1、大學植物生理學植物的礦質營養和生理作用本章內容研究植物礦質營養的方法1植物必需的礦質元素及其生理作用 *2植物細胞對礦質元素的吸收 *3根系對礦質元素的吸收 *4葉片營養5礦物質在植物體內的運輸與分配 *6合理施肥的生理基礎與意義 *7植物營養的研究歷史1627年，荷蘭人凡海爾蒙做柳枝試驗，第一個用實驗方法探索植物營養來源。1650年，格勞勃(Glauber)發現向土壤中加入硝酸鹽能使植物產量增加，認為水和硝酸鹽是植物生長的基礎。1699年，英國的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自來水和花園土的水浸提液培養薄荷，發現植株在河水中生長比在雨水中好，而在土壤浸提液中生長最好。據此

2、他得出結論：構成植物體的不僅是水，還有土壤中的一些特殊物質。1804年，瑞士的索蘇爾報告：若將種子種在蒸餾水中，長出來的植物不久即死亡，它的灰分含量也沒有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中，植物便可正常生長，這證明了灰分元素對植物生長的必需性。布森格(JBoussingault)進一步在石英砂和木炭中加入無機化學藥品培養植物，并對植物周圍的氣體作定量分析，證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來，而礦質元素是從土壤中得來。1840年，德國的李比希(J. Liebig)建立了礦質營養學說，并確立了土壤供給植物無機營養的觀點。1860年，諾普(Knop)和薩克斯(Sachs)用已知成分的無機鹽溶液培

3、養植物獲得成功，自此探明了植物營養的根本性質，即自養型(無機營養型)。3.1 研究植物礦質營養的方法3.1.1 灰分分析 灰分分析(ash analysis)即采用物理和化學手段對植物材料中干物質燃燒后的灰分進行分析的方法。 N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，通常將N歸于礦質元素一起討論植物材料105 水分 干物質590%燃燒有機氧化物 灰分：70多種礦質元素 元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦110-4鉻510-4砷310-5氫10磷710-2釩110-4銫n10-5碳18氮310-1銣510-4鉬210-5硅1.510-1錳110-1鋯10-4硒n

4、10-7鋁210-2硫510-2鎳510-5鎘110-4鈉210-2氟110-5銅210-4碘110-5鐵210-2氯n10-2鋅310-4汞n10-7鈣310-2鋰110-5鈷210-2鐳n10-14鎂710-2鋇n10-4硼110-4鉀310-1鍶n10-4鉛n10-4植物體中化學元素含量 植物體內礦質元素的含量會因植物種類、器官或部位、生存環境不同而有很大差異。 老齡植株和細胞中的含灰含量比幼齡植株和細胞的高； 干燥、通氣或鹽分含量高的環境中生長的植物，其含灰量通常較高； 植物種類: 禾本科植物中含 Si 較多； 十字花科和傘形科植物富含 S； 豆科植物富含 Ca 和 S； 馬鈴薯塊莖富

5、含 K； 海藻中含有大量的 I； 鹽生植物往往含有較多的 Na 等。3.1.2 溶液培養法 溶液培養法(solution culture method)/水培法(water culture method或hydroponics)即在含有礦質元素的營養液中培養植物的方法。 目前使用最為廣泛的營養液配方是由美國科學家D. R. Hoagland等設計的Hoagland(大量元素)和Arnon溶液(微量元素)。溶液培養的類型: (1) 純溶液培養(pure solution culture)，即將植物直接栽植在營養液中，此營養液中無其他介質(medium)。 (2) 砂基培養法(sand cultu

6、re method)，簡稱砂培法，即將洗凈的石英砂(acid-wshed quartz sand)、珍珠巖(perlite)或蛭石(vermiculite)作為支持物或介質加入營養液中來栽培植物的方法。 (3) 氣培法(aeroponics)，是將植物根系置于營養液氣霧中栽培植物的方法。 (4) 營養膜(nutrient film)法，將植物固定在一個盛裝流動營養液的膜槽內培養的方法。溶液培養中的注意事項： (1) 通氣； (2) 及時更換或補充營養液； (3) 注意消毒，以免微生物污染； (4) 研究植物的必需礦質時，必須保證所用的試劑、容器、介質、水等十分純凈 輕微的污染都會導致錯誤的結果

