《植物營養學》

第一章緒論第一章肥料概論

第一節植物營養學與農業生產第一節肥料與人類生活和生態

第二節植物營養學的發展概況(PartiPart2)環境的關系

第三節植物營養學的范疇及其主要的研究方法第二節肥料施用與發展的概況

第三節我國肥料試驗研究簡史

第四節肥料的來源、分類及基本

特性

第二章大量營養元素第二章氮肥

第一節植物的營養成分(PartiPart2)第一節氮肥的種類、性質和施

第二節碳、氫、氧(PartiPart2)用(PartiPart2Part3)

第三節氮(PartiPart2Part3Part4Part5)第二節氮肥在土壤中的轉化

第四節磷(PartiPart2Part3Part4)(PartiPart2)

第五節鉀(PartiPart2Part3Part4)第三節氮肥對作物的影響

第四節氮肥的有效施用

第三章中量營養元素第三章磷肥

第一節鈣(PartiPart2)第一節磷肥的種類、性質和施

第二節鎂(PartiPart2)用(PartiPart2Part3Part4)

第三節硫第二節磷肥在土壤中的轉化

(PartiPart2Part3)

第三節磷肥對作物的影響

第四節磷肥的有效施用

(PartiPart2)

第四章微量營養元素第四章鉀肥

第一節鐵第一節鉀肥的種類和特性

第二節硼(PartiPart2)

第三節鎰第二節鉀肥在土壤中的轉化

第四節銅第三節鉀肥對作物的影響

第五節鋅第四節鉀肥的有效施用

第六節鋁(PartiPart2)

第七節氯

第五章有益元素第五章微量元素肥料

第一節硅(PartiPart2)第一節微量元素肥料的種類和

第二節鈉特性(PartiPart2)

第三節鉆第二節微量元素肥料在土壤中

第四節鍥的轉化(PartiPart2Part3)

第五節硒(PartiPart2)第三節微量元素肥料對作物生

第六節鋁長、發育及產量與品質的影響

(PartiPart2Part3)

第四節微量元素肥料的有效施

用(PartiPart2Part3Part4

Part5Part6Part7)

第六章土壤養分的生物有效性第六章鈣、鎂、硫、硅肥及稀土

農用制品

第一節土壤養分的化學有效性(PartiPart2)

第二節土壤養分的空間有效性(PartiPart2)第一節鈣肥(PartiPart2)

第三節根系生長與養分有效性(PartiPart2第二節鎂肥

Part3)第三節硫肥(PartiPart2)

第四節植物根際養分的有效性(PartiPart2第四節硅肥

Part3Part4)第五節稀土農用制品

第七章養分的吸收第七章復混肥料

第一節養分進入根細胞的機理(PartiPart2第一節復混肥料概述

Part3Part4Part5)第二節復混肥料的種類和性質

第二節影響養分吸收的因素(PartiPart2(PartiPart2Part3)

Part3)第三節復混肥料的肥效和施用

第三節葉片和地上部分其他器官對養分的吸收

(PartiPart2)

第八章養分的運輸和分配第八章綠肥

第一節養分的短距離運輸(PartiPart2)第一節綠肥在持續農業中的作

第二節養分的長距離運輸(PartiPart2)用

第三節植物體內養分的循環第二節綠肥作物的栽培(Parti

第四節養分的再利用Part2Part3Part4)

第三節綠肥的有效利用(Parti

Part2Part3)

第九章礦質營養與植物生長、產量和品質的關第九章有機肥料及城鄉有機廢

系棄物的農業利用

第一節礦質養分與植物生長第一節有機廢棄物農肥化的意

第二節源-庫關系與產量(PartiPart2)義與作用

第三節礦質營養對源-庫及其相互關系的影響第二節有機肥料及可農用化的

(PartiPart2)有機廢棄物種類與性質(Parti

第四節礦質營養與品質的關系Part2Part3Part4Part5Part6

Part7)

第三節有機廢棄物農肥法技術

(PartiPart2Part3Part4)

第四節有機無機復混肥的生產

技術(PartiPart2)

第十章植物營養性狀的遺傳學特性第十章肥料的科學施用與管理

第一節植物營養性狀的基因型差異第一節肥料的科學施用

第二節植物養分效率差異的生理學和遺傳學基第二節肥料的科學管理

礎(PartiPart2)(PartiPart2)

第三節植物營養遺傳特性的改良途徑

第十一章植物對逆境土壤的適應性

第一節酸性土壤(PartiPart2Part3Part4)

第二節鹽漬土(PartiPart2)

第三節石灰性土壤(PartiPart2)

