生物競賽講義 生物化學 29脂肪酸代謝 《生物化學原理(第二版)(代謝生物化學)》57P課件_第1頁
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暑假《工匠精神》讀后感和心得“敬業會讓你出類拔萃。不要滿足于普普通通的工作表現,要做就要做得最好,你才能成為企業里不可或缺的人物。超越平庸,選擇完善”,這是XX為大家提供了工匠精神讀后感。工匠精神讀后感更不要因為生活影響工作。領導不希望看見因為工作和生活失衡影響工作效率的員工。父母也不希望看見因為工作和生活失衡影響兒女感情。解決這個問題的人就是你,只有你能平衡工作和生活。不要找任何理由。只有你才能確定自己的價值觀和優先順序,只有你才能從中取舍,只有你才能弄清選擇的后果,只有你才能合理的安排自己的日程表和生活,安排工作和家庭,然后執行自己的選擇。享受屬于自己的生活。一個人對她所選擇的事業,愛之至深,干之極致。帶著“工作是一種修行”的工作觀,每天享受通過努力獲得的成長,取得的成績,達成的結果。也正是帶著修行的心去工作,我們的心靈財富,精神財富,物質財富也的到了成長。這不正是我們的所求嗎工匠精神讀后感人器不器的,往低了說不能成為一種工具,往高了說無非是努力做到“無用之用”。至于不拘泥于自己的格局,要勇于嘗試突破,背后也無非是學習和眼界。中國人,對于成器這個事情,一直糾結的可以,愛暑假《工匠精神》讀后感和心得第二十九章

脂肪酸代謝第二十九章脂肪酸代謝提綱一、脂肪酸的分解脂肪酸的β-氧化脂肪酸的α-氧化和ω-氧化酮體的生成和利用二、脂肪酸的合成脂肪酸合成的一般性質脂肪酸合成的詳細機制三、脂肪酸代謝的調控脂肪酸分解代謝的調控脂肪酸合成代謝的調控提綱一、脂肪酸的分解3脂肪酸的分解代謝脂肪酸的分解是以氧化的形式進行的,而氧化的方式有α-氧化、β-氧化和ω-氧化,其中β-氧化是主要的方式。脂肪酸的分解代謝脂肪酸的分解是以氧化的形式進行的,而氧化的方4脂肪酸的β-氧化Knoop發現,脂肪酸一定是通過一次除去1個二碳單位進行降解。AlbertLehninger證明氧化發生在線粒體F.Lynen和E.Reichart證明2-C單位是乙酰-CoA,不是游離的乙酸。由于β-C被氧化成羰基,故被稱為β-氧化。脂肪酸的β-氧化Knoop發現,脂肪酸一定是通過一次除去1個5Knoop的苯環標記實驗

Knoop的苯環標記實驗6β-氧化的反應歷程脂肪酸的活化脂酰-CoA的轉運四步反應的重復循環β-氧化的反應歷程脂肪酸的活化7CoA激活FFA,以便其氧化

脂酰-CoA合成酶將脂肪酸與CoA縮合,伴隨著ATP水解成AMP和PPi

脂酰-CoA的形成付出了巨額的能量代價但隨后PPi

的水解驅動了反應前進注意脂酰-AMP是反應的中間物!CoA激活FFA,以便其氧化脂酰-CoA合成酶將脂肪8脂肪酸的活化脂肪酸的活化9肉堿作為脂酰基的載體肉堿將脂酰基運載通過線粒體內膜短鏈脂肪酸可以直接進入線粒體基質長鏈脂肪酸不行。長鏈脂肪酸要先轉變成脂酰肉堿,才可以進入基質在基質,脂酰-CoA重新形成。肉堿作為脂酰基的載體肉堿將脂酰基運載通過線粒體內膜10(脂肪酸氧化的限速步驟)脂酰-CoA的跨線粒體內膜的轉運(脂肪酸氧化的限速步驟)脂酰-CoA的跨線粒體內膜的轉運11脂酰-肉堿的合成脂酰-肉堿的合成12脂肪酸的-氧化四步反應的重復循環策略:在-C產生一個羰基第3步反應產生,第4步切開“-酮酯"產物:乙酰-CoA、少兩個C的脂酰-CoA、FADH2和NADH類似前三步的反應發現在其他代謝途徑之中脂肪酸的-氧化四步反應的重復循環13一輪β-氧化循環的四步反應一輪β-氧化循環的四步反應14脫氫這是一步由脂酰-CoA脫氫酶催化的氧化還原反應,FAD為電子受體從一種叫Ackee的植物中提取的降糖氨酸是該酶的強抑制劑。脫氫反應是高度立體專一性的,產物是Δ2-反烯脂酰-CoA和FADH2。后者經過電子傳遞黃素蛋白(ETF)、鐵硫蛋白和CoQ進入呼吸鏈,1分子FADH2產生1.5分子ATP。脫氫這是一步由脂酰-CoA脫氫酶催化的氧化還原反應,FAD為15脂酰-CoA脫氫酶與呼吸鏈之間的聯系脂酰-CoA脫氫酶與呼吸鏈之間的聯系16加水這是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反應,H2O作為底物參加反應。反應也是高度立體專一性的,被水化的雙鍵只能是反式,而生成的產物只會是L-羥脂酰-CoA,而且羥基一定加在β-碳原子上。

加水這是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反應,H2O作為底物參17再脫氫這又是一步氧化還原反應,由羥脂酰-CoA脫氫酶催化,被氧化的是β-碳原子,NAD+

為電子受體,產物為β-酮脂酰-CoA和NADH。后者直接進入NADH呼吸鏈,產生2.5分子ATP。再脫氫這又是一步氧化還原反應,由羥脂酰-CoA脫氫酶催化,被18硫脂解這是一步由硫脂解酶催化的反應,反應機制如下:酶活性中心的一個Cys殘基上的巰基親核進攻β-酮基碳,釋放出乙酰-CoA,形成與硫酯鍵相連的但少了2個碳原子的脂酰-酶中間物,隨后,CoA上的巰基取代Cys上的巰基產生新的脂酰-CoA。硫脂解這是一步由硫脂解酶催化的反應,反應機制如下:酶活性中心19β-氧化小結以1分子軟脂酸為例,需要經過7輪β-氧化循環,共產生8分子乙酰-CoA、7分子FADH2和NADH,總反應式為:軟脂酰-CoA+7FAD+7NAD++7H2O→8乙酰-CoA+7FADH2+7NADH+H+其完全氧化可以產生106分子ATPβ-氧化小結以1分子軟脂酸為例,需要經過7輪β-氧化循環,共201分子軟脂酸徹底氧化以后ATP的收支情況與ATP產生有關的酶NADH或FADH2產生的量最終產生ATP的數目脂酰-CoA合成酶-2脂酰-CoA脫氫酶7FADH27×1.5=10.5羥脂酰-CoA脫氫酶7NADH7×2.5=17.5異檸檬酸脫氫酶8NADH8×2.5=20α-酮戊二酸脫氫酶8NADH8×2.5=20琥珀酰-CoA合成酶8GTP=8ATP琥珀酸脫氫酶8FADH28×1.5=12蘋果酸脫氫酶8NADH8×2.5=20總量1061分子軟脂酸徹底氧化以后ATP的收支情況與ATP產生有關的酶21β-氧化的功能產生ATP,其產生ATP的效率要高于葡萄糖。產生大量的H2O。這對于某些生活在干燥缺水環境的生物十分重要,像駱駝已將β-氧化作為獲取水的一種特殊手段。β-氧化的功能產生ATP,其產生ATP的效率要高于葡萄糖。22β-氧化的挑戰不飽和脂肪酸的氧化奇數脂肪酸的氧化含有分支的脂肪酸的氧化β-氧化的挑戰不飽和脂肪酸的氧化23b-氧化的挑戰單不飽和脂肪酸多飽和脂肪酸奇數脂肪酸β-C含有甲基b-氧化的挑戰單不飽和脂肪酸多飽和脂肪酸奇數脂肪酸β-C含有24不飽和脂肪酸的β-氧化不飽和脂肪酸在進行氧化的時候所遇到的問題是如何處理它本來就有的位置不對的順式雙鍵,當順式的雙鍵進入β號位以后,將不能繼續進行β-氧化。這時需要特殊的異構酶即烯脂酰-CoA異構酶來改變雙鍵的位置和性質,使之轉變為可被脂酰-CoA脫氫酶識別的2號位的反式雙鍵,這樣β-氧化又可以繼續了。不飽和脂肪酸的β-氧化不飽和脂肪酸在進行氧化的時候所遇到的問25單不飽和脂肪酸(油酸)的β-氧化單不飽和脂肪酸(油酸)的β-氧化26多不飽和脂肪酸(亞油酸)的β-氧化多不飽和脂肪酸(亞油酸)的β-氧化27奇數脂肪酸的氧化奇數脂肪酸的氧化實際上就是丙酰-CoA的氧化,因為碳原子數目≥5以上的奇數脂肪酸完全可以和偶數脂肪酸一樣進行β-氧化直到丙酰-CoA出現為止。丙酰-CoA的氧化是將它轉變為偶數的琥珀酰-CoA即可。

奇數脂肪酸的氧化奇數脂肪酸的氧化實際上就是丙酰-CoA的氧化28丙酰-CoA的氧化的利用丙酰-CoA的氧化的利用29超長鏈脂肪酸的β-氧化大于18個碳原子的脂酰-CoA難以進入線粒體進行β-氧化,但是可以進入過氧化物酶體或乙醛酸循環體進行β-氧化。脂酰-CoA進入過氧化物酶體或乙醛酸循環體需要膜上的一種運輸蛋白,但不需要肉堿。超長鏈脂肪酸的β-氧化大于18個碳原子的脂酰-CoA難以進入30線粒體和非線粒體β-氧化反應的異同線粒體和非線粒體β-氧化反應的異同31脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游離的脂肪酸上進行,它并不需要激活,不產生ATP,既可以發生在內質網,也可以發生在線粒體或過氧化物酶體。先天缺乏α-氧化相關的酶可導致Refsum氏病。脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游離的脂肪酸上進行,它并不需要32植烷酸這樣的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封閉住了,在細胞內難以直接進行β-氧化,必須先通過α-氧化去除1個碳原子以后才可以進行β-氧化。植烷酸這樣的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封閉住了,在細胞內難33脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化發生在它的末端甲基即ω-碳原子上,被氧化的脂肪酸也不需要活化,參與ω-氧化的酶主要位于內質網上,其中的混合功能加氧酶需要細胞色素P450、O2和NADPH。脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化發生在它的末端甲基即ω-碳原34脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化35酮體包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羥丁酸,其合成的場所位于肝細胞的線粒體基質。是腦、心臟和肌肉的燃料是饑餓期間腦細胞的注意能源是脂肪酸可運輸的形式!酮體包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羥丁酸,其合成的場所位于肝細36酮體的形成酮體的形成37酮體的利用酮體的利用38脂肪酸的合成代謝

除了植物在質體內,其它生物合成的場所均為細胞質基質;從頭合成需要乙酰-CoA作為引物;丙二酸單酰-CoA作為活化的“二碳單位”供體;丙二酸單酰-CoA的脫羧反應和NADPH作為驅動碳鏈延伸的動力;軟脂酸通常是反應的終產物;軟脂酸以外的脂肪酸通過修飾、延伸等反應形成。脂肪酸的合成代謝除了植物在質體內,其它生物合成的場所均為細39脂肪酸分解與合成的比較脂肪酸分解與合成的比較40挑戰:細胞質基質中的乙酰CoA從何而來?氨基酸降解在細胞質基質產生乙酰CoA脂肪酸氧化在線粒體產生乙酰CoA糖酵解產生的丙酮酸進入線粒體基質轉變成乙酰CoA檸檬酸-丙酮酸穿梭系統提供細胞質基質中的乙酰CoA和NADPH挑戰:細胞質基質中的乙酰CoA從何而來?氨基酸降解在細胞質基41檸檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系統檸檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系統42乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的催化下完成的,其反應的機理類似于糖異生途徑中丙酮酸的羧化反應。是脂肪酸合成的限速反應。原核細胞的乙酰-CoA羧化酶由三個亞基組成,分別具有生物素載體、生物素羧化酶和轉羧基酶的功能;真核細胞的乙酰-CoA羧化酶是一個多功能酶,一條多肽鏈同時具有三種功能。乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的43乙酰-CoA的羧化反應乙酰-CoA的羧化反應44脂酰基載體蛋白(ACP)ACP在脂肪酸合成中的功能是作為脂酰基的載體,其負責接受脂酰基部分的結構與乙酰-CoA十分相似,由磷酸泛酰巰基乙胺與它的一個Ser殘基的羥基以磷酸酯鍵相連,因此,在功能上,ACP可視為放大的CoA。脂酰基載體蛋白(ACP)ACP在脂肪酸合成中的功能是作為脂酰45CoA和ACP的結構比較CoA和ACP的結構比較46脂肪酸合酶的結構與功能細菌和植物體內的脂肪酸合酶以多酶復合體形式存在,不同的酶活性由不同的蛋白質承擔;而酵母細胞的脂肪酸合酶有6個α亞基和6個β亞基(α6β6)組成,其中α亞基具有ACP、KS和KR的活性,β亞基具有AT、MT、DH、ER和TE的活性;哺乳動物的脂肪酸合酶是一種多功能酶,由兩個相同的亞基頭尾相連,每一個亞基的大小為250k,包含三個結構域,同時具有ACP的功能和7個酶活性。脂肪酸合酶的結構與功能細菌和植物體內的脂肪酸合酶以多酶復合體47哺乳動物脂肪酸合酶的結構模型哺乳動物脂肪酸合酶的結構模型48脂肪酸合成的反應歷程引發反應活化的“二碳單位”的裝載縮合還原脫水再還原循環軟脂酸的釋放脂肪酸的修飾——碳鏈的延伸和去飽和脂肪酸合成的反應歷程引發反應49脂肪酸合酶催化的脂肪酸合成反應脂肪酸合酶催化的脂肪酸合成反應50合成1分子軟脂酸的總反應式

合成1分子軟脂酸的總反應式51脂肪酸的延伸反應脂肪酸的延伸反應52脂肪酸的去飽和反應

脂肪酸的去飽和反應53植物和動物體內的去飽和反應哺乳動物細胞的去飽和能力有限,它不能在大于9號位C原子的位置引入雙鍵,但植物細胞沒有此限制。

植物和動物體內的去飽和反應哺乳動物細胞的去飽和能力有限,它不54脂肪酸分解代謝的調控質變:脂肪酸分解代謝的限速酶是CPTI,丙二酸單酰-CoA能夠抑制該酶的活性,而丙二酸單酰-CoA本身是脂肪酸合成的前體,其濃度由乙酰-CoA羧化酶控制。量變:主要通過過氧化物酶體增殖激活受體(PPAR)對參與脂代謝的多個酶基因的表達進行調控。PPAR-γ主要存在于白色脂肪組織,與其結合的配體是15-脫氧-D-前列腺素J2。在生理狀態下,它主要在進食后活化,可激活參與脂肪酸貯存的酶或蛋白質(如脂蛋白脂肪酶、脂肪細胞脂肪酸結合蛋白和脂酰-CoA合成酶)的基因表達,從而促進脂肪在白色脂肪組織中聚集;而PPAR-α主要分布在褐色脂肪組織和肝細胞內,與其結合的配體是長鏈多不飽和脂肪酸、氧化的脂肪酸和花生四烯酸類衍生物。它在饑餓狀態下活化,可激活參與脂肪酸運輸以及在過氧化物酶體和線粒體內參與脂肪酸氧化的酶的基因表達,從而促進脂肪酸的動員、活化和降解。脂肪酸分解代謝的調控質變:脂肪酸分解代謝的限速酶是CPTI55脂肪酸合成代謝的調控質變:脂肪酸合成的限速酶為乙酰-CoA羧化酶,哺乳動物的乙酰-CoA羧化酶的調節方式有兩種:一種由別構調節引起的單體和多聚體形式的互變,單體無活性,多聚體由7~14個單體聚合而成,有活性。檸檬酸促進單體轉變為多聚體。相反,軟脂酰-CoA促使多聚體向單體的轉變;另外一種方式是“可逆的蛋白質磷酸化”。乙酰-CoA羧化酶具有磷酸化和去磷酸化形式,其中磷酸化形式無活性的,去磷酸形式化有活性。量變:胰島素在肝細胞中,可以刺激脂肪酸合酶基因的表達。胰島素促進脂肪酸合酶的表達是通過上游刺激因子(USFs)和固醇應答元件結合蛋白-1(SREBP-1)進行的;反之,多不飽和脂肪酸可通過抑制SREBP的產生而阻止脂肪酸合酶基因的表達。脂肪酸合成代謝的調控質變:脂肪酸合成的限速酶為乙酰-CoA羧56哺乳動物乙酰-CoA羧化酶的活性調節哺乳動物乙酰-CoA羧化酶的活性調節57暑假《工匠精神》讀后感和心得“敬業會讓你出類拔萃。不要滿足于普普通通的工作表現,要做就要做得最好,你才能成為企業里不可或缺的人物。超越平庸,選擇完善”,這是XX為大家提供了工匠精神讀后感。工匠精神讀后感更不要因為生活影響工作。領導不希望看見因為工作和生活失衡影響工作效率的員工。父母也不希望看見因為工作和生活失衡影響兒女感情。解決這個問題的人就是你,只有你能平衡工作和生活。不要找任何理由。只有你才能確定自己的價值觀和優先順序,只有你才能從中取舍,只有你才能弄清選擇的后果,只有你才能合理的安排自己的日程表和生活,安排工作和家庭,然后執行自己的選擇。享受屬于自己的生活。一個人對她所選擇的事業,愛之至深,干之極致。帶著“工作是一種修行”的工作觀,每天享受通過努力獲得的成長,取得的成績,達成的結果。也正是帶著修行的心去工作,我們的心靈財富,精神財富,物質財富也的到了成長。這不正是我們的所求嗎工匠精神讀后感人器不器的,往低了說不能成為一種工具,往高了說無非是努力做到“無用之用”。至于不拘泥于自己的格局,要勇于嘗試突破,背后也無非是學習和眼界。中國人,對于成器這個事情,一直糾結的可以,愛暑假《工匠精神》讀后感和心得第二十九章

脂肪酸代謝第二十九章脂肪酸代謝提綱一、脂肪酸的分解脂肪酸的β-氧化脂肪酸的α-氧化和ω-氧化酮體的生成和利用二、脂肪酸的合成脂肪酸合成的一般性質脂肪酸合成的詳細機制三、脂肪酸代謝的調控脂肪酸分解代謝的調控脂肪酸合成代謝的調控提綱一、脂肪酸的分解60脂肪酸的分解代謝脂肪酸的分解是以氧化的形式進行的,而氧化的方式有α-氧化、β-氧化和ω-氧化,其中β-氧化是主要的方式。脂肪酸的分解代謝脂肪酸的分解是以氧化的形式進行的,而氧化的方61脂肪酸的β-氧化Knoop發現,脂肪酸一定是通過一次除去1個二碳單位進行降解。AlbertLehninger證明氧化發生在線粒體F.Lynen和E.Reichart證明2-C單位是乙酰-CoA,不是游離的乙酸。由于β-C被氧化成羰基,故被稱為β-氧化。脂肪酸的β-氧化Knoop發現,脂肪酸一定是通過一次除去1個62Knoop的苯環標記實驗

Knoop的苯環標記實驗63β-氧化的反應歷程脂肪酸的活化脂酰-CoA的轉運四步反應的重復循環β-氧化的反應歷程脂肪酸的活化64CoA激活FFA,以便其氧化

脂酰-CoA合成酶將脂肪酸與CoA縮合,伴隨著ATP水解成AMP和PPi

脂酰-CoA的形成付出了巨額的能量代價但隨后PPi

的水解驅動了反應前進注意脂酰-AMP是反應的中間物!CoA激活FFA,以便其氧化脂酰-CoA合成酶將脂肪65脂肪酸的活化脂肪酸的活化66肉堿作為脂酰基的載體肉堿將脂酰基運載通過線粒體內膜短鏈脂肪酸可以直接進入線粒體基質長鏈脂肪酸不行。長鏈脂肪酸要先轉變成脂酰肉堿,才可以進入基質在基質,脂酰-CoA重新形成。肉堿作為脂酰基的載體肉堿將脂酰基運載通過線粒體內膜67(脂肪酸氧化的限速步驟)脂酰-CoA的跨線粒體內膜的轉運(脂肪酸氧化的限速步驟)脂酰-CoA的跨線粒體內膜的轉運68脂酰-肉堿的合成脂酰-肉堿的合成69脂肪酸的-氧化四步反應的重復循環策略:在-C產生一個羰基第3步反應產生,第4步切開“-酮酯"產物:乙酰-CoA、少兩個C的脂酰-CoA、FADH2和NADH類似前三步的反應發現在其他代謝途徑之中脂肪酸的-氧化四步反應的重復循環70一輪β-氧化循環的四步反應一輪β-氧化循環的四步反應71脫氫這是一步由脂酰-CoA脫氫酶催化的氧化還原反應,FAD為電子受體從一種叫Ackee的植物中提取的降糖氨酸是該酶的強抑制劑。脫氫反應是高度立體專一性的,產物是Δ2-反烯脂酰-CoA和FADH2。后者經過電子傳遞黃素蛋白(ETF)、鐵硫蛋白和CoQ進入呼吸鏈,1分子FADH2產生1.5分子ATP。脫氫這是一步由脂酰-CoA脫氫酶催化的氧化還原反應,FAD為72脂酰-CoA脫氫酶與呼吸鏈之間的聯系脂酰-CoA脫氫酶與呼吸鏈之間的聯系73加水這是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反應,H2O作為底物參加反應。反應也是高度立體專一性的,被水化的雙鍵只能是反式,而生成的產物只會是L-羥脂酰-CoA,而且羥基一定加在β-碳原子上。

加水這是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反應,H2O作為底物參74再脫氫這又是一步氧化還原反應,由羥脂酰-CoA脫氫酶催化,被氧化的是β-碳原子,NAD+

為電子受體,產物為β-酮脂酰-CoA和NADH。后者直接進入NADH呼吸鏈,產生2.5分子ATP。再脫氫這又是一步氧化還原反應,由羥脂酰-CoA脫氫酶催化,被75硫脂解這是一步由硫脂解酶催化的反應,反應機制如下:酶活性中心的一個Cys殘基上的巰基親核進攻β-酮基碳,釋放出乙酰-CoA,形成與硫酯鍵相連的但少了2個碳原子的脂酰-酶中間物,隨后,CoA上的巰基取代Cys上的巰基產生新的脂酰-CoA。硫脂解這是一步由硫脂解酶催化的反應,反應機制如下:酶活性中心76β-氧化小結以1分子軟脂酸為例,需要經過7輪β-氧化循環,共產生8分子乙酰-CoA、7分子FADH2和NADH,總反應式為:軟脂酰-CoA+7FAD+7NAD++7H2O→8乙酰-CoA+7FADH2+7NADH+H+其完全氧化可以產生106分子ATPβ-氧化小結以1分子軟脂酸為例,需要經過7輪β-氧化循環,共771分子軟脂酸徹底氧化以后ATP的收支情況與ATP產生有關的酶NADH或FADH2產生的量最終產生ATP的數目脂酰-CoA合成酶-2脂酰-CoA脫氫酶7FADH27×1.5=10.5羥脂酰-CoA脫氫酶7NADH7×2.5=17.5異檸檬酸脫氫酶8NADH8×2.5=20α-酮戊二酸脫氫酶8NADH8×2.5=20琥珀酰-CoA合成酶8GTP=8ATP琥珀酸脫氫酶8FADH28×1.5=12蘋果酸脫氫酶8NADH8×2.5=20總量1061分子軟脂酸徹底氧化以后ATP的收支情況與ATP產生有關的酶78β-氧化的功能產生ATP,其產生ATP的效率要高于葡萄糖。產生大量的H2O。這對于某些生活在干燥缺水環境的生物十分重要,像駱駝已將β-氧化作為獲取水的一種特殊手段。β-氧化的功能產生ATP,其產生ATP的效率要高于葡萄糖。79β-氧化的挑戰不飽和脂肪酸的氧化奇數脂肪酸的氧化含有分支的脂肪酸的氧化β-氧化的挑戰不飽和脂肪酸的氧化80b-氧化的挑戰單不飽和脂肪酸多飽和脂肪酸奇數脂肪酸β-C含有甲基b-氧化的挑戰單不飽和脂肪酸多飽和脂肪酸奇數脂肪酸β-C含有81不飽和脂肪酸的β-氧化不飽和脂肪酸在進行氧化的時候所遇到的問題是如何處理它本來就有的位置不對的順式雙鍵,當順式的雙鍵進入β號位以后,將不能繼續進行β-氧化。這時需要特殊的異構酶即烯脂酰-CoA異構酶來改變雙鍵的位置和性質,使之轉變為可被脂酰-CoA脫氫酶識別的2號位的反式雙鍵,這樣β-氧化又可以繼續了。不飽和脂肪酸的β-氧化不飽和脂肪酸在進行氧化的時候所遇到的問82單不飽和脂肪酸(油酸)的β-氧化單不飽和脂肪酸(油酸)的β-氧化83多不飽和脂肪酸(亞油酸)的β-氧化多不飽和脂肪酸(亞油酸)的β-氧化84奇數脂肪酸的氧化奇數脂肪酸的氧化實際上就是丙酰-CoA的氧化,因為碳原子數目≥5以上的奇數脂肪酸完全可以和偶數脂肪酸一樣進行β-氧化直到丙酰-CoA出現為止。丙酰-CoA的氧化是將它轉變為偶數的琥珀酰-CoA即可。

奇數脂肪酸的氧化奇數脂肪酸的氧化實際上就是丙酰-CoA的氧化85丙酰-CoA的氧化的利用丙酰-CoA的氧化的利用86超長鏈脂肪酸的β-氧化大于18個碳原子的脂酰-CoA難以進入線粒體進行β-氧化,但是可以進入過氧化物酶體或乙醛酸循環體進行β-氧化。脂酰-CoA進入過氧化物酶體或乙醛酸循環體需要膜上的一種運輸蛋白,但不需要肉堿。超長鏈脂肪酸的β-氧化大于18個碳原子的脂酰-CoA難以進入87線粒體和非線粒體β-氧化反應的異同線粒體和非線粒體β-氧化反應的異同88脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游離的脂肪酸上進行,它并不需要激活,不產生ATP,既可以發生在內質網,也可以發生在線粒體或過氧化物酶體。先天缺乏α-氧化相關的酶可導致Refsum氏病。脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游離的脂肪酸上進行,它并不需要89植烷酸這樣的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封閉住了,在細胞內難以直接進行β-氧化,必須先通過α-氧化去除1個碳原子以后才可以進行β-氧化。植烷酸這樣的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封閉住了,在細胞內難90脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化發生在它的末端甲基即ω-碳原子上,被氧化的脂肪酸也不需要活化,參與ω-氧化的酶主要位于內質網上,其中的混合功能加氧酶需要細胞色素P450、O2和NADPH。脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化發生在它的末端甲基即ω-碳原91脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化92酮體包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羥丁酸,其合成的場所位于肝細胞的線粒體基質。是腦、心臟和肌肉的燃料是饑餓期間腦細胞的注意能源是脂肪酸可運輸的形式!酮體包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羥丁酸,其合成的場所位于肝細93酮體的形成酮體的形成94酮體的利用酮體的利用95脂肪酸的合成代謝

除了植物在質體內,其它生物合成的場所均為細胞質基質;從頭合成需要乙酰-CoA作為引物;丙二酸單酰-CoA作為活化的“二碳單位”供體;丙二酸單酰-CoA的脫羧反應和NADPH作為驅動碳鏈延伸的動力;軟脂酸通常是反應的終產物;軟脂酸以外的脂肪酸通過修飾、延伸等反應形成。脂肪酸的合成代謝除了植物在質體內,其它生物合成的場所均為細96脂肪酸分解與合成的比較脂肪酸分解與合成的比較97挑戰:細胞質基質中的乙酰CoA從何而來?氨基酸降解在細胞質基質產生乙酰CoA脂肪酸氧化在線粒體產生乙酰CoA糖酵解產生的丙酮酸進入線粒體基質轉變成乙酰CoA檸檬酸-丙酮酸穿梭系統提供細胞質基質中的乙酰CoA和NADPH挑戰:細胞質基質中的乙酰CoA從何而來?氨基酸降解在細胞質基98檸檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系統檸檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系統99乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的催化下完成的,其反應的機理類似于糖異生途徑中丙酮酸的羧化反應。是脂肪酸合成的限速反應。原核細胞的乙酰-CoA羧化酶由三個亞基組成,分別具有生物素載體、生物素羧化酶和轉羧基酶的功能;真核細胞的乙酰-CoA羧化酶是一個多功能酶,一條多肽鏈同時具有三種功能。乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的100乙酰-CoA的羧化反應乙酰-CoA的羧化反應101脂酰基載體蛋白(ACP)ACP在脂肪酸合成中的功能是作為脂酰基的載體,其負責接受脂酰基部分的結構與乙酰-CoA十分相似,由磷酸泛酰巰基乙胺與它的一個Ser殘基的羥基以磷酸酯鍵相連,因此,在功能上,ACP可視為放大的CoA。脂酰基載體蛋白(ACP)ACP在脂肪酸合成中的功能是作為脂酰102CoA和ACP的結構比較CoA和ACP的結構比較103脂肪酸合酶的結構與功能細菌和植物體內的脂肪酸合酶以多酶復合體形式存在,不同的酶活性由不同的蛋白質承擔;而酵母細胞的脂肪酸合酶有6個α亞基和6個β亞基(α6β6)組成,其中α亞基具有ACP、KS和KR的活性,β亞基具有AT、MT、DH、ER和T

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