1、第九章 植物的成熟和衰老生理（4 學時(一)主要有機物質的變1. 糖類的 2. 蛋白質3. 脂肪的油在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，第九章 植物的成熟和衰老生理（4 學時(一)主要有機物質的變1. 糖類的 2. 蛋白質3. 脂肪的油在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，的酸價(1 子在成熟過程中，碘價(1 克油脂能吸收碘當量的克數)4. 非丁(Phyrin)的變(二)其它生理生化變在5天左右玉米素含量迅速增加，15 3 、(三)外界條成分及成熟過程的，在5天左右玉米素含量迅速增加，15 3 、(三)外界條成分及成熟過程的，(一)果實的S 形生長曲線。但不同植物果實的生長特點不盡相同。如 (二)果實成

2、熟時的變降。某些果實在成熟過程中發生的呼吸速率驟然升高的現象叫果實的呼吸躍變(Respiratory Climacteric)(9-3)。圖 甜味增加, 酸味減少, 澀味 , 香味產生, 果實由硬變軟, 類高，蘋果在成熟時，乙烯含量達9-5)植物的休植物的休眠有多種類型stotic dormancy；的原因而造成的休眠稱為生理休眠dormancy1. )的種皮不能透水或透類高，蘋果在成熟時，乙烯含量達9-5)植物的休植物的休眠有多種類型stotic dormancy；的原因而造成的休眠稱為生理休眠dormancy1. )的種皮不能透水或透水性中的 CO2 (如椴)的種皮不透氣，外界氧氣不能透內

3、)，雖能透水、透氣在 (after-ripening)。一些薔薇科植物(如蘋果、桃、梨、櫻桃等)和松柏類植物就是這樣圖 ，素53. 0.5%812h90%以上。 第三節 植物 0.5%812h90%以上。 第三節 植物的衰老K.V.Thimann(1980) 認為：衰老植物按生長習性以不同方式衰老，一般將植物衰老分為四種類型。，。（一）游離脂肪酸而造成毒害作用ch(1982)認為，磷脂酶類包括磷脂酶1、磷脂酶2麻酸產物是含一個或多個順，順-1.4-戊二烯基團的不飽和脂肪酸的氫過氧化物, 的是，脂氧合酶還能催化游離脂肪酸而造成毒害作用ch(1982)認為，磷脂酶類包括磷脂酶1、磷脂酶2麻酸產物是

4、含一個或多個順，順-1.4-戊二烯基團的不飽和脂肪酸的氫過氧化物, 的是，脂氧合酶還能催化亞麻酸轉變成茉莉酸（ JA，現證實，JA麻酸，花生四烯酸）（二。. 葉片衰老躍變，之后則迅速下降。衰老時氧化磷酸化解偶聯，產生 ATP 的數量減少使衰老加劇。 核酸的變化。衰老過程中，DNARNADNARNA緩慢。如：，.的衰老)el 等人提出了與核，.的衰老)el 等人提出了與核酸有關的植物衰老的差誤理論。該理論認為，植物衰老是由于分子基因器在蛋白過程中引起差誤積累所造成的。當錯誤的產生超過某一閾值時，機能失常出現衰老 發現了氨基酸順序錯誤的無功能酶，而 Gershon（1985）則發現多肽鏈折疊錯誤的

5、蛋白酶DNA 結構功能遭到破壞，DNA DNA DNA（三。基（Free Radical）是指生物體內代謝產生的一些具有未配對（奇數）電子的原子-（ROO、烷基（2 ）基（OH；二是有機基基（RO、多元不飽和脂肪酸基和半基此外，由于單線氧12、H2O2、NO、NO2等分子中雖然無奇數電子，但氧化能力很強，屬。應，共價鍵的斷裂（共用的電子對分屬于兩個原子，高能輻射及光分解（主要是紫外光基，尤其在逆境條件（）（1Chl1Chl（3Chl給2 產生三線態氧（32，32直接生成12 。O2-+H2O21O2+OH-+ （2） O2.-的產 -植物衰老或應，共價鍵的斷裂（共用的電子對分屬于兩個原子，高能

6、輻射及光分解（主要是紫外光基，尤其在逆境條件（）（1Chl1Chl（3Chl給2 產生三線態氧（32，32直接生成12 。O2-+H2O21O2+OH-+ （2） O2.-的產 -植物衰老或逆境條件下，CO2同化受阻 -通過Fenton反應生成OHH2O2+Fe2+ OH+OH-+基可參看圖 9-13。起。基如HOH 和O2 -等反應生成氫過氧化物；通過奪氫（H）反應使 DNA基研究認為，脂質過氧化產生的脂過氧化物（ROOH）可以分解為丙二醛（MDA，后（Schiff）堿基結構（- N=C-C=C-N= ）的脂褐素（Lipofuscin，LPF基對蛋白質的損傷: 基（RO.、 第氫基（-SH）