7、。無土栽培的優點和發展前景 (1) 不受環境條件限制 (2) 提高土地使用效率 (3) 高產、優質 (4) “綠色”無污染 (5) 節約水肥 (6) 工廠化生產3.2 植物必需的礦質元素及其生理作用3.2.1 植物必需元素的標準和分類 必需元素(essential element)是指植物生長發育必不可少的元素。 植物必需元素的三個標準(Arnon & Stout，1939)： (1) 若缺乏該元素，植物生長發育受到限制而不能完成其生活史； (2) 缺少該元素，植物會表現出專一的缺素癥，提供該元素可預防或消除此病癥； (3) 該元素在植物營養生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養液或介質的物

8、理、化學或微生物條件所引起的間接的結果。植物的必需元素 大量元素( 0.1% DW)： C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9種)； 微量元素( 0.01% DW)： Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8種)。3.2.2 植物必需礦質元素的生理作用 (1) 是細胞結構物質的組成成分； (2) 作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調節酶的活動； (3) 起電化學作用，參與滲透調節、膠體的穩定和電荷的中和等； (4) 細胞信號轉導信使。3.2.2 植物必需元素的生理作用及缺素癥1. 氮 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：構成蛋白質的主要成分，核酸、葉綠素、某些

9、植物激素、維生素等也含有氮。在植物生命活動中占有首要的地位，被稱為生命元素。 氮肥過多時，營養體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。 植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而薄；葉片發黃發生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2. 磷 生理作用： 磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細胞質和細胞核的構成。所以磷是細胞質和細胞核的組成成分； 核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位； 糖類代謝、蛋白質代謝和脂肪代謝中起著重要作用。 缺磷時，分蘗分枝減

10、少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮小；葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現,并逐漸向上發展。 磷過多，影響硅的吸收，易產生缺 Zn 癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3. 鉀 生理作用： 很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子； 調節水分代謝。K+在細胞中是構成滲透勢的重要成分。調節氣孔開閉、蒸騰； 促進能量代謝。作為H+的對應離子，向膜內外轉移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。 鉀不足時，葉片出現缺綠斑點，逐漸壞死，葉緣枯焦，易倒伏，抗逆性差4. 鈣 生理作用： 構成細胞壁； 鈣與可溶性的蛋白質形成鈣調素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結合，形成

11、有活性的Ca2+CaM復合體，起“第二信使”的作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色，葉尖出現鉤狀，隨后壞死。缺素癥狀首先表現在上部幼莖、幼葉和果實等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5. 鎂 生理作用： 葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃； 許多酶的活化劑。 6. 硫 生理作用： 含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質、生物膜；硫也是CoA、Fd的成分之一。 硫不足時，蛋白質含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。 鐵： 葉綠素合成所必需； Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴重時整個新葉變為黃白色。 硼： 促進糖分在植物體內的運輸。促

12、進花粉萌發和花粉管生長。缺硼時, 甘藍型油菜“花而不實”,甜菜“心腐病” 錳：光合作用中，水的裂解需要錳參與。缺錳時，葉綠體結構會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點。 鋅：色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。 銅： 參與氧化還原過程。 光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質體藍素的組分。缺銅時中葉片黑綠，并有壞死點，葉片卷皺畸形。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病” 鉬：鉬的生理功能突出表現在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。 氯：氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進氧的釋放。 鎳：鎳是近年來發現的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分

13、，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅作物的缺素診斷(一) 調查研究，分析病癥：第一，要分清生理病害、病蟲危害和其它因環境條件不適而引起的病癥；第二，若肯定是生理病害，再根據癥狀歸類分析；第三，結合土壤及施肥情況加以分析(二) 植物組織及土壤成分的測定(三) 加入診斷3.3 植物細胞對礦質元素的吸收植物組織對溶質的吸收植物細胞吸收礦質元素的方式主要有二種類型：被動吸收和主動吸收 植物組織對溶質的吸收 細胞吸收礦質元素的方式： (1) 被動吸收(passive absorption) (2) 主動吸收(active absorption) (3) 胞飲作用(pinocyto