第四節漬水和淹水土壤

第一章緒論

第一節植物營養學與農業生產

綠色植物的顯著特點是其根或葉能從周圍環境中吸取營養物質，并利用這些物質

建造自身的軀體或轉化為維持其生命活動所需的能源。植物體從外界環境中吸取

其生長發育所需的養分，并用以維持其生命活動，即稱為營養。植物體所需的化

學元素稱為營養元素。營養元素轉變(合成與分解)為細胞物質或能源物質的過

程稱為新陳代謝。實質上，營養元素是代謝過程的主要參與者。這表明植物營養

與新陳代謝過程是緊密相關的。

植物營養學是研究植物對營養物質的吸收、運輸、轉化和利用的規律及植物與外

界環境之間營養物質和能量交換的科學。或者說，植物營養學的主要任務是闡明

植物體與外界環境之間營養物質交換和能量交換的具體過程，以及體內營養(養

分)物質運輸、分配和能量轉化的規律，并在此基礎上通過施肥手段為植物提供

充足的養分，創造良好的營養環境，或通過改良植物遺傳特性的手段調節植物體

的代謝，提高植物營養效率，從而達到明顯提高作物產量和改善產品品質的目的。

我國是一個人口眾多的國家，糧食生產在農業生產的發展中占有重要位置。糧食

生產不僅是為了解決吃飯問題，而且也要為副食品生產、畜牧業、養殖業以及工

業生產(糖、酒等)提供原料”通常，增加糧食產量的途徑是擴大耕地面積或提

高單位面積產量。根據我國國情，繼續擴大耕地面積的潛力已不大，雖然我國尚

有許多未開墾的土地，但大多存在投資多、難度大的問題。這就決定了我國糧食

增產必須走提高單位面積產量的道路。

新中國成立以來，特別是1957年以后，我國化肥工業有了突飛猛進的發展，由

于化肥生產量和化肥進口數量的逐年增加，糧食總產量也隨之迅速上升（圖1T）。

近十幾年來，由于我國種植結構的變化，糧、棉、油的種植面積有所減少，而瓜、

菜、果園的面積發展較快，從而出現糧食總產滯后于化肥用量增長的勢頭。

眾所周知，施肥不僅能提高土壤肥力，而且也是提高作物單位面積產量的重

要

年份

圖1-1我國歷年化肥總用■與糧食總產量之間的關系

措施。根據聯合國糧農組織TAO）的估計，化肥在農作物增產的總份額中占40腸

—60%。FA0于1960T977年在40個國家進行的10多萬個化肥示范和試驗的結

果表明，最好的施肥處理平均增產67%；用于化肥的投資，可獲得該投資4.8

倍的農產品產值。在我國，增施化肥同樣也有良好的效果。例如，我國糧食與棉

花產量的增長與化肥施用量的增加緊密相關。中國農科院上肥所曾整理了30年

間（1951T980）化肥總用量與糧食總產量之間相關關系的資料，計算其相關系數

為0.964；化肥每畝施用量與糧食每畝產量的相關系數為0.98,均達到極顯著水

平。30年中化肥總用量與棉花總產量的相關系數為。.788；化肥每畝施用量與

棉花每畝產量的相關系數為0.86,也都達到顯著水平。

目前全國各地糧食生產水平相差很大，北京市、上海市和江蘇、浙江等省均

屬高產地區，如上海市和浙江省年平均每公頃產量均在11250kg以上，而全國

仍有3300多萬hm?耕地糧食產量仍在每公頃1500kg以下。這一方面充分說明

了提高單產有很大的潛力；另一方面也展示了改造低產田的戰略意義。高產田的

經驗為低產變高產提供了有益的啟示。生產實踐表明，提高作物單產的重要措施

之?是要創造?個良好的營養環境，保證及時滿足作物對養分的需求。

多年的實踐證明，獲得作物高產和優質產品的關鍵，在很大程度上取決于養

分的平衡供應。它必須以植物營養理論為指導，以各類植物的營養特性與不同土

壤供肥狀況為施肥的重要依據。只有在正確理論指導下的施肥才能明顯地提高產

量、改善品質、保護環境，并建立良好的生態系統，造福人類；反之，盲目施肥

往往不僅不能增產，反而浪費資源，破壞生態環境，給人類帶來巨大的損失和危

害。

二節植物營養學的發展概況

我國農業生產的歷史悠久，在施用肥料促進植物生長方面積累了

豐富的經驗，但對植物營養科學理論的探索，最早是從西歐開始

的。當時，科學家研究植物營養主要是圍繞著植物生長發育究竟

需要什么物質，所需的物質是礦物質養分還是有機物質養分等間

題進行的。

一、植物營養研究的早期探索

尼古拉斯(Nicholas,1401-1446)是第一個從事植物營養研究的

人，他認為植物從土壤中吸收養分與吸收水分的某些過程有關。

200年以后，海爾蒙特(VanHelmont,1577-1644)于1640年在布

魯塞爾進行了著名的柳條試驗。他在一個裝有20010(90.72kg)

