1、會計學(xué)1神經(jīng)信息編碼神經(jīng)信息編碼（一）關(guān)于神經(jīng)信息編碼的多樣性和有關(guān)理論假設(shè)（一）關(guān)于神經(jīng)信息編碼的多樣性和有關(guān)理論假設(shè)同態(tài)編碼假說（同態(tài)編碼假說（isomorphism coding hypothesis）神經(jīng)生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)，刺激強度與感覺系統(tǒng)中神經(jīng)沖動的發(fā)放神經(jīng)生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)，刺激強度與感覺系統(tǒng)中神經(jīng)沖動的發(fā)放有一定的關(guān)系，有一定的關(guān)系，Hartline在實驗中發(fā)現(xiàn)鱟在實驗中發(fā)現(xiàn)鱟(king crab, horseshoe crab, limulus)小眼神經(jīng)纖維神經(jīng)沖動發(fā)放率與光強度之間關(guān)系小眼神經(jīng)纖維神經(jīng)沖動發(fā)放率與光強度之間關(guān)系。Adrian(獲獲1932年醫(yī)學(xué)或生理學(xué)諾貝爾獎年醫(yī)學(xué)或生

2、理學(xué)諾貝爾獎)提出了關(guān)于神經(jīng)信提出了關(guān)于神經(jīng)信息的息的“同態(tài)編碼假說同態(tài)編碼假說”, 認為感覺量與神經(jīng)細胞脈沖發(fā)放率（或認為感覺量與神經(jīng)細胞脈沖發(fā)放率（或膜電位的大小）成一定比例（見圖膜電位的大小）成一定比例（見圖1B）。）。簡言之，神經(jīng)元（特別是各類感受細胞）的脈沖發(fā)放編碼了簡言之，神經(jīng)元（特別是各類感受細胞）的脈沖發(fā)放編碼了外界刺激，或攜帶了該神經(jīng)元從環(huán)境中獲取的信息。外界刺激，或攜帶了該神經(jīng)元從環(huán)境中獲取的信息。Adrian的的假說為生理學(xué)界所普遍接受，并列如了有關(guān)教科書中。假說為生理學(xué)界所普遍接受，并列如了有關(guān)教科書中。Kuffler 及其同事編著的及其同事編著的From Neuron

3、 to Brain一書中就引用了這一書中就引用了這種觀點。信息科學(xué)家感慨造物主早就在動物的神經(jīng)系統(tǒng)中采用種觀點。信息科學(xué)家感慨造物主早就在動物的神經(jīng)系統(tǒng)中采用了同一的編碼體制，他們從通訊工程的實踐中體會到了同一的編碼體制，他們從通訊工程的實踐中體會到“脈沖調(diào)脈沖調(diào)頻頻”具有很強的抗干擾能力，并驚異地發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)在幾百萬具有很強的抗干擾能力，并驚異地發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)在幾百萬年前就應(yīng)用了這種優(yōu)良的編碼方式。年前就應(yīng)用了這種優(yōu)良的編碼方式。Weber-Fechner定律指出刺激量與感覺量之間的心定律指出刺激量與感覺量之間的心理物理函數(shù)關(guān)系，即理物理函數(shù)關(guān)系，即 S=k log I S:感覺量感覺量 I：

4、刺激量：刺激量 k: 常數(shù)常數(shù)刺激的物理量不僅僅是刺激強度一項，情況遠為復(fù)刺激的物理量不僅僅是刺激強度一項，情況遠為復(fù)雜。例如，在視覺電生理實驗中，適宜刺激顯然是光雜。例如，在視覺電生理實驗中，適宜刺激顯然是光。就拿光點刺激來說，光點面積的大小、顏色、背景。就拿光點刺激來說，光點面積的大小、顏色、背景光適應(yīng)時間等因素都影響光感受器反應(yīng)的大小。光適應(yīng)時間等因素都影響光感受器反應(yīng)的大小。1938年年Hartline發(fā)現(xiàn)用小光點刺激視網(wǎng)膜的不同部發(fā)現(xiàn)用小光點刺激視網(wǎng)膜的不同部位引起蛙視網(wǎng)膜節(jié)細胞的反應(yīng)是不同的。同樣的小光位引起蛙視網(wǎng)膜節(jié)細胞的反應(yīng)是不同的。同樣的小光點在某些部位引起興奮反應(yīng)，而在另一

5、些部位則引起點在某些部位引起興奮反應(yīng)，而在另一些部位則引起抑制反應(yīng)。根據(jù)這類實驗，抑制反應(yīng)。根據(jù)這類實驗，Hartline提出視覺系統(tǒng)中提出視覺系統(tǒng)中的感受野（的感受野（receptive field）的概念。）的概念。 2、特征檢測理論（、特征檢測理論（feature detector） Kuffler & Barlow 等人對感受野的空間構(gòu)型和等人對感受野的空間構(gòu)型和種種性質(zhì)作了大量研究，發(fā)現(xiàn)小光點并非是視神經(jīng)種種性質(zhì)作了大量研究，發(fā)現(xiàn)小光點并非是視神經(jīng)細胞的最佳刺激。細胞的最佳刺激。Hubel & Wiesel在貓、猴等動物的視皮層上進行了在貓、猴等動物的視皮層上進行了一

6、系列試驗，發(fā)現(xiàn)許多細胞對邊、條形、以及運動一系列試驗，發(fā)現(xiàn)許多細胞對邊、條形、以及運動圖形或特征十分敏感。他們因圖形或特征十分敏感。他們因“取向敏感性（取向敏感性（orientation sensitivity）”和和“功能柱結(jié)構(gòu)功能柱結(jié)構(gòu)(functional column organization)”方面的工作而獲得方面的工作而獲得1981年的醫(yī)學(xué)或生理學(xué)諾貝爾獎。他們二人的工作年的醫(yī)學(xué)或生理學(xué)諾貝爾獎。他們二人的工作是當(dāng)時視覺研究中流行的是當(dāng)時視覺研究中流行的“特征檢測理論（特征檢測理論（feature detector）”的典型代表。的典型代表。3、多義編碼假設(shè)（、多義編碼假設(shè)（mul

7、ti meaning hypohtesis）和任務(wù)相關(guān)編）和任務(wù)相關(guān)編碼假設(shè)（碼假設(shè)（task dependence hypothesis）許多電生理工作者發(fā)現(xiàn)，視覺系統(tǒng)中神經(jīng)元對刺激的某一屬許多電生理工作者發(fā)現(xiàn)，視覺系統(tǒng)中神經(jīng)元對刺激的某一屬性，并非作出性，并非作出“全或無全或無”的反應(yīng)，而是作出程度不等的反應(yīng)。的反應(yīng)，而是作出程度不等的反應(yīng)。于是于是Blackmore等人主張用等人主張用“調(diào)制曲線調(diào)制曲線”來刻畫神經(jīng)元的性質(zhì)來刻畫神經(jīng)元的性質(zhì)，如，如“頻率調(diào)制（諧）曲線頻率調(diào)制（諧）曲線(frequency tuning curve)”、“長度長度調(diào)制曲線調(diào)制曲線(length tunin

8、g curve)”、“取向調(diào)制曲線取向調(diào)制曲線(orientation tuning curve)”等術(shù)語和圖形。這些工作表明，對感覺系統(tǒng)，特等術(shù)語和圖形。這些工作表明，對感覺系統(tǒng)，特別是那些高度進化的感覺別是那些高度進化的感覺視覺、聽覺來說，其刺激源（信息視覺、聽覺來說，其刺激源（信息論中稱為信源）是十分復(fù)雜的，神經(jīng)科學(xué)家從動物腦中記錄到論中稱為信源）是十分復(fù)雜的，神經(jīng)科學(xué)家從動物腦中記錄到類似于隨機發(fā)放的自發(fā)放電、時鐘節(jié)拍樣發(fā)放、雙脈沖和三脈類似于隨機發(fā)放的自發(fā)放電、時鐘節(jié)拍樣發(fā)放、雙脈沖和三脈沖發(fā)放，而且這些發(fā)放不受外界刺激調(diào)制。見圖沖發(fā)放，而且這些發(fā)放不受外界刺激調(diào)制。見圖3。1968

9、年美國年美國Neuroscience Research Program邀請一些知名人邀請一些知名人士，就神經(jīng)編碼問題進行過依次討論，未獲得一致意見，只提士，就神經(jīng)編碼問題進行過依次討論，未獲得一致意見，只提出一些出一些“選用碼（選用碼（candidate codes）”。 （二）感覺系統(tǒng)的任務(wù)是接受盡可能多的信息（二）感覺系統(tǒng)的任務(wù)是接受盡可能多的信息環(huán)境中包含著許多對動物有用的信息。經(jīng)億萬年進環(huán)境中包含著許多對動物有用的信息。經(jīng)億萬年進化而來的視覺系統(tǒng)必定適應(yīng)這豐富多彩的世界，從中化而來的視覺系統(tǒng)必定適應(yīng)這豐富多彩的世界，從中提取多種多樣的信息。因此，感覺系統(tǒng)中的神經(jīng)信息提取多種多樣的信息。

10、因此，感覺系統(tǒng)中的神經(jīng)信息的編碼不可能只用單一的方式。的編碼不可能只用單一的方式。（1）許多信息（參量），如光強、色、反差、時）許多信息（參量），如光強、色、反差、時空變化等無法同時裝填到一個輸出反應(yīng)（脈沖頻率）空變化等無法同時裝填到一個輸出反應(yīng)（脈沖頻率）中去，在感受器這一級就發(fā)生中去，在感受器這一級就發(fā)生“交通堵塞（交通堵塞（traffic block）”，極大地浪費了外界環(huán)境中的信息。，極大地浪費了外界環(huán)境中的信息。Richmend & Optican用二維用二維Walsh型光強模式作為刺型光強模式作為刺激源，觀察到額葉皮層細胞神經(jīng)發(fā)放的最初激源，觀察到額葉皮層細胞神經(jīng)發(fā)放的最初

11、300 ms的的分布，包含了刺激模式中空間頻率和取向的信息。因分布，包含了刺激模式中空間頻率和取向的信息。因此，應(yīng)把刺激全面的考慮為具有許多參量的模式，把此，應(yīng)把刺激全面的考慮為具有許多參量的模式，把感受器的反應(yīng)也看作包含多種信息的時序脈沖。感受器的反應(yīng)也看作包含多種信息的時序脈沖。 (2) Singer等人在等人在80年代用兩個微電極同時記錄年代用兩個微電極同時記錄貓等動物視皮層上兩個細胞之間的活動，用相關(guān)技貓等動物視皮層上兩個細胞之間的活動，用相關(guān)技術(shù)發(fā)現(xiàn)有術(shù)發(fā)現(xiàn)有40 Hz左右的同步震蕩，這種同步震蕩強左右的同步震蕩，這種同步震蕩強烈地存在于同一功能柱內(nèi)兩個細胞之間。還發(fā)現(xiàn)不烈地存在于同

12、一功能柱內(nèi)兩個細胞之間。還發(fā)現(xiàn)不在同一功能柱的兩個細胞之間也有同步震蕩。甚至在同一功能柱的兩個細胞之間也有同步震蕩。甚至相距相距7 mm之遙的兩個具有準直而相同方位敏感性的之遙的兩個具有準直而相同方位敏感性的細胞之間，當(dāng)出現(xiàn)一長條刺激物時，也會出現(xiàn)同步細胞之間，當(dāng)出現(xiàn)一長條刺激物時，也會出現(xiàn)同步震蕩。震蕩。Science雜志對此發(fā)表評論，認為該現(xiàn)象雜志對此發(fā)表評論，認為該現(xiàn)象可能反應(yīng)了視覺特征的同一聯(lián)系問題的神經(jīng)機制。可能反應(yīng)了視覺特征的同一聯(lián)系問題的神經(jīng)機制。所謂所謂“同步震蕩同步震蕩”是不同細胞之間在時間上的相關(guān)是不同細胞之間在時間上的相關(guān)反應(yīng)。這不僅告訴我們神經(jīng)信息隱含于單個細胞脈反應(yīng)。

13、這不僅告訴我們神經(jīng)信息隱含于單個細胞脈沖發(fā)放的時間序列之中，而且表明不同時間序列之沖發(fā)放的時間序列之中，而且表明不同時間序列之間在時間上的相關(guān)性具有重要意義。間在時間上的相關(guān)性具有重要意義。(3) Freeman在兔的嗅球上用在兔的嗅球上用64個電極記錄在氣味學(xué)個電極記錄在氣味學(xué)習(xí)過程中各點的電位變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的不同時習(xí)過程中各點的電位變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在學(xué)習(xí)的不同時相，相，64個電極上的電位變化呈現(xiàn)出不同的時空分布模個電極上的電位變化呈現(xiàn)出不同的時空分布模式。式。 以上這些電生理實驗上的重大進展，迫使我們放以上這些電生理實驗上的重大進展，迫使我們放棄原先的單細胞地、靜止地、平均地考慮神經(jīng)編

14、碼問棄原先的單細胞地、靜止地、平均地考慮神經(jīng)編碼問題的方式，而采用群體地、動態(tài)地、相對地看待神經(jīng)題的方式，而采用群體地、動態(tài)地、相對地看待神經(jīng)信息編碼的問題的方式。信息編碼的問題的方式。 中樞神經(jīng)系統(tǒng)中許多細胞能夠隨機自發(fā)放電，中樞神經(jīng)系統(tǒng)中許多細胞能夠隨機自發(fā)放電，我們把他們看作噪聲顯然是不合理的，我們認為這種我們把他們看作噪聲顯然是不合理的，我們認為這種隨機發(fā)放具有相對的實質(zhì)性的信息含義。隨機發(fā)放具有相對的實質(zhì)性的信息含義。 神經(jīng)還原論者的觀點：把思維等活動歸結(jié)為單神經(jīng)還原論者的觀點：把思維等活動歸結(jié)為單個神經(jīng)元活動，這種看法難于解釋人腦中每天有數(shù)以個神經(jīng)元活動，這種看法難于解釋人腦中每天

15、有數(shù)以萬計的神經(jīng)元的死亡。萬計的神經(jīng)元的死亡。 二、一般感覺信息編碼二、一般感覺信息編碼(code or encode of sensory information)的基本原則（的基本原則（Mountcastle: Medical Physiology, pp319-328）（一）沖動編碼（一）沖動編碼 感受器在把外周刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅是發(fā)生了能量形式感受器在把外周刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是刺激所包含的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號的轉(zhuǎn)換；更重要的是刺激所包含的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中系統(tǒng)即動作電位的序

16、列之中-編碼編碼(encoding)作用。這一問題十分復(fù)雜，目作用。這一問題十分復(fù)雜，目前還遠遠沒有弄清楚，僅就最基本的方面加以敘述。神經(jīng)沖動以不同的組合前還遠遠沒有弄清楚，僅就最基本的方面加以敘述。神經(jīng)沖動以不同的組合形式在神經(jīng)纖維中的傳輸稱為編碼，就單纖維而言，這種編碼所表達的是形式在神經(jīng)纖維中的傳輸稱為編碼，就單纖維而言，這種編碼所表達的是“刺激刺激反應(yīng)之關(guān)系反應(yīng)之關(guān)系”。 1、刺激強度的編碼、刺激強度的編碼 (code of stimulus intensity) 有兩種方式：有兩種方式： 1）刺激強度以放電頻率高低或速率形式編碼）刺激強度以放電頻率高低或速率形式編碼(frequenc

17、y code of stimulus intensity)。強度。強度放電率函數(shù)形式來表達。放電率函數(shù)形式來表達。 2）刺激強度以參與反應(yīng)的神經(jīng)纖維數(shù)目或群體多少的形式編碼）刺激強度以參與反應(yīng)的神經(jīng)纖維數(shù)目或群體多少的形式編碼(population code of stimulus intensity)或分布或總體編碼或分布或總體編碼以這類神經(jīng)群以這類神經(jīng)群體中各神經(jīng)單位活動水平的分布和沖動發(fā)生的次數(shù)來編碼。例如，刺激手掌體中各神經(jīng)單位活動水平的分布和沖動發(fā)生的次數(shù)來編碼。例如，刺激手掌皮膚的一種震動刺激的頻率雖然是以某種機械感受傳入放電的周期模式進行皮膚的一種震動刺激的頻率雖然是以某種機械感

18、受傳入放電的周期模式進行編碼，而震動的幅度卻是以受刺激的傳入神經(jīng)群體總的活動進行編碼的。刺編碼，而震動的幅度卻是以受刺激的傳入神經(jīng)群體總的活動進行編碼的。刺激的空間輪廓可能以類似于神經(jīng)群體活動的分布輪廓的方式進行編碼。激的空間輪廓可能以類似于神經(jīng)群體活動的分布輪廓的方式進行編碼。 2、刺激性質(zhì)的編碼、刺激性質(zhì)的編碼(code of stimulus quality)或稱信息類型的編碼或稱信息類型的編碼(code of type of information)或稱標記線編碼或稱標記線編碼(labeled-line code of stimulus quality)方式：方式：刺激性質(zhì)或送到腦的感

19、覺信息類型編碼方式刺激性質(zhì)或送到腦的感覺信息類型編碼方式是以到達大腦的神經(jīng)通路和傳入沖動所到達大腦皮層的終端部位方式是以到達大腦的神經(jīng)通路和傳入沖動所到達大腦皮層的終端部位方式進行編碼。如痛、溫、觸、壓覺感受器同位于皮膚之上，但在刺激信進行編碼。如痛、溫、觸、壓覺感受器同位于皮膚之上，但在刺激信息上傳至大腦時，其傳導(dǎo)通路是不一樣的，這稱為刺激性質(zhì)的專用線息上傳至大腦時，其傳導(dǎo)通路是不一樣的，這稱為刺激性質(zhì)的專用線路編碼；另外，投射到大腦皮層的部位也不一樣。故用電刺激視神經(jīng)路編碼；另外，投射到大腦皮層的部位也不一樣。故用電刺激視神經(jīng)或聽神經(jīng)或者直接刺激枕葉或顳葉，均可引起相應(yīng)的感覺，臨床上遇或聽

20、神經(jīng)或者直接刺激枕葉或顳葉，均可引起相應(yīng)的感覺，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激這些部位時會產(chǎn)生同樣感覺。到腫瘤或炎癥等病變刺激這些部位時會產(chǎn)生同樣感覺。3、重合閘門編碼：、重合閘門編碼： 在兩個或在兩個或n個匯聚成分中，靠相鄰線路沖動之間個匯聚成分中，靠相鄰線路沖動之間的時間關(guān)系或時程關(guān)系傳遞特異的信息。的時間關(guān)系或時程關(guān)系傳遞特異的信息。Rose等已從貓聽覺系統(tǒng)的某等已從貓聽覺系統(tǒng)的某些中樞神經(jīng)元上發(fā)現(xiàn)了這類密碼的極好實例。這群細胞利用來自兩耳些中樞神經(jīng)元上發(fā)現(xiàn)了這類密碼的極好實例。這群細胞利用來自兩耳的興奮的興奮/抑制信號的潛伏期（微秒級）差異，以神經(jīng)元群的放電模式抑制信號的潛伏期（微秒級

21、）差異，以神經(jīng)元群的放電模式對刺激聲的方位進行編碼。例如：對刺激聲的方位進行編碼。例如：EE神經(jīng)元對對側(cè)耳傳入的沖動引神經(jīng)元對對側(cè)耳傳入的沖動引起的反應(yīng)潛伏期要短于同側(cè)耳穿入引起的反應(yīng)的潛伏期。當(dāng)雙耳投射起的反應(yīng)潛伏期要短于同側(cè)耳穿入引起的反應(yīng)的潛伏期。當(dāng)雙耳投射會聚到一個神經(jīng)元上時，以會聚到一個神經(jīng)元上時，以Lat（時間）模式和發(fā)放模式（時間）模式和發(fā)放模式（discharge pattern）對方位信息進行編碼。）對方位信息進行編碼。 4、序級編碼（、序級編碼（sequential order） 一個神經(jīng)沖動一個神經(jīng)沖動所占的時間（所占的時間（duration）通常是兩個沖動之間間隔的很小

22、一）通常是兩個沖動之間間隔的很小一部分，故沖動序列可看成是一個點的過程。因此，一些信部分，故沖動序列可看成是一個點的過程。因此，一些信息傳遞可在這種序級和兩個沖動之間的間隔時間長度中進息傳遞可在這種序級和兩個沖動之間的間隔時間長度中進行。如果這個系統(tǒng)能夠編碼、并在每一平均速率上讀出不行。如果這個系統(tǒng)能夠編碼、并在每一平均速率上讀出不同的微小模式，就可以使一條線路攜帶信息的能力明顯增同的微小模式，就可以使一條線路攜帶信息的能力明顯增加。但研究還沒有揭示這種一般性質(zhì)的密碼。加。但研究還沒有揭示這種一般性質(zhì)的密碼。（二）非沖動編碼（二）非沖動編碼 1、緩慢的電位變化、緩慢的電位變化（1）神經(jīng)細胞以電

23、緊張）神經(jīng)細胞以電緊張形式擴布或以局部電位形式相互影響，能改變突觸及形式擴布或以局部電位形式相互影響，能改變突觸及其它神經(jīng)元的興奮性；（其它神經(jīng)元的興奮性；（2）中樞內(nèi)的）中樞內(nèi)的EPSP/IPSP/AP能引起腦組織局部電位差，可從腦核頭皮記錄下來能引起腦組織局部電位差，可從腦核頭皮記錄下來EEG；（；（3）從腦組織和神經(jīng)元記錄到的綜合電位）從腦組織和神經(jīng)元記錄到的綜合電位變化本身是信息的攜帶者，尤其是條件性反應(yīng)、學(xué)習(xí)變化本身是信息的攜帶者，尤其是條件性反應(yīng)、學(xué)習(xí)和記憶的研究中更是如此。和記憶的研究中更是如此。在視網(wǎng)膜、嗅球內(nèi)有許多細胞以這種不傳導(dǎo)動作電在視網(wǎng)膜、嗅球內(nèi)有許多細胞以這種不傳導(dǎo)動

24、作電位的方式在起作用。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的某些電突觸以位的方式在起作用。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的某些電突觸以電緊張擴布方式傳遞的變化可以影響到其他細胞的興電緊張擴布方式傳遞的變化可以影響到其他細胞的興奮性。奮性。 EEG是否真是一種活動信號的代表還是其他途是否真是一種活動信號的代表還是其他途徑控制的大量神經(jīng)元活動的總和反映，仍然是一個尚徑控制的大量神經(jīng)元活動的總和反映，仍然是一個尚未解決的問題，但后者的選擇似乎可能性更大。未解決的問題，但后者的選擇似乎可能性更大。 2、分子傳遞作為一種信號機制、分子傳遞作為一種信號機制大分子的快大分子的快速雙向運動不僅在軸突有，在樹突和神經(jīng)元的胞體速雙向運動不僅在軸突有，

25、在樹突和神經(jīng)元的胞體也有，這種運動有可能使物質(zhì)從細胞的任何部分運也有，這種運動有可能使物質(zhì)從細胞的任何部分運送到與其他細胞相接觸的各個部位。有證據(jù)表明，送到與其他細胞相接觸的各個部位。有證據(jù)表明，一些分子諸如肽分子，在突觸和更小的特化細胞界一些分子諸如肽分子，在突觸和更小的特化細胞界面上迅速地從一個神經(jīng)元傳遞到另一個神經(jīng)元或靶面上迅速地從一個神經(jīng)元傳遞到另一個神經(jīng)元或靶效應(yīng)器細胞。這種從細胞到細胞分子運輸是一種強效應(yīng)器細胞。這種從細胞到細胞分子運輸是一種強有力的信息傳遞手段。同時它也是神經(jīng)元之間、神有力的信息傳遞手段。同時它也是神經(jīng)元之間、神經(jīng)和效應(yīng)細胞之間營養(yǎng)關(guān)系的基礎(chǔ)。經(jīng)和效應(yīng)細胞之間營養(yǎng)

26、關(guān)系的基礎(chǔ)。三、聲信息編碼的基本原則三、聲信息編碼的基本原則 神經(jīng)系統(tǒng)感受的聲音千變?nèi)f化，其參數(shù)變化范圍極寬，如頻率神經(jīng)系統(tǒng)感受的聲音千變?nèi)f化，其參數(shù)變化范圍極寬，如頻率上下限（上下限（20 kHz/20 Hz）可相差）可相差1千倍，強度按能量算上下限可相差千倍，強度按能量算上下限可相差1萬億倍萬億倍(dB=log10E/E0, 1012=120 dB)，聽覺系統(tǒng)對聲音各參數(shù)有很高，聽覺系統(tǒng)對聲音各參數(shù)有很高的靈敏度和精確的分辨率，并能檢測它們在時間上的快速變化。人類的靈敏度和精確的分辨率，并能檢測它們在時間上的快速變化。人類通過語言交流，大大增加了聽覺信息的輸入量，更是聽覺功能最高度通過語言

27、交流，大大增加了聽覺信息的輸入量，更是聽覺功能最高度的發(fā)展。但聽感受細胞（耳蝸的內(nèi)毛細胞）只有幾千個；以極其有限的發(fā)展。但聽感受細胞（耳蝸的內(nèi)毛細胞）只有幾千個；以極其有限的通道傳輸巨量信息，此中驚人的高效率是聽覺的最大特色，它除了的通道傳輸巨量信息，此中驚人的高效率是聽覺的最大特色，它除了在神經(jīng)科學(xué)中有其普遍的價值外，對聲學(xué)、信息科學(xué)、通訊工程、人在神經(jīng)科學(xué)中有其普遍的價值外，對聲學(xué)、信息科學(xué)、通訊工程、人工智能等應(yīng)用學(xué)科的研究者們尤其有吸引力。工智能等應(yīng)用學(xué)科的研究者們尤其有吸引力。 在聽覺研究歷史上，對頻率分析部位機理逐步深入的論證一直在聽覺研究歷史上，對頻率分析部位機理逐步深入的論證一

28、直處在核心地位處在核心地位: (1) Helmholtz的共振學(xué)說（的共振學(xué)說（Wever 1949）為第一個里程碑。）為第一個里程碑。 (2) Bekesy（1960）的行波理論為第二個重要里程。）的行波理論為第二個重要里程。 (3) 從從70年代末年代末Kemp（ 1978）成功地記錄到）成功地記錄到(-520 dB)耳聲發(fā)射耳聲發(fā)射（otoacoustic emission）至今，已轉(zhuǎn)入第三個里程，其最矚目的成就）至今，已轉(zhuǎn)入第三個里程，其最矚目的成就就是突破了就是突破了Bekesy把耳蝸看做是一個被動的機械裝置這一局限，揭示把耳蝸看做是一個被動的機械裝置這一局限，揭示了活的耳蝸具有一系

29、列主動的生理學(xué)機制。了活的耳蝸具有一系列主動的生理學(xué)機制。 耳的聲發(fā)射就是耳蝸具有產(chǎn)生振動、從而通過機械反饋完成主耳的聲發(fā)射就是耳蝸具有產(chǎn)生振動、從而通過機械反饋完成主動調(diào)控的有力證據(jù)（動調(diào)控的有力證據(jù)（Kemp 1978，1988；Wilson 1980 ）。）。 在聲波或其它因素的作用下對外毛細胞伸縮變形及其動性（在聲波或其它因素的作用下對外毛細胞伸縮變形及其動性（motility）的精細觀察，則肯定了外毛細胞是此種調(diào)控的執(zhí)行者（）的精細觀察，則肯定了外毛細胞是此種調(diào)控的執(zhí)行者（Zenner 1985，1986；Kachar et al. 1986；Ashmore 1986，1987；Da

30、llos 1991，1992；Khanna et al. 1989，1991）。主動調(diào)控機制的存）。主動調(diào)控機制的存在使耳蝸成為一個非線性的工作系統(tǒng)，而非線性是耳蝸的精華，是聽在使耳蝸成為一個非線性的工作系統(tǒng)，而非線性是耳蝸的精華，是聽覺的高靈敏度、寬動態(tài)范圍、尖銳調(diào)諧特性和精確分辨率的必要基礎(chǔ)覺的高靈敏度、寬動態(tài)范圍、尖銳調(diào)諧特性和精確分辨率的必要基礎(chǔ)（Dallos 1991，1992；Khanna et al. 1989，1991；Gold 1948；Flock 1984；Jonestone et al. 1986；Kim 1986）。）。 Nature 2004，Vol. 429，p76

31、6 報道：報道： 哺乳動物耳蝸的外毛細胞起局部哺乳動物耳蝸的外毛細胞起局部放大器的作用，使耳具有高靈敏度和頻率選擇性。外毛細胞在其發(fā)揮作用過放大器的作用，使耳具有高靈敏度和頻率選擇性。外毛細胞在其發(fā)揮作用過程中的第一步是，將硬纖毛的機械偏轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)換成電信號。這一過程的機械輸入程中的第一步是，將硬纖毛的機械偏轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)換成電信號。這一過程的機械輸入與毛細胞響應(yīng)之間的精確關(guān)系還比較模糊。現(xiàn)在，利用一種離體、切成兩半與毛細胞響應(yīng)之間的精確關(guān)系還比較模糊。現(xiàn)在，利用一種離體、切成兩半的耳蝸做成的標本，研究人員可在接近的耳蝸做成的標本，研究人員可在接近“生理生理”狀況的條件下對這一關(guān)系進狀況的條件下對這一關(guān)系進行

32、研究。外毛細胞中來自耳蝸的記錄表明，微機械增益非常高；傳感器電流行研究。外毛細胞中來自耳蝸的記錄表明，微機械增益非常高；傳感器電流和受體電勢顯著高于所預(yù)料的水平，并且極大地依賴于耳蝸位置。和受體電勢顯著高于所預(yù)料的水平，并且極大地依賴于耳蝸位置。 神經(jīng)沖動以不同的組合形式在神經(jīng)纖維中的傳輸稱為編神經(jīng)沖動以不同的組合形式在神經(jīng)纖維中的傳輸稱為編碼碼(coding)。聽覺信息編碼與一般感覺信息編碼有相似之處，。聽覺信息編碼與一般感覺信息編碼有相似之處，但亦有不同之處。包括在同一纖維上按時間程序進行不同組合但亦有不同之處。包括在同一纖維上按時間程序進行不同組合時間構(gòu)型時間構(gòu)型（temporal pa

33、ttern）和在一組纖維中按空間組合）和在一組纖維中按空間組合空間構(gòu)型空間構(gòu)型（spatial pattern）。眾所周知，一個聲音信號即）。眾所周知，一個聲音信號即聲波包括聲波包括3個基本物理特征：即個基本物理特征：即 聲振幅聲振幅(amplitude)；聲刺激持；聲刺激持續(xù)時間續(xù)時間(duration)/刺激間隔刺激間隔(interval)；聲波頻率；聲波頻率(frequency)。神經(jīng)元對這些物理特征的編碼形式和編碼過程主要遵循下列神經(jīng)元對這些物理特征的編碼形式和編碼過程主要遵循下列原則。原則。 (1) 聲振幅編碼：聲振幅編碼：可用沖動發(fā)放的速率可用沖動發(fā)放的速率(firing rate

34、/discharge rate)或發(fā)放沖動的頻率或發(fā)放沖動的頻率(frequency of impulse)來來編碼。編碼。 (2) 聲刺激持續(xù)時間聲刺激持續(xù)時間/刺激間隔編碼：刺激間隔編碼：可用沖動發(fā)放的模式可用沖動發(fā)放的模式或型式或型式(discharge pattern)來編碼。根據(jù)反應(yīng)型式可分為來編碼。根據(jù)反應(yīng)型式可分為On response、off response、on-off response；根據(jù)發(fā)放的沖動數(shù)；根據(jù)發(fā)放的沖動數(shù)目和型式可分為目和型式可分為phasic、burst、tonic、pauser、chopper等。等。 （三）聲頻率編碼（三）聲頻率編碼 （A）部位原則：

35、）部位原則：則以耳蝸基底膜則以耳蝸基底膜(basilar membrane)的位置來編碼（位置共振理論），的位置來編碼（位置共振理論），即不同頻率的聲音興奮基底膜不同部位的感覺即不同頻率的聲音興奮基底膜不同部位的感覺細胞，每個特定部位的毛細胞對與其特征頻率細胞，每個特定部位的毛細胞對與其特征頻率相一致的純音反應(yīng)最敏感。高頻率在耳蝸基底相一致的純音反應(yīng)最敏感。高頻率在耳蝸基底部；低頻率在耳蝸頂部。這種通過基底膜不同部；低頻率在耳蝸頂部。這種通過基底膜不同部位神經(jīng)纖維發(fā)放沖動的空間構(gòu)型傳遞聲信息部位神經(jīng)纖維發(fā)放沖動的空間構(gòu)型傳遞聲信息，稱為，稱為部位編碼部位編碼（place coding）。）。“

36、fovea” （B）頻率原則：）頻率原則：認為不同頻率的聲音引起聽神經(jīng)興奮后發(fā)認為不同頻率的聲音引起聽神經(jīng)興奮后發(fā)放的沖動頻率不同，沖動的頻率是聲音頻率分析的基礎(chǔ)。根據(jù)放的沖動頻率不同，沖動的頻率是聲音頻率分析的基礎(chǔ)。根據(jù)聲音頻率，聽神經(jīng)發(fā)放不同頻率的沖動來傳遞聲音頻率信息，聲音頻率，聽神經(jīng)發(fā)放不同頻率的沖動來傳遞聲音頻率信息，稱為頻率編碼（稱為頻率編碼（frequency coding）。）。 頻率低于頻率低于400 Hz的聲音，聽神經(jīng)大體上按聲音的頻率發(fā)放的聲音，聽神經(jīng)大體上按聲音的頻率發(fā)放沖動，即以沖動的周期來傳遞低頻率聲音的頻率信息。沖動，即以沖動的周期來傳遞低頻率聲音的頻率信息。40

37、0-5000 Hz的聲音作用時，神經(jīng)纖維分成若干組，每組纖維間隔若干聲的聲音作用時，神經(jīng)纖維分成若干組，每組纖維間隔若干聲波周期發(fā)放一次沖動，各組相互錯開，依次進行。每組纖維單波周期發(fā)放一次沖動，各組相互錯開，依次進行。每組纖維單獨發(fā)放的沖動頻率雖然跟不上聲波頻率，但每個聲波周期內(nèi)總獨發(fā)放的沖動頻率雖然跟不上聲波頻率，但每個聲波周期內(nèi)總有一定數(shù)目的纖維發(fā)放，各組纖維同時發(fā)放的總數(shù)與聲音頻率有一定數(shù)目的纖維發(fā)放，各組纖維同時發(fā)放的總數(shù)與聲音頻率接近。接近。 亦有人將這種頻率編碼形式叫做時間編碼（亦有人將這種頻率編碼形式叫做時間編碼（temporal coding）。實驗研究發(fā)現(xiàn)，僅有耳蝸的非線性

38、尚不能滿足聽覺信）。實驗研究發(fā)現(xiàn)，僅有耳蝸的非線性尚不能滿足聽覺信息處理的高效率要求。按經(jīng)典的部位機理，不同的頻率由不同息處理的高效率要求。按經(jīng)典的部位機理，不同的頻率由不同的聽覺通道傳輸。這種一通道一用的部位或空間編碼模式有很的聽覺通道傳輸。這種一通道一用的部位或空間編碼模式有很大局限，不可能達到高效率。只有一通道多用才能使效率大為大局限，不可能達到高效率。只有一通道多用才能使效率大為提高，而要實現(xiàn)一通道多用，就只能采用時間編碼模式。提高，而要實現(xiàn)一通道多用，就只能采用時間編碼模式。 有人用頻率低于有人用頻率低于4000 Hz的聲音誘發(fā)動作電位的聲音誘發(fā)動作電位，發(fā)現(xiàn)其沖動發(fā)生的時間常為刺激

39、波形周期的整，發(fā)現(xiàn)其沖動發(fā)生的時間常為刺激波形周期的整數(shù)倍，這是因為這些纖維隨基底膜的單向運動而數(shù)倍，這是因為這些纖維隨基底膜的單向運動而放電的結(jié)果，因此，這些放電對半波整流的刺激放電的結(jié)果，因此，這些放電對半波整流的刺激波形是鎖相的。波形是鎖相的。 Wever（1949）的）的“聽覺排放學(xué)說（聽覺排放學(xué)說（volley theory）”最有代表性，預(yù)示聽神經(jīng)纖維的最有代表性，預(yù)示聽神經(jīng)纖維的鎖相鎖相 (phase-lock) 現(xiàn)象。這一理論認為，一個聲音的音現(xiàn)象。這一理論認為，一個聲音的音調(diào)是由聽神經(jīng)纖維的放電節(jié)奏來決定的。這樣一調(diào)是由聽神經(jīng)纖維的放電節(jié)奏來決定的。這樣一種時間編碼對傳送人講

40、話中的低頻信息（如元音種時間編碼對傳送人講話中的低頻信息（如元音）和傳送時間信息看來是至關(guān)重要的，這種時間）和傳送時間信息看來是至關(guān)重要的，這種時間信息也是聽者作時間定位的線索。信息也是聽者作時間定位的線索。 （一）視網(wǎng)膜的（一）視網(wǎng)膜的基本基本結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 視網(wǎng)膜上有視網(wǎng)膜上有6種種（視錐、視桿、雙（視錐、視桿、雙極、水平、無足、極、水平、無足、神經(jīng)節(jié)細胞）主管神經(jīng)節(jié)細胞）主管神經(jīng)信息處理的神神經(jīng)信息處理的神經(jīng)元和一種叫做經(jīng)元和一種叫做Muller細胞的神經(jīng)細胞的神經(jīng)膠質(zhì)細胞所組成。膠質(zhì)細胞所組成。視網(wǎng)膜猶如腦的一視網(wǎng)膜猶如腦的一個個“派出所派出所”，它，它由上述細胞非常有由上述細胞非常有序地排

41、列成的層狀序地排列成的層狀結(jié)構(gòu)所組成結(jié)構(gòu)所組成。四、視覺信息處理（二）視覺通路（二）視覺通路視錐或視桿視錐或視桿 雙極細胞雙極細胞 神經(jīng)節(jié)細胞神經(jīng)節(jié)細胞 外膝體外膝體 視皮層視皮層上丘上丘 (superior colliculus)（三）視覺信息處理（三）視覺信息處理1 1、視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理、視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理 貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞按其功能性質(zhì)分為按其功能性質(zhì)分為X X、Y Y兩大類兩大類。不久，第三類。不久，第三類W W神經(jīng)節(jié)細胞也被確認，那么實質(zhì)上是分為神經(jīng)節(jié)細胞也被確認，那么實質(zhì)上是分為3 3大類。大類。 X X細胞：細胞：其反應(yīng)模式為持續(xù)性的，對靜止的光點或光其反

42、應(yīng)模式為持續(xù)性的，對靜止的光點或光柵以可預(yù)期的方式反應(yīng)。具有較小的感受野和線性空間總柵以可預(yù)期的方式反應(yīng)。具有較小的感受野和線性空間總合性質(zhì)，軸突的傳導(dǎo)速度較慢，明暗對比敏感度低，空間合性質(zhì)，軸突的傳導(dǎo)速度較慢，明暗對比敏感度低，空間分辨率高，即主司精細分辨。分辨率高，即主司精細分辨。 Y Y細胞：細胞：其反應(yīng)模式為瞬變性，感受野較大，空間總其反應(yīng)模式為瞬變性，感受野較大，空間總合是非線性的，軸突傳導(dǎo)速度快，明暗對比敏感度高，空合是非線性的，軸突傳導(dǎo)速度快，明暗對比敏感度高，空間分辨率較低。間分辨率較低。 W W細胞：細胞：其反應(yīng)模式為反應(yīng)很遲鈍而且較弱，功能意其反應(yīng)模式為反應(yīng)很遲鈍而且較弱，

43、功能意義還不太了解。義還不太了解。 猴視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細胞分為兩大類：猴視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細胞分為兩大類：A A型（大細胞，相似于貓視網(wǎng)膜的型（大細胞，相似于貓視網(wǎng)膜的Y Y型神經(jīng)節(jié)細胞型神經(jīng)節(jié)細胞），無色覺，與猴外膝體大細胞發(fā)生突觸聯(lián)系；），無色覺，與猴外膝體大細胞發(fā)生突觸聯(lián)系；B B（）型（小細胞，相似于貓視網(wǎng)膜的）型（小細胞，相似于貓視網(wǎng)膜的X X型神經(jīng)型神經(jīng)節(jié)細胞），有色覺，與猴外膝體小細胞發(fā)生突觸聯(lián)節(jié)細胞），有色覺，與猴外膝體小細胞發(fā)生突觸聯(lián)系。系。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的感受野：視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的感受野：視網(wǎng)膜的顏色感受野：視網(wǎng)膜的顏色感受野：值得注意的是：值得注意的是： （1 1）1 1

44、，4 4，6 6層只接受對策眼視網(wǎng)膜來的投射輸入，層只接受對策眼視網(wǎng)膜來的投射輸入，而而2 2，3 3，5 5層僅接受同側(cè)眼的輸入；層僅接受同側(cè)眼的輸入； （2 2）來自視網(wǎng)膜相應(yīng)點的神經(jīng)節(jié)細胞軸突，投射到外）來自視網(wǎng)膜相應(yīng)點的神經(jīng)節(jié)細胞軸突，投射到外膝體各層時是極其有規(guī)律的，如果將外膝體各層接受投射膝體各層時是極其有規(guī)律的，如果將外膝體各層接受投射的相應(yīng)細胞部位聯(lián)結(jié)起來，就會得到大體上與各層邊界垂的相應(yīng)細胞部位聯(lián)結(jié)起來，就會得到大體上與各層邊界垂直的線直的線投射線；投射線； （3 3）視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)域細胞在外膝體中占有的投射區(qū)面）視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)域細胞在外膝體中占有的投射區(qū)面積要比視網(wǎng)膜邊緣區(qū)大的

45、多，因為視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)各類細胞積要比視網(wǎng)膜邊緣區(qū)大的多，因為視網(wǎng)膜中央?yún)^(qū)各類細胞的密度最高，這種奇妙的投射關(guān)系的密度最高，這種奇妙的投射關(guān)系 反應(yīng)出視網(wǎng)膜高視覺分反應(yīng)出視網(wǎng)膜高視覺分辨區(qū)域在視覺信息處理中的需要。辨區(qū)域在視覺信息處理中的需要。 同側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細胞投射到外膝體的同側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細胞投射到外膝體的A1、C1層；層；對側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細胞投射到對側(cè)眼的神經(jīng)節(jié)細胞投射到A和和C、C2層。層。值得注意的是：值得注意的是：貓視網(wǎng)膜貓視網(wǎng)膜X（對應(yīng)于猴（對應(yīng)于猴細胞，）、細胞，）、Y（猴（猴細胞，體積較大）、細胞，體積較大）、W（猴（猴細胞）型節(jié)細胞分別對應(yīng)地與膝細胞）型節(jié)細胞分別對應(yīng)地與膝狀體狀體

46、X、Y、W形成突觸聯(lián)形成突觸聯(lián) 結(jié)，互不相混，即形成平行結(jié)，互不相混，即形成平行通道。通道。外側(cè)膝狀體中繼細胞的感受野性質(zhì)與視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞十外側(cè)膝狀體中繼細胞的感受野性質(zhì)與視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞十分相似，都是同心圓拮抗式的，分相似，都是同心圓拮抗式的，只不過視其周邊的抑制作用只不過視其周邊的抑制作用更強，有利于增強敏感對比。更強，有利于增強敏感對比。外膝體細胞的感受野：外膝體細胞的感受野：決不能認為外側(cè)膝狀體在視覺信息處理過程中無什么特殊決不能認為外側(cè)膝狀體在視覺信息處理過程中無什么特殊作用了。作用了。它參與形成多條視覺信息平行處理通道。它參與形成多條視覺信息平行處理通道。 貓的貓的LGB分為分為

47、3層：層：A、A1和和C層層 而而C層又分為層又分為C、C1、C2層層2）視覺信息平行處理通道）視覺信息平行處理通道I、X、Y、W通道在視覺信息處理中的作用通道在視覺信息處理中的作用 外側(cè)膝狀體的功能特點：外側(cè)膝狀體的功能特點： （1）外側(cè)膝狀體中繼細胞不僅接受大量的視皮層下行投）外側(cè)膝狀體中繼細胞不僅接受大量的視皮層下行投射的反饋控制或離心控制（射的反饋控制或離心控制（corticofugal control），而且還接），而且還接受來自中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和核團投射的控制，它似乎是一個受控的受來自中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和核團投射的控制，它似乎是一個受控的閥門，對視網(wