.2-4.3水和無機(jī)鹽在植物體中的代謝【學(xué)習(xí)目標(biāo)】了解水分、無機(jī)鹽對(duì)植物生命活動(dòng)的作用。了解植物體對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程。知道植物吸水、失水的原理。知道維持植物體內(nèi)水分平衡以及合理灌溉、合理施肥。【要點(diǎn)梳理】要點(diǎn)一、植物體對(duì)水分、無機(jī)鹽的吸收、運(yùn)輸植物水分吸收是指植物器官從土壤、環(huán)境中吸水水分的方式，根系是大多數(shù)陸生植物的主要吸水器官。根系吸水通過細(xì)胞吸水進(jìn)行。水生的藻類和許多菌類則沒有專門的吸水器。植物生命活動(dòng)中吸收、傳導(dǎo)和散失水分的連續(xù)過程，這種關(guān)系也稱植物水分代謝。水是植物體的重要組成成分。植物鮮重的70～90%是水。生理活性強(qiáng)的器官如嫩葉、嫩果等的含水量高；而生理活性弱的器官如種子、孢子等則含水較少。細(xì)胞中的水分為許多生化反應(yīng)提供了良好的介質(zhì)。它的物理性質(zhì)如高的汽化熱、比熱，對(duì)調(diào)節(jié)植物體溫有重要作用。水也是調(diào)節(jié)原生質(zhì)膠體的凝膠與溶膠態(tài)的逆變的決定性因素。水還可維持細(xì)胞處于緊張狀態(tài)，使植株挺立、葉片開展，有利于承受陽光進(jìn)行光合作用。許多大分子物質(zhì)的合成也都離不開水。陸生植物由于葉的蒸騰作用，根部從土壤吸收的水，經(jīng)體內(nèi)傳導(dǎo)而不斷地向大氣中散失。因此它們必須不斷地在吸水-傳導(dǎo)-散失的連續(xù)運(yùn)動(dòng)過程中求得體內(nèi)含水量的動(dòng)態(tài)平衡，才能保證正常的生命活動(dòng)。水在土壤－植物－大氣系統(tǒng)中的這種運(yùn)動(dòng)是由于水在這一系統(tǒng)各個(gè)部位中的自由能差所造成的。植物細(xì)胞吸水或失水，主要取決于細(xì)胞液的濃度和細(xì)胞周圍水溶液的濃度的大小：當(dāng)周圍水溶液的濃度大于細(xì)胞液的濃度時(shí)，細(xì)胞就吸水；當(dāng)周圍水溶液的濃度小于細(xì)胞液的濃度時(shí)，細(xì)胞就失水。水在植物體內(nèi)傳導(dǎo)的途徑為：根毛→根皮層→內(nèi)皮層→根木質(zhì)部導(dǎo)管→莖木質(zhì)部導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→氣孔或角質(zhì)層，然后向大氣散失。同時(shí)，無機(jī)鹽溶解在水中也被運(yùn)往植物體內(nèi)部。要點(diǎn)二、蒸騰作用蒸騰作用是水分從活的植物體表面（主要是葉子）以水蒸汽狀態(tài)散失到大氣中的過程，是與物理學(xué)的蒸發(fā)過程不同，蒸騰作用不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制，因此它是一種復(fù)雜的生理過程。其主要過程為：土壤中的水分→根毛→根內(nèi)導(dǎo)管→莖內(nèi)導(dǎo)管→葉內(nèi)導(dǎo)管→氣孔→大氣.植物幼小時(shí)，暴露在空氣中的全部表面都能蒸騰。（一）分類1、皮孔蒸騰木本植物經(jīng)由枝條的皮孔和木栓組織的裂縫的蒸騰，叫做皮孔蒸騰。但是皮孔蒸騰的量非常小，約占樹冠蒸騰總量的0.1%。2、角質(zhì)層蒸騰通過葉片和草本植物莖的角質(zhì)層的蒸騰，叫做角質(zhì)層蒸騰，約占蒸騰作用的5%~10%。幼嫩葉子的角質(zhì)蒸騰可達(dá)總蒸騰量的1/3到1/2。一般植物成熟葉片的角質(zhì)蒸騰，占總蒸騰量的5%～10%。長期生長在干旱條件下的植物其角質(zhì)層蒸騰更低，其蒸騰總量小于5%。3、氣孔蒸騰通過氣孔的蒸騰，叫做氣孔蒸騰，氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要方式。氣孔是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的重要門戶。水蒸氣（H2O）、二氧化碳（CO?）