土的陶土盆中，插上一枝5磅(2.27kg)重的柳條，除澆雨水外

不加任何東西，并在盆上蓋有帶氣孔的馬自鐵板，以防止其他物

質落人。5年后，柳條長成了1644(74.39kg)重的柳樹，而土

壤僅減少了2盎司(即56.7g,1盎司-28.35g)o由于他沒

有認識到柳樹從大氣中攝取碳素以及從土壤中獲得所必需的營

養元素，所以他得出柳樹增重是來自水而不是來自大氣和土壤的

錯誤結論。盡管他的結論并不正確，但他的重要功績在于把科學

的試驗方法引人了植物營養研究的領域。

1661和1680年，羅伯特?波義爾(RobertBoyle)曾做過相似

的試驗，他根據植物體含有礦質灰分的事實，對植物僅從水中獲

得物質的見解表示懷疑。1804年，索秀爾(deSaussure)采用精

確的定量方法測定了空氣中的CO：含量以及在含不同數量CO：

的空氣中所培養的植物體內碳素含量以后，他證明植物體內的碳

素來自大氣中的CO：,是植物同化作用的結果；而植物的灰分

則來自土壤；碳、氫、氧來自空氣和水。至此，海爾蒙特柳條試

驗的問題才算得到澄清。

19世紀初期，歐洲十分流行德國學者泰伊爾(VonThaer,

1752-1828)的腐殖質營養學說。他認為，土壤肥力取決于腐殖質

的含量，腐殖質是土壤中惟一的植物營養物質；而礦物質只是起

間接作用，即它可加速腐殖質的轉化和溶解，使其變成易被植物

吸收的物質這一學說當時在歐洲曾風行一時，但也有不少學者持

反對意見。

法國的農業化學家布森高(Boussingault,1802-1887)是采用田

間試驗方法研究植物營養的創始人。1834年，他在自己的莊園

里創建了世界上第一個農業試驗站。他采用索秀爾的定量分析方

法，研究碳素同化和氮素營養問題。他運用田間試驗的技術，并

首先把化學測定方法從實驗室運用到田間試驗中，以揭示自然界

的奧秘，提高人們對氮素營養的認識。他確認豆科作物可利用空

氣中的氮素，并能提高土壤的含氮量；谷類作物則不能利用空氣

中的氮素，只能吸收土壤中的氮素，并使之不斷減少。他通過計

算不同輪作中氮素循環的平衡賬后指出，豆科作物在輪作中的作

用。布森高對氮素營養的見解至今仍具有重要意義。

此后，不少科學家曾用溶液培養方法研究過植物營養。例如，西

尼比爾(Sene-bier,1791)發現植物死于不流動的水中，這是一

個溶液培養試驗的重要實踐。索秀爾在1804年充實了這一見解,

提出假如把栗樹苗的根暴露在CO：而不是空氣中，樹苗幾天內

就會死去。后來薩克斯(Sachs)率先強調了溶液培養中根系適當

通氣的重要性。伍德沃德(Wood-ward)和索秀爾都是用溶液培養

方法研究植物營養的先驅。

二、植物營養學的建立和李比希的工作

李比希(JustusvonLiebig,1803-1873)是德國著名的化學家，

國際公認的植物營養科學的奠基人。他于1840年在倫敦英國有

機化學年會上發表了題為“化學在農業和生理學上的應用”的著

名論文，提出了植物礦質營養學說，并否定了當時流行的腐殖質

營養學說。他指出，腐殖質是在地球上有了植物以后才出現的，

而不是在植物出現以前，因此植物的原始養分只能是礦物質。這

就是礦質營養學說的主要論點。他還進一步提出了養分歸還學

說，他指出：植物以不同的方式從土壤中吸收礦質養分，使土壤

養分逐漸減少，連續種植會使土壤貧瘩，為了保持土奧肥力，就

必須把植物帶走的礦質養分和氮素以施肥的方式歸還給土壤，否

則由于不斷地栽培植物，勢必會引起土壤養分的損耗，而使土壤

變得十分貧瘩，產量很低，甚至寸草不生，如通過施肥使之歸還,

就能維持土壤養分平衡。養分歸還學說對恢復和維持土壤肥力有

積極意義。李比希提出的礦質營養學說是植物營養學新舊時代的

分界線和轉折點，它使得植物營養學以嶄新的面貌出現在農業科

學的領域之中。

李比希在1843年《化學在農業和生理學上的應用》一書的第3

版中提出了“最小養分律”。這一理論的中心意思是，作物產量

受土壤中相對含量最少的養分所控制，作物產量的高低則隨最小

養分補充量的多少而變化。“最小養分律”指出了作物產量與養

分供應上的矛盾，表明施肥應有針對性。150多年前，李比希提

出的這一卓越見解，作為農業發展的基本理論，至今仍不失其光

彩。

李比希最初的功績在于他編輯和總結了前人有關礦質元素對植

物生長重要性方面的零散報道，并把植物礦質營養確定為一門科

學。1843年以后，李比希與他的學生們陸續進行了化肥研制、

田間試驗等大量工作，為廣泛施用化肥奠定了基礎，從而促進了

化肥工業的興起。李比希是一位偉大的化學家，他把化學上的成

果進行了高度的理論概括，成功地運用到農業、工業、政治、經

濟、哲學等各個領域，并特別重視解決農業生產實際中的問題。

李比希還十分注意以通俗的筆調撰寫“化學通信”，以闡述化學

和國民經濟各部門，如工業、農業、商業以及藥物等方面的聯系。

李比希及其學說對于農業的影響著重于使化學融合于現代的農

學、園藝學、植物生理學、林學以及其他農業科學之中。總之，

他的學說在許多科學領域中產生了深遠的影響。

李比希不僅是一位科學家，而且也是一位推行新教學法的教育

家。他一改當時只鼓勵迫切求知的學生從書本中去學，而提倡學

生應從實踐中去學。他教會學生使用儀器，并和他們一起進行科

學研究。他強調通過實踐去觀察，從而檢驗某些觀念是否可靠，

某些結果是否正確，并且進一步提出新的概念，爾后再作進一步

觀察，獲得新的發現。李比希的許多學生后來都成了著名的研究

者導師。后人從李比希倡導的“通過研究來教育”的獨特風格中

獲得了極大的啟發和教益。

值得提及的是，1842年英國洛桑農業試驗站創始人魯茨(Lawes)

取得制造普通過磷酸鈣的專利，第2年采用獸骨加硫酸制成過磷

酸鈣，以后逐漸發展為磷肥工業。魯茨和吉爾伯特(Gilbert)都

是李比希的學生，他們在洛桑農業試驗站開創的肥料試驗系統研

究工作一直延續至今。與此同時，法國發現鉀鹽礦，開始生產鉀

鹽并用于農業。1904-1908年德國化學家哈伯(Haber)提出了合

成氨工藝，爾后于1913年在德國建立了世界上第一個合成氨工

廠。至此，由于礦質營養學說的建立，使得維持土壤肥力的手段

從施用有機肥料向施用化學肥料轉變有了堅實的基礎。李比希的

礦質營養學說促進了化肥工業的發展，并推動傳統農業向現代農

業發展，具有劃時代的意義。

李比希提出的“歸還學說”和“最小養分律”對合理施肥至今仍

有深遠的指導意義，只是他尚未認識到養分之間的相互聯系，把

養分的作用各自獨立起來。此外，李比希過于強調了礦質養分的

作用，而把腐殖質看成僅是在分解后放出CO2,誤認為廄肥的作

用只是供給灰分元素。他還錯誤地指責布森高關于豆科作物使土

壤肥沃的正確觀點。盡管如此，他仍不愧為植物營養學杰出的奠

基人。

第三節植物營養學的范疇及其主要的研究方法

一、植物營養學的范疇

植物營養學的范疇大體包括以下幾個方面:

1.植物營養生理學主要研究：

(1)營養生理學：即養分元素的生理功能與養分的再循環、再利

用，養分的吸收，養分在體內的長距離和短距離運輸，養分的分

配等；

(2)產量生理學：即研究主要農作物產量的形成，養分的分配和

調節過程，源一庫關系及其在產量形成過程中的作用；研究利用

各種內外源激素或調節劑對產量形成過程的調控和機理；

(3)逆境生理學：即研究植物在旱、澇、鹽堿、高溫、寒冷、病

蟲害、通氣不良、營養缺乏或失調等逆境條件下的生理變化及適

應機理，通過營養調節挖掘植物抗逆性的遺傳潛力。

2.植物根際營養主要研究根一土界面微域中養分、水分以及其

他物質的轉化規律和生物效應；植物一土壤一微生物及環境因素

之間物質循環、能量轉化的機理及調控措施。

3.植物營養遺傳學主要研究不同植物種類及品種的礦質營養

效率基因型差異的生理與分子機理及遺傳規律，以便篩選和培育

出高營養效率植物新品種。

4.植物營養生態學主要研究不同生態類型中各種營養元素在

土壤圈、水圈、大氣圈、生物圈中的遷移、轉化和循環規律；各

種養分退化生態環境重建過程中的營養機理，污染土壤和環境的

生物修復機理等重金屬和污染物在食物鏈中的富集、遷移規律及

調控措施。

5.植物的土壤營養主要研究：

(1)土壤養分行為學：即土城中各種養分的形態、含量，吸附、

固定等轉化和遷移的規律；有效養分的形態，其形成過程及影響

因素；各種養分的生物有效性以及土壤肥力水平與植物營養的關

系。

(2)土壤肥力學：即研究在農業耕作條件下，施肥對土壤肥力演

變的影響，闡明維持和提高土壤肥力的農業措施與影響條件。

6.肥料學及現代施肥技術主要研究各類肥料的理化性狀和農

藝評價、在土壤中的行為、對植物的有效性；建立以有機、無機

肥料合理分配為中心的輪作施肥制以及建立電子計算機作物施

肥決策與咨詢系統，推行定量化配方施肥新技術。

綜上所述，植物營養學是農業生物學中的一個重要分支。它是一

門與多種學科相互聯系、相互交叉和相互滲透的學科。研究植物

營養學的最終目的在于以植物營養特性為依據，在土壤供肥的基

礎上，通過施肥措施，為植物提供良好的營養環境，在其他農業

技術措施的配合下，達到高產、優質、高效的綜合效果，并對環

境質量和土壤培肥做出應有的貢獻。

二、植物營養學的主要研究方法

植物營養學的發展常常要依賴于各種研究方法的應用。植物營養

學研究所采用的方法主要有生物田間試驗法、生物模擬法、化學

分析法、生物數理統計法和核素技術法等。在很多情況下，還需

要把各種試驗方法結合起來進行研究，才能獲得良好的結果。

（一）生物田間試驗法

生物田間試驗是植物營養學科最基本的研究方法。由于它是在田

間自然的土壤、氣候條件下進行的生物試驗,最接近于生產條件,

能比較客觀地反映農業實際，因而它所得的結果對生產更有實際

和直接的指導意義。田間試驗有微區試驗、小區試驗和大田對比

試驗等不同的方式。研究者可根據研究的目的選擇。應該強調的

是，一切其他試驗的結果在應用于生產以前都應該經過田間試驗

的檢驗。但是，農業生產受自然條件的影響很大，在田間條件下

有許多因素難以控制。因此田間試驗法必須與其他方法配合起

來，才能收到良好的效果，使田間試驗的結果更具有普遍意義。

（二）生物模擬法

生物模擬法是借助盆缽、培養盒（箱）等特殊的裝置種植植物進行

植物營養的研究，通常稱為盆栽試驗或培養試驗。盆栽試驗與田

間試驗不同，它是在嚴格的人工控制的條件下，給予特定的營養

環境進行植物營養問題的研究。它的優點是便于調控水、肥、氣、

熱和光照等因素，有利于開展單因子的研究。這種方法是在田間

條件下難以進行的探索性試驗。一般來講，田間試驗的主要任務

是鑒定各種肥料和施肥技術的效應大小，而生物模擬試驗則側重

于揭示產生這些效應的實質。盆栽試驗也可作為田間試驗的深入

和補充。當發現田間試驗結果中有值得進一步深入探討的問題

時，即可布置補充試驗，通過盆栽試驗探索各因子的作用，以便

對田間試驗結果的認識進一步深化。應該注意的是，盆栽試驗是

在特定條件下進行的，因而盆栽試驗的結果多用于闡明理論性的

問題，只有通過田間試驗的進一步驗證，才能應用于生產。

盆栽試驗的種類很多，常用的有：土培法、砂培法和營養液培養

法等。在研究特殊營養問題時，也可采用隔離培養、流動培養和

滅菌培養等方法。這常常需要根據試驗目的選用不同的方法。

（三）化學分析法

化學分析法是研究植物、土壤、肥料體系內營養物質的含量、分

布與動態變化的必要手段。化學分析方法常常需要和其他的研究

方法結合起來進行研究。例如，通過對生物模擬試驗或田間試驗

所獲樣品的分析，可了解研究對象內部的變化規律和各階段的狀

況，從而幫助研究者了解研究過程中各種現象的本質。

（四）數理統計法

在近代植物營養研究中，數理統計已成為指導試驗設計、檢驗試

驗數據資料不可缺少的手段和方法。數理統計以概率論為基礎，

研究試驗誤差出現的規律性，從而確定了誤差的估計方法，幫助

試驗者評定試驗結果的可靠性并能客觀地認識試驗資料,合理地

判斷試驗結果，做出正確的科學結論。

近些年來，計算機技術的應用為研究植物營養帶來了方便，它不

僅可進行大量數據的運算，而且可進行試驗的數學模擬，建立數

學模型等。

（五）核素技術法

利用放射性和穩定性同位素的示蹤特性，追蹤它們的變化以揭示

物質運動的規律。在植物營養學研究中，應用核素技術可深入了

解植物營養及其體內代謝的實質，同時也為探索土壤、植物、肥

料三者之間的復雜關系提供了新的手段。在田間試驗、盆栽試驗

及化學分析研究中應用核素技術，可縮短試驗進程，簡化手續，

提高工作效率，解決一些其他方法難以深人研究的問題。

（六）酶學診斷法

由于一些營養元素是酶的組分，或是酶的活化劑，或是對酶結構

起穩定作用，或有調節作用。因此了解植物體內某種酶的活性變

