協同進化4/7/202310定位嚴格地區分，種間關系應該是群落生態學范圍實踐上由于研究的重點在于種群的動態，故習慣上將這一部分至于種群生態學范圍之內4/7/202311說明：隨生活環境的時空變化，種群間的相互作用效應會發生變化；種間關系的復雜性。4/7/202313一種間競爭1定義2種間競爭的類型與特征3種間競爭模型4競爭排斥原理5生態位6他感作用4/7/2023141種間競爭概念定義：兩種或多種生物因共同利用同樣的有限資源而產生的使其受到不良影響的相互關系稱為種間競爭

種：兩種或以上；共同資源：空間、食物、棲息地等；時間：同時出現不良影響：生長、發育、繁殖、分布、數量等等受到抑制。。4/7/2023152競爭的類型與特征

種間競爭的類型：相互干擾型（interferencec.）兩個物種的個體在獲取資源的過程中，一種生物借助行為排斥另一種生物使其得不到資源e.g.動物領域性他感作用

藤壺的種間競爭Connell，19614/7/202317似然競爭

(apparentcompetition)一個種群個體數量的增加將會導致捕食者種群個體數量增加，從而加重了對另一物種的捕食（妨礙）作用，反之亦然。由于通過共同捕食者而相互影響，兩個物種可都不受資源短缺的限制，因此稱似然競爭。+--+--4/7/202318種間競爭的特征不對稱性通常競爭各方影響的大小和后果不同對一種資源的競爭能影響對另一種資源的競爭結果4/7/2023193Lotka-Volterra模型模型的基礎是邏輯斯蒂模型種群1的單獨增長dN1/dt=r1N1(K1–

N1)/K1由于物種N2的加入，N1對資源的利用進一步受到限制根據N1和N2對資源消耗強度計算αN2(K1–N1–N2)dN1/dt=r1N1

(K1–N1–αN2

)

/K1？4/7/202321Lotka-Volterra模型

dN1/dt=r1N1（K1-N1-αN2）/K1dN2/dt=r2N2（K2-N2-βN1）/K2其中：a是物種2的競爭系數，表示每個N2個體對N1種群所產生的競爭抑制效應；β是物種1的競爭系數，表示每個N1個體對N2種群所產生的競爭抑制效應；α=1:對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應與物種1每個個體的影響相等α>1：對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應大于物種1每個個體α<1：對N1種群，物種2每個個體的競爭抑制效應小于物種1每個個體4/7/202322Lotka-Volterra方程分析

——種群平衡狀態

物種1種群增長停止：

dN1/dt=0k1-N1-αN2=0N1=K1,

N2=0N2=K1/α,N1=0N1零增長線

N1種群的平衡狀態dN1/dt=r1N1（K1-N1-αN2）/K14/7/202323競爭的結局物種1取勝物種2取勝4/7/202325結果：針桿藻獲勝，星桿藻滅絕（Tilman等，1981）

星桿藻針桿藻4/7/202326赤擬谷盜和雜擬谷盜在不同環境條件下的競爭環境條件赤擬谷盜（T.cautaneum）雜擬谷盜（T.confusum）高溫潮濕（34℃，70％）1.00.0高溫干燥（34℃，30％）0.10.9中溫潮濕（29℃，70％）0.860.14中溫干燥（29℃，30％）0.130.87低溫潮濕（24℃，70％）0.310.69低溫干燥（24℃，30％）0.01.04/7/202329不穩定平衡穩定平衡4/7/202330結果評價——種內競爭和種間競爭指標種內競爭強度指標(S)物種1：1/K1=S11物種2：1/K2=S22S值越大，種內競爭越激烈種間競爭強度指標(T)物種2(對物種1)：a/K1=T21物種1(對物種2)：β/K2=T12T值越大，種間競爭越強4/7/202331四種結果的評價β物種1的種內競爭小，種間競爭強物種1勝利物種2的種內競爭小，種間競爭強物種2勝利物種1，2的種內競爭小，種間競爭強物種1或2勝利物種1，2的種內競爭強，種間競爭小物種1和2共存4/7/2023321／K1是物種1種內競爭強度，1／K2是物種2種內競爭強度。同理，β/K2值可視為物種1（對物種2）的種間競爭強度；α／K1是物種2（對物種1）的種間競爭強度。競爭的結局--種間競爭和種內競爭的相對大小某物種種間競爭強度大，種內競爭強度小，則該物種將取勝；若某物種種間競爭強度小，種內競爭強度大，則該物種將失敗。假如種間競爭比種內競爭強烈，那就不可能有穩定的共存；假如種內競爭比種間競爭強烈，就可能有兩物種共存的穩定平衡點。4/7/202333（a）容器只放面粉；（b）容器內加放細玻璃管