、氧氣（O2）都要共用氣孔這個(gè)通道，氣孔的開閉會(huì)影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。影響因素1、光照光對(duì)蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少氣孔阻力，從而增強(qiáng)蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子的溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。2、溫度對(duì)蒸騰速率的影響很大。當(dāng)大氣溫度降低時(shí)，葉溫比氣溫高出2～10℃，因而氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，使葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大；當(dāng)氣溫過高時(shí)，葉片過度失水，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱。3、濕度在溫度相同時(shí)，大氣的相對(duì)濕度越大，其蒸氣壓就越大，葉內(nèi)外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴(kuò)散出去，蒸騰減弱；反之，大氣的相對(duì)濕度較低，則蒸騰速率加快。4、風(fēng)速風(fēng)速較大，可將葉面氣孔外水蒸氣擴(kuò)散層吹散，而代之以相對(duì)濕度較低的空氣，既減少了擴(kuò)散阻力，又增加了葉內(nèi)外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強(qiáng)風(fēng)可能會(huì)引起氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力增大，蒸騰減弱。（三）蒸騰作用的意義1、降溫（植物長時(shí)間被曬又不能動(dòng)）蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。太陽光照射到葉片上時(shí)，大部分能量轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮埽绻~子沒有降溫的本領(lǐng)，葉溫過高，葉片會(huì)被灼傷。而在蒸騰過程中，水變?yōu)樗魵鈺r(shí)需要吸收熱能，因此，蒸騰能夠降低葉片表面的溫度，使葉子在強(qiáng)光下進(jìn)行光合作用而不致受害。2、運(yùn)輸（導(dǎo)管是死的，需要一個(gè)升力）蒸騰作用是植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)主要?jiǎng)恿Γ貏e是高大的植物，假如沒有蒸騰作用，由蒸騰拉力引起的吸水過程便不能產(chǎn)生，植株較高部分也無法獲得水分。由于礦質(zhì)鹽類（無機(jī)鹽）要溶于水中才能被植物吸收和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，既然蒸騰作用是對(duì)水分吸收和流動(dòng)的動(dòng)力，那么，礦物質(zhì)也隨水分的吸收和流動(dòng)而被吸入和分布到植物體各部分中去。所以，蒸騰作用對(duì)這兩類物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸都是有幫助的。3、環(huán)境蒸騰作用為大氣提供大量的水蒸氣，使當(dāng)?shù)氐目諝獗３譂駶櫍箽鉁亟档停尞?dāng)?shù)氐挠晁渑妫纬闪夹匝h(huán)。要點(diǎn)三、植物對(duì)水的利用參與細(xì)胞代謝：細(xì)胞內(nèi)有大量的水分，使細(xì)胞的代謝處于活躍狀態(tài)。作為原料，參與光合作用，與二氧化碳合成有機(jī)物。作為溶劑：溶解無機(jī)鹽，運(yùn)往植物各處保持植物的固有形態(tài)，植物具有細(xì)胞壁，吸收了大量水分之后會(huì)保持緊張度。有利于保持植物的固體形態(tài)。用于蒸騰作用，降低溫度要點(diǎn)四、植物對(duì)無機(jī)鹽的利用在植物體內(nèi)經(jīng)常可以檢測(cè)到70多種化學(xué)元素，但國際公認(rèn)的高等植物生長發(fā)育所bai需的必需營養(yǎng)元素僅有16種，它們是碳(C)、氫(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、硼(B)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉬(Mo)和氯(C1)。按植物對(duì)它們需要量的多少，可分為大量營養(yǎng)元素、中量營養(yǎng)元素和微量營養(yǎng)元素。大量營養(yǎng)元素包括碳、氫、氧、氮、磷、鉀；中量營養(yǎng)元素有鈣、鎂、硫；微量元素包括鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬和氯。現(xiàn)在也有學(xué)者認(rèn)為鎳(Ni)是第17種必需營養(yǎng)元素。據(jù)研究，確定為植物必需營養(yǎng)元素的3個(gè)條件是：①這種元素對(duì)植物的營養(yǎng)生長和生殖生長應(yīng)該是必不可少的，當(dāng)它完全缺乏時(shí)，植物就不能完成其生命周期；②植物對(duì)這種元素的需要是專一的，其它元素不能代替它的作用，缺乏時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)特殊的缺乏癥狀，只有滿足這種元素，癥狀才會(huì)消除；⑧這種元素必須在植物體內(nèi)起直接作用，而不僅僅是起改善植物生長環(huán)境的間接作用。氮是植物生長的必需養(yǎng)分，它是每個(gè)活細(xì)胞的組成部分。植物需要大量氮。氮是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素的組成成分，葉綠素a和葉綠素b;都是含氮化合物。綠色植物進(jìn)行光合作用，使光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，把無機(jī)物（二氧化碳和水）轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物（葡萄糖）和氧氣，是借助于葉綠素的作用。葡萄糖是植物體內(nèi)合成各種有機(jī)物的原料，而葉綠素則是植物葉子制造“糧食”的工廠。氮也是植物體內(nèi)維生素和能量系統(tǒng)的組成部分。氮對(duì)植物生長發(fā)育的影響是十分明顯的。當(dāng)?shù)渥銜r(shí)，植物可合成較多的蛋白質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞的分裂和增長，因此植物葉面積增長快，能有更多的葉面積用來進(jìn)行光合作用。此外，氮的豐缺與葉子中葉綠素含量有密切的關(guān)系。這就使得我們能從葉面積的大小和葉色深淺上來判斷氮營養(yǎng)的供應(yīng)狀況。在苗期，一般植物缺氮往往表現(xiàn)為生長緩慢，植株矮小，葉片薄而小，葉色缺綠發(fā)黃。禾本科作物則表現(xiàn)為分孽少。生長后期嚴(yán)重缺氮時(shí)，則表現(xiàn)為穗短小，籽粒不飽滿。在增施氮肥以后，對(duì)促進(jìn)植物生長健壯有明顯的作用。往往施用后，葉色很快轉(zhuǎn)綠，生長量增加。但是氮肥用量不宜過多，過量施用氮素時(shí)，葉綠素?cái)?shù)量增多，能使葉子更長久地保持綠色，以致有延長生育期、貪青晚熟的趨勢(shì)。對(duì)一些塊根、塊莖作物，如糖用甜菜，氮素過多時(shí)，有時(shí)表現(xiàn)為葉子的生長量顯著增加，但具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的塊根產(chǎn)量卻少得使人失望。磷在植物體中的含量僅次于氮和鉀，一般在種子中含量較高。磷對(duì)植物營養(yǎng)有重要的作用。植物體內(nèi)許多重要的有機(jī)化合物都含有磷。