化就可以反映出植物的營養狀況。利用這一技術研究植物營養,

被稱為酶學診斷法。

酶學診斷法的主要優點是反應靈敏,往往在植物尚未出現缺素癥

狀(即潛在缺素階段)時，就可測出酶活性的變化。但這一方法的

不足之處是專一性差。因為，酶活性除受營養狀況影響外，還受

許多因素的影響。此外，酶活性變化與養分供應狀況雖有正相關

關系，但很難精確地反映出植物體內某一營養元素的實際水平。

例如，植物體內鋅營養狀況與碳酸肝酶的活性有很好的正相關，

但由于植物體內的碳酸酎酶活性變化幅度很大，而植物固定C02

并不需要很高的碳酸酊酶活性。因此通過碳酸配酶活性的診斷，

并不能獲得良好的結果。

此外，調查研究也是植物營養研究工作的重要方法之一。它是開

展研究工作的基礎，尤其是在需要了解某一問題的歷史和現狀

時，進行調查研究往往是不可缺少的。調查研究包括查閱有關資

料，召開調查座談會和現場觀察等。在調查研究的基礎上，就可

進一步確定研究的范圍、主攻方向及具體的工作方案。

近十幾年來，研究植物營養的方法和技術有了很大的發展，如示

蹤技術、X光衍射、電子探針、電鏡觀察以及各種精密儀器，如

電超濾(EUF)儀、等離子發射光譜儀(ICP)、色譜儀、流動分析儀

等的問世，使植物營養研究工作的手段有了明顯的提高和改善，

這無疑能加速植物營養學學科向縱深發展。

復習思考題

1.說明植物營養與合理施肥的關系以及施肥在農業生產中的地

位。

2.就“植物礦質營養學說”、“養分歸還學說”、“最小養分

律”的意義加以評說。

3.敘述土培法和營養液培養法在植物營養學科中的重要性及適

用范圍。

第二章大量營養元素

第一節植物的營養成分

一、植物的組成和必需營養元素的概念

要了解植物正常生長發育需要什么養分，首先要知道植物體的養

分組成。新鮮植物體一般含水量為70%-95%,并因植物的年齡、

部位、器官不同而有差異。葉片含水量較多，其中又以幼葉為最

高，莖稈含水量較低，種子中則更低，有時只含5%。新鮮植物

經烘烤后，可獲得干物質,在干物質中含有無機和有機兩類物質。

干物質燃燒時，有機物在燃燒過程中氧化而揮發，余下的部分就

是灰分，是無機態氧化物。用化學方法測定得知，植物灰分中至

少有幾十種化學元素，甚至地殼巖石中所含的化學元素均能從灰

分中找到，只是有些元素的數量極少。經生物試驗證實，植物體

內所含的化學元素并非全部都是植物生長發育所必需的營養元

素。人們早就認識到，植物體內某種營養元素的有無和含量高低

并不能作為營養元素是否必需的標準。因為，植物不僅能吸收它

所必需的營養元素，同時也會吸收一些它并不必需、甚至可能是

有毒的元素。因此，確定某種營養元素是否必需，應該采取特殊

的研究方法，即在不供給該元素的條件下進行營養液培養，以觀

察植物的反應，根據植物的反應來確定該元素是否必需。

1939年阿隆(Arnon)和斯托德(Stout)提出了確定必需營養元素

的3個標準：

(1)這種化學元素對所有高等植物的生長發育是不可缺少的。缺

少這種元素植物就不能完成其生命周期。對高等植物來說，即由

種子萌發到再結出種子的過程。

(2)缺乏這種元素后，植物會表現出特有的癥狀，而且其他任何

一種化學元素均不能代替其作用，只有補充這種元素后癥狀才能

減輕或消失。

(3)這種元素必須是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的

營養作用，而不是改善環境的間接作用。

符合這些標準的化學元素才能稱為植物必需營養元素，其他的則

是非必需營養元素。但在非必需營養元素中有一些元素，對特定

植物的生長發育有益，或為某些種類植物所必需，如黎科植物需

要鈉；豆科作物需要鉆；蕨類植物和茶樹需要鋁；硅藻和水稻都

需要硅；紫云英需要硒等。只是限于目前的科學技術水平，尚未

證實它們是否為高等植物普遍所必需。所以，稱這些元素為有益

元素。

要嚴格分清必需營養元素和非必需營養元素是相當困難的。因為

植物的某些生理功能可由相關的兩種元素相互代替，當然這種代

替是暫時的、部分的，如K+和Na+,Ca2+和Sr2+；某些元素只

是在一定場合下需要，另一場合就不一定必需，如鋁一般只是在

N03—N為植物氮源時才需要，而在NH4+-N為氮源時，則并不一

定需要。由于分析技術，尤其是化學藥品的純化技術不斷改進，

有可能使許多植物體內含量極低的一些化學元素進人必需營養

元素的行列，也有可能再發現一些新的必需營養元素。

二、必需營養元索的種類和確定的年份

到目前為止，國內外公認的高等植物必需的營養元素有16種。

它們是碳(0、氫(H)、氧(0)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣

(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、硼(B)、鎰(Mn)、銅(Cu)、

鋅(Zn)、鋁(Mo)和氯(C1)。上述必需營養元素是經過較長時間、

陸續確定的。

氫和氧：早在化學元素發現以前，人們就知道水是植物必需的營

養物質，而后來發現水是由氫和氧2種元素組成的。

碳：1800年由Senebier和Saussure確定為必需營養元素

氮：1804年Saussure發現了植物對它的必需性。

磷、鉀、鎂、硫、鈣：1839年由Sprengel等人確定為植物的必

需營養元素。

鐵：1844年Cris在黃化的葡萄葉片上涂以鐵鹽溶液，使葉片轉

綠；1860年J.Sachs發現它是植物的必需營養元素。

鎰：1922年由J.S.McHargue確定為必需營養元素。

硼：1923年K.Warington在蠶豆試驗中發現缺硼的典型癥狀，

接著A.L.Sommer和C.B.Lipman(1926),Brenchley(1927)也