7、氧化成二硫鍵（-S-S-使蛋白質發生分子間的交聯RO.、R1-SH+HS-R2 R1-S-S-R2+H 第二種方式，脂基（如 ROO.）能對蛋白質分 ROO.+PH P.+ （P.P.+P 基P（P第二種方式，脂基（如 ROO.）能對蛋白質分 ROO.+PH P.+ （P.P.+P 基P（P）nP.第四種方式，丙二醛對蛋白質的交聯作用；脂質過氧化的最終產物丙二醛（MDA）叫脂褐素（ LPF 。植物在衰老過程或逆境條件下，葉綠體內既可產生脂褐素（programmed cell death, PCD）是指胚胎發育、細胞分化及許多病理過程中過程。1972年，J.F.R.Kerr（apoptosis亡

8、。因此，L. D. Nooden（1998）植物衰老除以上講的各種學說外，還與內源激素有關。研究表明，除了 ABA 和 ETH 1978 年由Nooden 和Leopold 等學者首次提出，茉莉酸acid，JA）和茉莉酸甲脂（methyl jasmonate，MJ ）。 3. O2濃度過高能加基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。O3 污染環境可加速植的衰老過程3. O2濃度過高能加基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。O3 污染環境可加速植的衰老過程。CO2濃度 510并結合低溫，可延長果實和蔬菜的貯藏期ETH和ABA缺葉片容易衰老；Ag（10-1010-9mol/L、Ni2+（10-4mo

9、l/L）能延緩水稻葉片的衰老因為Ag是植物體內ETH的清除劑；Ni2+則能抑制植物體 ETH和ABA 類胡蘿卜素、維生素、維生素、細胞色素（ytf、質藍素（PC、等。主要清除H2O2等 基。類胡蘿卜素是 SOD（POD（CT胱甘肽還原酶（GSH-R）等，被稱為細胞的保護酶系統。其中，尤以 SOD 最重要。 含一個 Mn SOD，桿菌中也發現有 Fe-SOD。ZnSOD由兩個組成，Cu與Zn之比為1:1。CuZnO2-+O2-+2H+ O2+由SOD催化形成的H2O2以及其它過程中產生的H2O2Haber-Weiss的基，造成更為嚴重的損傷。所以，及時清除H2O2和CAT均能消除H2O2，從Ha

10、ber-Weiss反應的發生AH2H2O2PA 能夠穩定核酸（DNA）RNA 與蛋白質的水解，此外，PA 喪失；PAETHETH 而起作用。IAAGA、 CTK 能促進核酸；PA 能夠穩定核酸（DNA）RNA 與蛋白質的水解，此外，PA 喪失；PAETHETH 而起作用。IAAGA、 CTK 能促進核酸；植物（如葉片、花、果實、或枝條等）的現象稱為脫落殖生長的競爭、源與庫的不協調（尤其是庫大源小layer的淀粉粒，核大而突出，就是離層（9-14胞。15. 生長素 生長素（IAA）IAA IAA 距莖近的一端（近軸端）可促進脫落（9-16 。 生脫落。有人推測，IAA. 乙烯 乙烯（ETH）素酶

11、和果膠酶，并. 生長素 生長素（IAA）IAA IAA 距莖近的一端（近軸端）可促進脫落（9-16 。 生脫落。有人推測，IAA. 乙烯 乙烯（ETH）素酶和果膠酶，并能提高這兩種酶的活性使離層細胞壁溶解而引的脫落（圖9-17sborne(1978)研究認為雙子葉植物的離層內存在著特殊的 ETH 反應靶細胞，受 ETH 禾本科植物的葉片不存在離層，ETH 有人還認為葉片脫落前 ETH 作用的最初部位不在離層，而在葉片中，ETH 可阻礙 IAA 向 層轉移（下也可導致脫落。此外，ETHABA.脫落酸 ABA ABA ABA ABA 促進脫落的作用ETHGA CTK 能夠拮抗ABA 的，所以能抑四季豆在 25以上脫落加快。在大田，高溫能引起土壤干旱促進脫落，而秋季低溫是影響合產物；低濃度的2抑制呼吸作用，降低根系對水分及礦