14、sis)3.3.1 電化學勢梯度與離子轉移 3.3.1.1 離子的選擇性積累 溶質跨膜傳遞的特點: (1) 積累(accumulation)； (2) 選擇性(selectivity)。 積累即活細胞吸收某些溶質(離子)，最終使其在細胞內的濃度遠遠高于細胞外的濃度的現象。 積累的程度可用積累率(accumulation ratio)即某離子在細胞內的濃度(Ci)與其胞外濃度(Co)的比值即Ci/Co來表示。 細胞對離子吸收的選擇性就是指細胞吸收離子的量不與溶液中離子的量成比例。如玉米很少吸收Na+和So42-，而K+和NO3-的積累率卻很高。 對K+的吸收不受Na+的影響；對Cl-的吸收不受F

15、-、I-的影響，也不受No3-、So42-或H2PO4-等的影響。 離子間的相互作用：競爭性抑制(competitive inhibition) 如K+與Rb+、Cl-與Br-、Ca2+與Sr2+、So42-與SeO42-之間都具競爭性抑制 說明細胞對這些離子對的吸收機制是相似的，或者這些離子對在膜上有相同的結合位置，或膜上有某種類似酶的蛋白質參與離子的吸收過程。3.3.1.2 電化學勢梯度與離子轉移 細胞吸收不帶電荷的溶質取決于溶質在膜兩側的濃度梯度(concentration gradient)。 帶電離子的跨膜轉移則是由膜兩側的電勢梯度(electrical gradient)和化學勢梯

16、度(chemical potential gradient)共同決定。 電勢梯度與化學勢梯度合稱為電化學勢梯度(electrochemical potential gradient)。能斯特方程：離子 j 在膜內外的電勢差：離子 j 在膜內外濃度的比值R：氣體常數 8.31 Jmol-1K-1F：法拉第常數 96500 JV-1mol-1T：熱力學溫度z：離子 j 所帶電荷數3.3.2 擴散作用與被動吸收 擴散(diffusion)是指物質從電化學勢較高的區域向電化學勢較低的區域轉移(net movement)的現象；即物質順其電化學勢梯度進行轉移的過程。是一種被動轉移過程，也稱為非代謝性吸收

17、。 簡單擴散(simple diffusion)：溶質從濃度較高區域向濃度較低區域的跨膜轉移； 協助擴散(facilitated diffusion)，又稱易化擴散：小分子物質借助于膜轉運蛋白順化學勢梯度的跨膜轉運過程，速度快。3.3.3 膜傳遞蛋白 主要有兩類：通道蛋白(channel protein)和載體蛋白(carrier protein)，二者被統稱為傳遞蛋白或轉運蛋白。3.3.3.1 通道蛋白/通道(channel)或離子通道(ion channel) 其構象改變時，形成允許離子通過的水和孔，孔的大小及表面電荷等決定了通道轉運離子的選擇性，即一種通道通常只允許某一種離子通過。 通道

18、進行的轉運是被動的；離子的擴散速率：106個/S 108個/S。細胞外側細胞內側離子通道運輸離子的模式圖協助擴散(被動運輸)通道具有離子選擇性，轉運速率高離子通道是門控的離子通道的假想模型 3.3.3.2 載體蛋白 又稱為載體(carrier)、傳遞體(transporter或porter)、透過酶(permease或penetrase)或運輸酶(transport enzyme)。 載體蛋白與轉運的離子專一性結合形成復合物后，依靠其構象的改變而將離子轉運至膜的另一側，具有選擇性。 載體轉運的方式： 被動轉運(順電化學勢梯度進行，協同擴散) 主動轉運(逆電化學勢梯度進行，主動轉運)。載體轉運的

19、特點： 飽和效應(saturation effect)； 離子競爭性抑制(ion competitive inhibition)。載體轉運的速率:104105個/S，比運輸通道的速率低(1/100)。按載體轉運的方向性，載體可分為： 單向傳遞體(uniporter)； 同向傳遞體(symporter)； 反向傳遞體(antiporter)等類型。3.3.3.3 H+-ATP酶與主動轉運 H+-ATP酶得用ATP水解釋放的能量轉運H+至膜的另一側，該過程又稱為初級主動轉運(primary active transport)。 形成H+電化學勢梯度()：E+pH。 H+伴隨其他溶質通過同一載體進行