證實了硼的必需性。

鋅：1926年A.L.SommerfnC.B.Lipman用向日葵和大麥證

明了鋅是植物所必需的營養元素。

銅：1931年C.B.Lipman及G.Mackinney等在番茄上證明了植

物對它的必需性。

鋁：1939年由D.1.Arnon和P.R.Stout證明它是一種必需

的營養元素。

氯：1954年由T.C.Broyer等人證明，它是高等植物所必需的

營養元素。

第二節碳、氫、氧

碳、氫、氧是植物有機體的主要組分。碳是構成有機物骨架的基

礎。碳與氫、氧可形成多種多樣的碳水化合物，如木質素、纖維

素、半纖維素和果膠質等，這些物質是細胞壁的重要組分，而細

胞壁是支撐植物體的骨架；碳、氫、氧還可構成植物體內各種生

活活性物質，如某些維生素和植物激素等，它們都是體內正常代

謝活動所必需的；此外，它們也是糖、脂肪、酚類化合物的組分,

其中以糖最為重要。糖類是合成植物體內許多重要有機化合物如

蛋白質和核酸等的基本原料。植物生活中需要的能量必須通過碳

水化合物在代謝過程中轉化而釋放。碳水化合物不僅構成植物永

久的骨架，而且也是植物臨時儲藏的食物或是積極參與體內的物

質代謝活動（包括各種無機鹽類的吸收、合成、分解和運輸等），

并在相互轉化中，形成種類繁多的物質。由此可見，碳水化合物

是植物營養的核心物質。

一、碳

（一）碳的營養功能

碳、氫、氧作為植物的必需營養元素，它們積極參與體內的代謝

活動。首先始于植物光合作用對C02的同化。碳、氫、氧以C02

和H20的形式參與有機物的合成，并使太陽能轉變為化學能。它

們是光合作用必不可少的原料。

陸生植物光合作用所需的C02主要取自空氣，空氣中的C02的含

量約為0.03%。從植物光合作用的需要量來看，這一數值是比較

低的。然而，空氣的流動能使CO2得到一定數量的補充。有資料

報道，若使CO2濃度提高到0.1%,就能明顯提高光合強度并增

加作物產量。不過濃度過高對植物也不利。如濃度超過0.1%時,

光合強度不僅不能提高，反而會產生不良影響。如CO2能促進葉

片中淀粉的積累，易產生葉片卷曲現象，影響葉片的光合作用。

一般來說，C02濃度降低，光合作用的速率則急劇減慢。在植物

生長茂盛、葉片密集的群體內，C02濃度往往會降低到0.02%,

并大大限制了光合作用。此時，使用C02肥料即可獲得顯著的增

產效果；對于要求CO2濃度較高的C3植物，其效果更加明顯，

生長期內表現為干物質可能成倍增加，收獲時產量能提高幾成。

（二）補充碳素養分的重要性

在溫室和塑料大棚栽培中，增施C02肥料是不可忽視的一項增產

技術，尤其是設施栽培采用無土栽培技術時，更是如此。由于溫

室或塑料大棚栽培中，植物所需的C02只能靠通氣、換氣時，由

室外流入的空氣中得到補充，而在冬、春季為了保溫，溫室內經

常通氣不足，C02濃度常低于0.03九生產實踐中證明，使溫室

內C02濃度提高到0.1%時，只要其他生長因素配合得好，能使

凈光合率增加50%,產量提高20%-40%。可見，增施CO2肥料是

一項重要的技術措施。溫室中增加CO2濃度可采用液化C02或固

體C02（干冰），燃燒石蠟、天然氣、丙烷或白煤油等碳氫化合

物的方法加以補充。北京市豐臺區農科所在菜農中推廣碳酸氫按

肥料加濃硫酸的方法補充C02的不足，效果也很明顯。但必須注

意，CO2濃度應控制在0.1%以下為好。

二、氫

（-）氫的營養功能

氫不僅經常與碳和氧結合構成許多重要有機化合物，同時它還有

許多極其不尋常的功能。由靜電吸引所形成的氫鍵比其他化學鍵

的結合力弱，具有明顯的彈性、易分易合的特點。在許多重要生

命物質的結構中氫鍵占有重要地位，例如在蛋白質和酶中，其多

肽鏈的折疊、卷曲和交聯，使之變成復雜的空間結構，而具有各

種奇特的功能。這種空間結構的形成，氫鍵起很大的作用。又如,

作為遺傳物質的DNA,是由兩條相當長的多核昔酸以雙螺旋形式

相互盤卷而成的，而這種盤卷結構正是通過堿基之間所形成的氫

鍵來實現的。由于氫鍵的易分易合性，特別有利于DNA的復制和

轉錄。

氫和氧所形成的水，在植物體內有非常重要的作用。當水分充滿

細胞時，能使葉片與幼嫩部分挺展，使細胞原生質膨潤，膜與酶

等保持穩定，生化反應得以正常進行。水是植物體內的一切生化

反應的最好介質，也是許多生化反應的參加者。

水是植物中氫的基本來源。它可自發電離產生質子，使細胞內質

子維持在一定水平上，同時它的活性受許多因素的調節。水是最

大而最安全的質子(H+)庫，水微弱解離產生的質子(H+)源源

不斷地供給植物細胞中某些生化反應的需要，但又不大量產生

H+使細胞酸化。植物許多重要的生化反應都需要H+。例如，H+

在光合和呼吸過程中是維持膜內外H+梯度所必需。在光合作用

中，當CO：還原為糖時，呼吸作用把有機物分解并放出能量，

H+對能量代謝有重要作用。可見，光合作用和呼吸作用都需要

H+與電子受體結合形成還原性物質。氫在氧化還原反應中作為還

原劑，參與NADP還原過程。質子在光合磷酸化中起著重要的作

用。此外，H+還是保持細胞內離子平衡和穩定pH值所必需。

由氫產生的質子不僅可直接作為許多代謝反應的底物或產物，而

且在調節酶促反應、膜運輸以及其他調節系統(如第二信使)活

性方面都有重要作用。此外，質子還聯絡著細胞內各個分室，在

胞間運輸中發揮重要職能。

在很多情況下，氫的重要作用是通過水分體現的。因此，以往人

們只認識到水分對植物的重要性，而不認識其中也包含著氫對植

物所作的貢獻。

(二)H+過多對植物的危害

不適宜的氫離子濃度，不僅直接傷害細胞原生質的組分，而且還

通過其他方面間接影響植物的生長發育。例如，直接影響根系對

營養元素的吸收，降低環境中營養元素的有效性，使環境中有毒