兩種面粉甲蟲競爭時的種群動態面粉中加一個細的玻璃管4/7/2023344

競爭排斥原理——高斯假說內容：在一個穩定的環境內，兩個以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，最后導致一個種占優勢，一個種被淘汰。競爭的結果一個物種完全排擠掉另一個物種出現生態隔離——生態位分化4/7/202335什么是生態位？達爾文雀是大約1億年前從南美大陸遷到GalapagosIs.,進化成14種。4/7/2023365生態位理論①生態位（niche）的概念②生態位的重疊與分化4/7/2023375生態位理論①生態位（niche）的概念空間生態位（Grinnell，1917）一個物種所占有的微環境。營養生態位(Elton，1927)物種在生物群落或生態系統中的地位與功能作用。4/7/202338n－維生態位

(Hutchinson，1957）

影響有機體的環境變量（或資源）作為一系列維，多維變量便是n-維空間，生態位是位于n維資源中的超體積。5生態位理論溫度溫度溫度獵物大小獵物大小取食高度（超體積生態位）4/7/202339灰藍吶鶯的覓食生態位距離地面高度m獵物體長4/7/202340基礎生態位與實際生態位基礎生態位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間。實際生態位(realizedniche)：生物群落中物種實際占有的生態位空間。競爭捕食寄生…4/7/202341單獨種植G.saxatile單獨種植G.sylvestre兩種植物一起種植G.saxatile

能在酸性土壤中生活的最好當兩種植物在一起種植時，

G.Saxatile

在酸性土壤中占有競爭優勢當兩種植物在一起種植時，G.sylvestre在鈣質土壤中占有競爭優勢G.sylvestre

能在鈣質土壤中生活的最好兩種拉拉藤（Galium）在不同的土壤生境中占優勢。(Tansley)種間競爭可能限制生物實現其完整的生態位。4/7/202342基礎生態位與實際生態位基礎生態位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間。實際生態位(realizedniche)：生物群落中物種實際占有的生態位空間。競爭捕食寄生…4/7/2023435生態位理論①生態位（nich）的概念※（美，Whittaker，1970）在自然生態系統中一個種群在時間、空間上的位置及其相關種群之間的功能關系。4/7/202344易與生態位混淆的概念分布區（Area）：是物種分布的地理范圍。生境（Habitat）：指植物生長的環境，可用物理和化學的術語、海拔高度、地理位置等描述。生態幅（Ecologicalrange）：生物對環境的適應范圍或適應程度。4/7/202345②生態位的重疊與分化比較不同物種的資源利用曲線，可分析生態位的重疊和分離情況，探討競爭與進化的關系。生態位理論的主要內容：生態位寬度、生態位重疊和生態位分化。4/7/202346種群數量環境因子梯度wi生態位寬度di生態位重疊激烈的種內競爭導致兩物種的生態位靠近，重疊增加;種間競爭導致生態位寬度wi收縮，導致生態位重疊di減小w2spCspDh1w1spAspBd1d2曲線峰值間的距離曲線標準差4/7/202347具有相同食性的個體大小不同的鳥在種間競爭中表現生態位分離：分別利用不同大小的食物結果：提高效率減少競爭小地雀勇地雀大嘴地雀4/7/202348黃腰白喉林鶯黑喉綠林鶯橙胸林鶯栗胸林鶯

栗頰林鶯

4/7/202349②生態位的重疊與分化d>w:種間競爭小，種內競爭強度大。w>d:種內競爭小，種間競爭強度大。物種共存的條件極限相似性：d/w=1(Mayetal.1974)4/7/202350競爭釋放(competitiverelease)缺乏競爭者時，物種會擴張其實際生態位黃腰白喉林鶯黑喉綠林鶯4/7/202351特征替代現象指同地分布近緣物種之間的差異往往比異地分布時所表現的差異為大4/7/2023526他感作用他感作用（allelopathy）：通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其它植物產生直接或間接的影響，也稱異株克生（德H.Molisch,1937）。他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglansnigra）抑制離樹干25m范圍內植物的生長，其根抽提物含有化學胡桃醌，可殺死紫花苜蓿和番茄類植物。4/7/202353鼠尾草靠分泌揮發性毒物與附近植物競爭鼠尾草和北美艾灌叢入侵加州SantaYnez谷地的一年生草原4/7/202354澳大利亞桉樹4/7/202355