20、的轉運稱為共轉運或協同轉運(cotransport)-次級共轉運(secondary cotransport)。 共轉運的類型：(1) 同向轉運或共向轉運(symport)；(2) 反向轉運(antiport)。細胞外側細胞內側H+將H+泵出K+(或其他陽離子)經通道蛋白進入ATP陰離子與H+同向進入1. 質膜上的H+-ATP酶 作用：將H+從質膜內轉運到質膜外。 受鄰位-釩酸鹽(ortho-vanadate) (磷酸根的類似物)的專一性抑制。 使細胞質PH值升高； 使細胞壁酸化。 (每傳遞1個H+，消耗1分子ATP)ATP酶逆電化學梯度轉運陽離子的可能機制A.B. ATP酶與細胞內的陽離子M

21、+結合并被磷酸化； C. 磷酸化導致酶的構象改變，將離子暴露于外側并釋放出去； D. 釋放Pi 恢復原構象 2. 液泡膜上的H+-ATP酶 該酶能將H+泵進液泡。 不被釩酸鹽抑制，但能被硝酸鹽抑制；Cl-、Br-、I-等陰離子對此酶有激活作用。 此酶的H+/ATP計量為23。 液泡膜H+-TP酶泵動H+所建立的H+電化學勢梯度可被用來推動溶質跨液泡膜的次級共轉運。3. 線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP酶 其H+/ATP計量約為3，酶活性受疊氮化鈉(NaN3)的抑制。5.3.4 鈣泵 質膜上的Ca2+-ATPase催化膜內側的ATP水解放能，驅動胞質內的Ca2+泵出細胞 其活性依賴于與ATP和

22、Mg2+的結合，又稱Ca2+,Mg2+-ATPase。溶質跨膜轉運的幾種方式3.3.4 胞飲作用 細胞通過質膜的內折而將物質轉移到胞內的過程稱為胞飲作用(簡稱為胞飲)。 胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質元素的主要方式。主動吸收的特點：(1) 有選擇性；(2) 逆濃度梯度；(3) 消耗代謝能3.4 根系對礦質元素的吸收 根部吸收礦質元素的主要部位：根尖的根毛區。3.4.1 根系吸收礦質元素的特點1. 對礦質元素和水分的相對吸收 相關：礦質元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質也越多。 獨立：植物吸水與吸收礦質并不呈比例，且吸收的方式不同2. 離子的選擇性吸收 離子

23、的選擇性吸收(selective absorption) 即植物根系吸收離子的數量與溶液中離子的數量不成比例的現象。 植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的 例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅 植物對同一種鹽的正、負離子的吸收不同 生理酸性鹽(physiologically acid salt)：根系對陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，使較多的H+從根表面進入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數銨鹽。 生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)：根系對陰離子的吸收大于對陽離

24、子的吸收，使較多的OH-和HCO-從根表面進入土壤溶液，而使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。 生理中性鹽(physiologically neutral salt)：根系對陰、陽離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發生明顯變化。如NH4NO3。3. 單鹽毒害和離子對抗 只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液(single salt solution)。 植物培養在單鹽溶液中所引起的毒害現象即為單鹽毒害(toxicity of single salt)。 原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽離子過多過快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。 在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單

25、鹽毒害現象就會減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對抗或離子頡頏(ion antagonism)。 金屬離子之間的對抗不是隨意的，一般在元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才會有對抗作用。例如Na+或K+可以對抗Ba2+或Ca2+。 對植物生長發育良好而無毒害作用的溶液稱為平衡溶液(balanced solution)。 土壤溶液一般即是平衡溶液。3.4.2 根系吸收礦質元素的過程1. 離子在根細胞表面的吸附 根細胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchange absorption)。 由于土壤顆粒的表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆

26、粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。 a. 通過土壤溶液與土粒間進行離子交換b. 根與土粒的接觸交換2. 離子進入根內部 質外體途徑 表觀自由空間(apparent free space，AFS)/相對自由空間(relative free space，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%14%。 共質體途徑：內皮層 導管 主動運輸為主，也可進行擴散性運輸，但速度較慢。3. 離子進入導管離子從導管周圍的薄壁細胞進入導管。被動擴散？ 主動轉運？根毛區吸收的離子經共質體和質外體到達輸導組織圖解3.4.3 外界條件對根部吸收礦質的影響 1

27、. 土壤溫度：土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質的速率下降。 2. 土壤通氣狀祝：土壤通氣好，增強呼吸作用和ATP的供應，促進根系對礦物質的吸收。 3. 土壤溶液的濃度：若一次施用化肥過多，土壤溶液濃度過高，可能造成根系吸水困難，導致“燒苗”發生。 4. 土壤溶液的pH值 (1) 直接影響：一般以為宜。 (2) 影響土壤微生物的活動：土壤偏酸(pH值較低)，引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；當土壤偏堿(pH值較高)，反硝化細菌等活躍，氮素損失大。 (3) 影響土壤中礦質的可利用性：土壤過酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶性氫氧

28、化物，有效性降低。 5. 土壤中離子間的相互作用 相互競爭：如Br、I對Cl有競爭；鉀、銣和銫三者之間互相竟爭。 相互促進：如P可促進N、K的吸收 6. 土壤水分含量：影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等。 7. 土壤顆粒對離子的吸附：土壤顆粒表面一般都帶有負電荷，易吸附陽離子。 8. 土壤微生物：菌根，固氮菌，根瘤菌，反硝化細菌等。3.5 葉片營養 植物地上部分對礦物質的吸收稱為根外營養。 地上部分吸收礦質的器官以葉片為主，根外營養也稱葉片營養(foliar nutrition)。 根外施肥的優點：快速、高效。 (1) 補充作物生育后期根部吸肥不足；(2) 避免土壤對養分的固定(如P、

29、Mn、Zn、Ca等)；(3) 補充微量元素，效果快，用藥省；(4) 干旱季節，植物不易吸收，葉片營養可補充。離子角質層外連絲質膜細胞內葉脈韌皮部3.6 礦物質在植物體內的運輸與分配3.6.1 礦質在植物體內的運輸1. 運輸形式 N：大部分在根部轉化為氨基酸和酰胺上運，少量以NO3-上運； P：以正磷酸鹽或有機磷化合物運輸； S：以SO42-或少數以甲硫氨酸(Met)運輸； 金屬元素：以離子狀態運輸。2. 運輸途徑和速度 根部吸收的礦質一般以離子形式通過導管向上運輸；運輸速度30100 cmh-1。 韌皮部也具有運送礦質的能力，其中以K最多。 葉片吸收的礦質可向下或向上運輸，運輸途徑主要是韌皮部

30、。3.6.2 礦物質在植物體內的分配 可參與再循環的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。 不能參與循環的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。 可再利用元素的缺素癥狀首先出現在較老的組織或器官上； 不可再利用元素缺素癥狀則首先出現在幼嫩的組織或器官上。 合理施肥的生理基礎與意義3.7.1 作物的需肥特點1.不同作物對礦質元素的需要量和比例不同 作物類型 禾谷類：前期需氮較多，后期需磷、鉀較多，以利子粒飽滿； 塊根、塊莖：需鉀多，促進地下部分積累碳水化合物； 葉菜類：需氮多，以使葉片肥大； 豆科：可固氮，宜少施氮，可適當增施磷、鉀肥； 油料作物：需鎂

31、較多； 甜菜、苜蓿、亞麻：對硼有特殊要求。生產目的 如大麥，作糧食用途時，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白質的含量； 若作釀酒原料，應提高淀粉含量，后期不宜施氮過多。2. 作物在不同生育期對礦質的吸收情況不同 一般植物吸收礦質的數量與其生長速度和個體大小相一致。到開花結實期，植物吸收礦質的數量達最大。 植物對元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對礦質的總量需求不大，但對元素缺乏很敏感。 將作物對缺乏礦質元素最敏感的時期稱為需肥臨界期(或植物營養臨界期)。 將礦質元素發揮最大增產效果時期稱為營養最大效率期或最高生產效率期。 以收獲種子和果實為目的作物，其營養最大效率期是生殖生長時期。 水稻、小麥、玉米：幼穗形成時期； 大豆、油菜：開花期。3.6.2 合理施肥的指標 1. 形態指標：葉色、長相 2. 生理指標：葉綠素、酶類活性、營養元素含量3.6.3 合理施肥與作物增產 1. 改善光合性能 2. 改善栽培