物質的濃度增加等等。pH值變化對植物的生長發育也十分密切。

有資料報道，休眠的菊芋其塊莖汁液和胞漿的pH值都比非休眠

狀態的高出0.4個pH單位。pH值下降將有助于促進養分釋放，

供給生長點萌發；而pH值上升時，薄壁細胞能主動積累養分，

使養分從生長點轉移出來，造成休眠的條件。

植物細胞內許多重要的生活物質，如酶、蛋白質等，對pH值的

改變都很敏感，有的會引起物質的破壞或變性，有的會改變生化

反應的方向。例如，細胞質酸化會引起C02暗固定的增加。因為

液泡膜兩側pH值的變化促進了蘋果酸向液泡運輸，降低了胞漿

中蘋果酸的濃度，從而能提高PEP較化酶的活性。

細胞液酸化會引起胞液酶發生定位錯誤。pH值降低對酶的活性

也有明顯的影響。一般來講，胞內pH值可以影響酶的反應基團

及其作用底物的電離狀態，從而直接影響酶的活性此外，pH值

也可通過其他機制影響酶的活性。在植物生長過程中，以CO2

為C源、以NH4+、NH3、N2或C0(NH2)2為氮源時，氧化代謝是

過量H+生成的主要原因。

植物細胞原生質膜上的H+-ATP酶能將細胞代謝過程中產生的過

量質子排出膜外。因此，人們普遍認為H+-ATP酶在調節細胞質

pH值中起主要作用。

近30多年來，氫酶在豆科作物固氮過程中的作用引起了人們濃

厚的興趣。不少人對氫酶也進行了研究。固氮微生物中有三類能

催化氫代謝的酶：固氮酶、可逆性氫酶和吸氫酶(即單向氫酶)。

它們三者之間有明顯不同的生理生化特性。固氮酶能催化H+還

原成H2。從各種生物中分離出的固氮酶均能催化放H2,反應過

程中需要ATP及Fd,不受Co的抑制。可逆性氫酶可催化H+與

H2之間的可逆反應，反應不需要ATP,但受Co的抑制。吸氫酶

只能催化H2的氧化，主要是竣化反應。其反應是單向的，其產

物是H20,并有ATP產生。在沒有02作為末端電子受體時，也

能還原某些其他底物。其活性受Co的抑制。

可逆性氫酶催化放H2,可除去過剩的還原力，以保證細胞生理

活動的正常進行。氫化酶吸H：的竣化反應中，可為細胞提供ATP

和還原力(NADH和NADPH),從而有利于固氮作用，同時也有利于

固定二氧化碳并還原成糖類。

NADH和NADPH是固氮作用還原力的重要提供者，它們可由糖酵

解反應生成，或由6-P-葡萄糖、蘋果酸、異檸檬酸等有氧代謝

的中間產物與其相應的脫氫酶反應而產生。

從理論上分析，H2的再循環利用確實有助于增強固氮作用和提

高作物產量，但是要在實踐中取得明顯的效果，還要注意其他各

種條件的配合，特別是植株的特性和生長條件。

第三節氮

一、值物體內氮的含量與分布

植物需要多種營養元素，而氮素尤為重要。從世界范圍看，在所

有必需營養元素中，氮是限制植物生長和形成產量的首要因素。

它對改善產品品質也有明顯作用。

一般植物含氮量約占作物體干重的0.3%-5%,而含量的多少與作

物種類、器官、發育階段有關。

豆科作物含有豐富的蛋白質，含氮量也高。按干重計算，大豆植

株中含氮2.49%、紫云英植株含氮2.25機而禾本科作物一般含

氮量較低，大多在1%左右。作物種類不同含氮量也不相同，如

玉米含氮常高于小麥，而小麥又高于水稻。即使是相同種類的作

物也常因不同品種，其含氮量有明顯差異。

植物體內氮素主要存在于蛋白質和葉綠素中。因此，幼嫩器官和

種子中含氮量較高，而莖稈含量較低，尤其是老熟的莖稈含氮量

更低。如小麥子粒含氮2.0%-2.5%,而莖稈僅含0.5%左右；豆科

作物子粒含氮4.5%-5%,而莖稈僅含1%-1.4%。玉米也有相同的

趨勢：葉片含氮2.0%,子粒1.5%,莖稈0.7%,包葉最少，只有

0.4%o

同一作物的不同生育時期，含氮量也不相同。如水稻，分篥期含

氮量明顯高于苗期，通常分孽盛期含量達最高峰，其后隨生育期

推移而逐漸下降。在各生育期中，作物體內氮素的分布在不斷變

化。在營養生長階段，氮素大部分集中在莖葉等幼嫩的器官中；

當轉入生殖生長時期以后，莖葉中的氮素就逐步向子粒、果實、

塊根或塊莖等儲藏器官中轉移；成熟時，大約有70%的氮素已

轉入種子、果實、塊根或塊莖等儲藏器官中。

應該指出，作物體內氮素的含量與分布明顯受施氮水平和施氮時

期的影響。隨施氮量的增加，作物各器官中氮的含量均有明顯提

高。通常是營養器官的含量變化大，生殖器官則變動較小；但生

長后期施用氮肥，則表現為生殖器官中含氮量明顯上升。

二、氮的營養功能

氮是作物體內許多重要有機化合物的組分，例如蛋白質、核酸、

葉綠素、酶、維生素、生物堿和一些激素等都含有氮素。氮素也

是遺傳物質的基礎。在所有生物體內，蛋白質最為重要，它常處

于代謝活動的中心地位。

(-)蛋白質的重要組分

蛋白質是構成原生質的基礎物質，蛋白態氮通常可占植株全氮的

80%~85%,蛋白質中平均含氮16%~18%。在作物生長發育過程中，

細胞的增長和分裂以及新細胞的形成都必須有蛋白質參與。缺氮

時因新細胞形成受阻而導致植物生長發育緩慢，甚至出現生長停

滯。蛋白質的重要性還在于它是生物體生命存在的形式。一切動、

植物的生命都處于蛋白質不斷合成和分解的過程之中，正是在這

不斷合成和不斷分解的動態變化中才有生命存在。如果沒有氮

素，就沒有蛋白質，也就沒有了生命。氮素是一切有機體不可缺

少的元素，所以它被稱為生命元素。

(二)核酸和核蛋白的成分

核酸也是植物生長發育和生命活動的基礎物質，核酸中含氮

15%-16%。無論是在核糖核酸(RNA)或是在脫氧核糖核酸(DNA)中

都含有氮素。核酸在細胞內通常與蛋白質結合，以核蛋白的形式

存在。核酸和核蛋白大量存在于細胞核和植物頂端分生組織中。

信息核糖核酸(mRNA)是合成蛋白質的模板，DNA是決定作物生物

學特性的遺傳物質，DNA和RNA是遺傳信息的傳遞者。核酸和核

蛋白在植物生活和遺傳變異過程中有特殊作用o核酸態氮約占植

株全氮的10%左右。

(三)葉綠素的組分元素

眾所周知，綠色植物有賴于葉綠素進行光合作用，而葉綠素a

和葉綠素b中都含有氮素。據測定，葉綠體占葉片干重的

20%-30%,而葉綠體中含蛋白質45%-60乳葉綠素是植物進行光

合作用的場所。實踐證明，葉綠素的含量往往直接影響著光合作

用的速率和光合產物的形成。當植物缺氮時，體內葉綠素含量下

降，葉片黃化，光合作用強度減弱，光合產物減少，從而使作物

產量明顯降低。綠色植物生長和發育過程中沒有氮素參與是不可

想象的。

（四）許多酶的組分

酶本身就是蛋白質，是體內生化作用和代謝過程中的生物催化

劑。植物體內許多生物化學反應的方向和速度都是由酶系統控制

的。通常，各代謝過程中的生物化學反應都必須有一個或幾個相

應的酶參加。缺少相應的酶，代謝過程就很難順利進行。氮素常

通過酶間接影響著植物的生長和發育。所以，氮素供應狀況關系

到作物體內各種物質及能量的轉化過程。

此外，氮素還是一些維生素（如維生素B、維生素B2、維生素B6、

維生素PP等）的組分，而生物堿（如煙堿、茶堿、膽堿等）和植物

激素（如細胞分裂素、赤霉素等）也都含有氮。這些含氮化合物在

植物體內含量雖不多，但對于調節某些生理過程卻很重要。例如

維生素PP,它包括煙酸、煙酸胺，都含有雜環氮的毗咤，毗咤

是生物體內輔酶I和輔酶II的組分，而輔酶又是多種脫氫酶所

必需。又如細胞分裂素，它是一種含氮的環狀化合物，可促進植

株側芽發生和增加禾本科作物的分蔡，并能調節胚乳細胞的形

成，有明顯增加粒重的作用；而增施氮肥則可促進細胞分裂素的

合成（表2-2）,因為細胞分裂素的形成需要氨基酸。此外，細胞

分裂素還可以促進蛋白質合成，防止葉綠素分解,長期保持綠色,

延緩和防止植物器官衰老，延長蔬菜和水果的保鮮期。

表2-2供氮對馬鈴薯傷流液中細胞分裂素含量的影響

細胞分裂素含量/口mol

天數/d-

連續供氮連續不供氮

0196196

342026

656117

處理苗齡30do

總之,氮對植物生命活動以及作物產量和品質均有極其重要的作

用。合理施用氮肥是獲得作物高產的有效措施。

第四節磷

磷是植物生長發育不可缺少的營養元素之一，它既是植物體內許

多重要有機化合物的組分，同時又以多種方式參與植物體內各種

代謝過程。磷對作物高產及保持品種的優良特性有明顯作用。

一、植物體內磷的含量與分布

植物體的含磷量相差很大，約為干物重的0.2%?1.1%,而大多

數作物的含量在0.3%?0.4%,其中大部分是有機態磷，約占全

磷量的85%,而無機態磷僅占15%左右。有機態磷主要以核酸、

磷脂和植素等形態存在;無機態磷主要以鈣、鎂、鉀的磷酸鹽(Pi)

形態存在，它們在植物體內均有重要作用。幼葉中有機態磷含量

較高，而老葉中則含無機態磷較多。雖然植物體內Pi所占比例

不高，但從它的含量變化能反映出植株磷營養的狀況。植物缺磷

時，常表現出組織(尤其是營養器官)中Pi的含量明顯下降，而

有機態磷含量變化較小。作物種類不同，含磷量也有差異，且因

作物生育期和器官不同而有變動。一般的規律是：油料作物含磷

量高于豆科作物，豆科作物高于谷類作物；生育前期的幼苗含磷

量高于后期老熟的秸稈；就器官來說，則表現為幼嫩器官中的含

磷量高于衰老器官，繁殖器官高于營養器官；種子高于葉片，葉

片高于根系，根系高于莖稈；纖維中含磷量最少。植物含磷量常

受土壤磷水平的影響，當土壤有效磷含量高時，植物的含磷量也

略高于缺磷的土壤。

,1布有明顯的區域化現象。植物細胞及

蟠胞和組織分隔成不同的區域。在不同

爭

1“

M)切

弋而且各有特色。一般來講，大部分無

鬣

直

把一小部分存在于細胞質和細胞器內。

(I舞數量與細胞質及液泡中無機磷變化

時間/h

在于細胞質中，而約10%的無機態磷

圖2-4巨藻(及細胞和液

泡中無機態磷濃度的變化干液泡中，而且液泡中磷的數量隨巨

(Raven.1974)

藻吸磷時間的延長而不斷地增加（圖2-4）o

Loughman（1984）的試驗進一步證實了Raven的試驗結果他也發

現玉米根尖細胞中，90%的無機態磷存在于液泡內，其余的10%

則存在于細胞質中，而且磷進入細胞質后很快就參與磷脂的合

成。現已證明，在高等植物具有液泡的細胞中存在兩種主要的磷

酸鹽代謝庫。在以細胞質為代表的代謝庫中，磷酸酯占優勢，而

在液泡為代表的非代謝庫中，Pi是主要組分。液泡是細胞中磷

的儲存庫，而細胞質則是磷的代謝庫。從圖2-4可以看出細胞內

磷的分布狀況：細胞質含磷穩定，液泡中磷的含量易變動。

Rebeill等的報道說明，在供磷適宜的植株中，85%?95%的Pi

存在于液泡中；中斷供磷時，液泡中Pi的濃度迅速下降，而胞

液（代謝區）中Pi的濃度卻變動不大，僅僅從6mmol-L-1降到

3mmol?L-1左右。植物缺磷時，其生長狀況受液泡釋放磷酸鹽

速率的控制。由于液泡釋放Pi的速率往往很慢，當中斷供磷時,

植物的生長很快就會受到抑制。

盡管植物細胞中的含磷化合物存在著分隔現象，但是植物各部位

和不同組分的磷又是可以相互轉化、相互調劑的。磷進入細胞以

后，一部分用于合成磷脂、DNA和RNA；一部分用于合成ATP；

其余部分以Pi形態存在于細胞質中。如果植物的吸磷量高于上

述需求時，細胞質中的Pi即可轉移進入液泡儲存起來。當然，

多余的Pi也可運往其他部位被利用。當細胞對磷的需求大于磷

的吸收時，則會出現液泡中儲存的磷向細胞中轉移，或是使其他

組織中的磷通過韌皮部再分配進入需磷的細胞。因此，當植物缺

磷時，營養器官中的無機態磷和果實中的植素態磷含量明顯下

降,而代謝和生長所必需的核酸、磷脂的含量則保持相對穩定（表

2-6）o

表2-6供磷（P）對菠菜葉片和燕麥種子中各種形態磷含量的影