他感作用物質主要以酚類化合物和烯萜類化合物為主。植物排出分泌物的方式或途徑：

（1）以揮發氣體的形式釋放

（2）以水溶物形式滲出、淋溶或分泌

4/7/202356他感作用的生態意義農林業生產和管理

歇地現象：連作影響作物長勢、降低產量的現象。群落中的種類組成

是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現引起另一類消退的主要原因之一。群落演替

內因演替中的一種重要機制。H.B.Bode(1958)：黑胡桃抑制其它植物生長。李和門司（1963）對日本和朝鮮的刺松（Pinus

deneiflora）周圍生長的植物進行了研究，結果范縣荻（Miscanthus

sinensis）、結縷草（Zoysiajaponica）、華雞矢藤（Rcederia

chinensis）、蒼術（Atractglis

ovata）和桔梗（Platycadon

glandiflorum）等植物在群落中出現的頻度高，生活力強；而東風菜（Asterscaber）、狗尾草（Setaris

viridis）和牛膝（Achgrenthesjaponica）等出現的頻度低且生活力弱。4/7/202357二捕食作用捕食的定義食草作用捕食者和獵物的協同進化4/7/2023581捕食的定義捕食（predation）指一種生物攝取其它種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者(predator)后者稱為獵物或被食者（prey）。狹義捕食關系：典型捕食關系廣義的捕食作用典型捕食食草寄生同種相殘4/7/202359捕食者種群對獵物種群大小有何影響？4/7/2023602捕食者－獵物種群的數量動態Lotka-Volterra捕食者－獵物模型三點簡化假設：一種捕食者種群和一種資源種群捕食者種群的出生率是資源種群數量的一個函數，而資源種群的死亡率也是捕食者種群數量的一個函數獵物在沒有捕食者條件下按指數增長；捕食者在沒有獵物條件下按指數減少4/7/202361Lotka-Voterra捕食者-獵物模型沒有捕食者種群，資源種群：dR/dt=rR

沒有獵物種群，捕食者種群：dP/dt=-dP

R-資源種群密度

P-捕食者種群密度

r-資源種群增長率

d-捕食者種群死亡率

t-時間

4/7/202362當兩者共存于一個有限的空間內，獵物在捕食者作用下種群增長受到抑制：

dR/dt=rR–aPR=（r-aP）RR為獵物種群大小，a捕食者個體攻擊的成功率,p為捕食者種群大小捕食者在獵物存在條件下種群得以增長：

dP/dt=-dP+bRP=（-d+bR）PP捕食者種群大小，b為捕食者將資源種群轉化為新生捕食者的個體轉化率。Lotka-Voterra捕食者-獵物模型4/7/202363捕食者和獵物的零增長線捕食者多度r—a獵物多度d/b獵物零增長等斜線捕食者零增長等斜線

=0

=0P=r/aR=d/b獵物種群捕食者種群4/7/202364有干擾存在情況下捕食者－獵物種群動態——理論結果獵物多度捕食者多度4/7/202365自然界中典型的捕食者－獵物系統：猞猁和雪兔4/7/2023663食草作用食草作用的特點在自然界中廣泛存在；植物不能逃避動物的取食，但被食者只有部分機體受到損害；植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發育階段的不同而異。4/7/202367植物與食草動物的種群間的相互動態（Caughley，1976）4/7/202368模型的參數：V—為植物密度；H為食草動物密度；r1—植物內稟增長率；K—未放牧時植物最大密度；d1—在植被稀少時，動物的牧食效率（尋覓效率）；d2—在植被變稀時的動物繁殖能力；a—當草場被啃平時，動物的下降率；C1—每頭食草動物最大取食率；C2—當草地高密度時對動物下降狀況的改善率；4/7/202369澳大利亞多刺梨仙人掌受控于捕食者仙人掌蛾。仙人掌蛾引入兩個月前和引入后3年對比4/7/2023704/7/2023714捕食者和獵物的相互適應