磷是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)和酶。等多種重要化合物的組成元素。磷在植物體內(nèi)參與光合作用、呼吸作用、能量儲(chǔ)存和傳遞、細(xì)胞分裂、細(xì)胞增大和其他一些過程。磷能促進(jìn)早期根系的形成和生長，提高植物適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力，有助于植物耐過冬天的嚴(yán)寒。磷能提高許多水果、蔬菜和糧食作物的品質(zhì)。磷有助于增強(qiáng)一些植物的抗病性，抗旱和抗寒能力。磷有促熟作用，對(duì)收獲和作物品質(zhì)是重要的。但是用磷過量會(huì)使植物晚熟結(jié)實(shí)率下降。鉀是植物的主要營養(yǎng)元素，同時(shí)也是土壤中常因供應(yīng)不足而影響作物產(chǎn)量的三要素之一。農(nóng)作物含鉀與含氮量相近而比含磷量高。且在許多高產(chǎn)作物中，含鉀量超過含氮量。鉀與氮、磷不同，它不是植物體內(nèi)有機(jī)化合物的成分。迄今為止，尚未在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)含鉀的有機(jī)化合物。鉀呈離子狀態(tài)溶于植物汁液之中，其主要功能與植物的新陳代謝有關(guān)。鉀在植物代謝活躍的器官和組織中分布量較高，具有保證各種代謝過程的順利進(jìn)行、促進(jìn)植物生長、增強(qiáng)抗病蟲害和抗倒伏能力等功能。鉀能夠促進(jìn)光合作用，缺鉀使光合作用減弱。鉀能明顯地提高植物對(duì)氮的吸收和利用，并很快轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)。鉀還能促進(jìn)植物經(jīng)濟(jì)用水。由于鉀離子能較多地累積在作物細(xì)胞之中，因此使細(xì)胞滲透壓增加并使水分從低濃度的土壤溶液中向高濃度的根細(xì)胞中移動(dòng)。在鉀供應(yīng)充足時(shí)，作物能有效地利用水分，并保持在體內(nèi)，減少水分的蒸騰作用。鉀的另一特點(diǎn)是有助于作物的抗逆性。鉀的重要生理作用之一是增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)環(huán)境條件的調(diào)節(jié)作用。鉀能增強(qiáng)植物對(duì)各種不良狀況的忍受能力，如干旱、低溫、含鹽量、病蟲危害、倒伏等。植物最常見的缺鉀癥狀是沿葉緣的灼傷狀，首先從下部的老葉片開始，逐步向上部葉片擴(kuò)展，并且有斑點(diǎn)產(chǎn)生。缺鉀植物生長緩慢，根系發(fā)育差。莖桿脆弱，常出現(xiàn)倒伏。種子和果實(shí)小且干皺。植株對(duì)病害的抗性低。具有明顯的抗伏倒性，可以增加果實(shí)類、蔬菜類作物口感。缺少元素口訣：氮黃紅磷鉀褐斑要點(diǎn)五、無土栽培無土栽培，是指以水、草炭或森林腐葉土、蛭石等介質(zhì)作植株根系的基質(zhì)固定植株，植物根系能直接接觸營養(yǎng)液的栽培方法。無土栽培中營養(yǎng)液成分易于控制，且可隨時(shí)調(diào)節(jié)。在光照、溫度適宜而沒有土壤的地方，如沙漠、海灘、荒島，只要有一定量的淡水供應(yīng)，便可進(jìn)行。無土栽培根據(jù)栽培介質(zhì)的不同分為水培、霧（氣）培和基質(zhì)栽培。水培是指植物根系直接與營養(yǎng)液接觸，不用基質(zhì)的栽培方法。最早的水培是將植物根系浸入營養(yǎng)液中生長，這種方式會(huì)出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)造成根系死亡。常采用營養(yǎng)液膜法的水培方式，即使一層很薄的營養(yǎng)液層，不斷循環(huán)流經(jīng)作物根系，既保證不斷供給作物水分和養(yǎng)分，又不斷供給根系新鮮氧氣。優(yōu)點(diǎn)：1、節(jié)水、省肥、高產(chǎn)：無土栽培中作物所需各種營養(yǎng)元素是人為配制成營養(yǎng)液施用的，水分損失少，營養(yǎng)成分保持平衡，吸收效率高，并且是根據(jù)作物種類以及同一作物的不同生育階段，科學(xué)地供應(yīng)養(yǎng)分。因此作物生長發(fā)育健壯，生長勢(shì)強(qiáng)，可充分發(fā)揮出增產(chǎn)潛力。2、清潔衛(wèi)生無污染：土壤栽培施有機(jī)肥，肥料分解發(fā)酵，產(chǎn)生臭味污染環(huán)境，還會(huì)使很多害蟲的卵孳生，危害作物，而無土栽培施用的是無機(jī)肥料，不存在這些問題，并可避免受污染土壤中的重金屬等有害物質(zhì)的污染。3、省工省力、易于管理：無土栽培不需要中耕、翻地、鋤草等作業(yè)，省力省工。澆水追肥同時(shí)解決，并由供液系統(tǒng)定時(shí)定量供給，管理方便，不會(huì)造成浪費(fèi)，大大減輕了勞動(dòng)強(qiáng)度。4、避免連作障礙：在蔬菜的田間種植管理中，土地合理輪作、避免連年重茬是防止病害嚴(yán)重發(fā)生和蔓延的重要措施之一。而無土栽培特別是采用水培，則可以從根本上解決這一問題。5、不受地區(qū)限制、充分利用空間：無土栽培使作物徹底脫離了土壤環(huán)境，不受土質(zhì)、水利條件的限制，地球上許多沙漠、荒原或難以耕種的地區(qū)，都可采用無土栽培方法加以利用。擺脫了土地的約束，無土栽培還可以不受空間限制，利用城市廢棄廠房、樓房的平面屋頂種菜種花，都無形中擴(kuò)大了栽培面積。6、有利于實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化：無土栽培使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)擺脫了自然環(huán)境的制約，可以按照人的意志進(jìn)行生產(chǎn)，所以是一種受控農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)方式。較大程度地按數(shù)量化指標(biāo)進(jìn)行耕作，有利于實(shí)現(xiàn)機(jī)械化、自動(dòng)化，從而逐步走向工業(yè)化的生產(chǎn)方式。要點(diǎn)六、合理灌溉灌溉的基本要求是利用最少量的水取得最好的效果。進(jìn)行合理灌溉，首先要注意選擇灌溉時(shí)期，具體有以下四種方法：1.根據(jù)土壤濕度決定灌溉時(shí)期。判斷準(zhǔn)確，但不能充分發(fā)揮灌溉效益，因?yàn)楣喔鹊恼嬲龑?duì)象是植物而不是土壤。2.根據(jù)植物水分臨界期事先擬定灌溉方案。但因不同年份的氣象條件不同、不同地塊植物生長不同而常會(huì)有所變動(dòng)。3.根據(jù)灌溉形態(tài)指標(biāo)確定灌溉時(shí)期。植物缺水時(shí)，幼嫩的莖葉因水分供應(yīng)不上而發(fā)生凋萎，莖顏色轉(zhuǎn)為暗綠或變紅，生長速度下降。這種方法的優(yōu)點(diǎn)是灌溉形態(tài)指標(biāo)易觀察，缺點(diǎn)是需要經(jīng)過多次實(shí)踐才能掌握好。4.依據(jù)灌溉生理指標(biāo)確定灌溉時(shí)期。一般地，我們將葉片長勢(shì)、細(xì)胞液濃度、滲透勢(shì)和氣孔開張度作為灌溉的生理指標(biāo)。要點(diǎn)七、合理施肥有機(jī)肥最好選用精制有機(jī)肥，一般農(nóng)作物每季每畝施用200公斤左右，施用時(shí)間為作物播種或移栽前7～15天。有機(jī)肥與無機(jī)肥配合施用的方法主要有兩種：第一種是以有機(jī)肥作基肥，化肥作追肥或種肥施用；第二種是有機(jī)肥與化肥直接混合施用，需要注意的是二者不可以任意混合，有些混合提高肥效，有些則降低肥效，如硝態(tài)氮肥與未腐熟的有機(jī)肥混在一起，在厭氧條件下，由于反硝化作用，易引起硝態(tài)氮素轉(zhuǎn)為氣體跑掉而損失養(yǎng)分。合理施肥，充分發(fā)揮肥料的增產(chǎn)作用，是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、低成本的一個(gè)重要措施。合理配合、互相促進(jìn)有機(jī)肥料和化肥配合，氮、磷配合，是合理施肥的重要原則。有機(jī)肥料養(yǎng)分全面，肥效慢；化肥肥分濃度大，見效快。特別是有機(jī)肥料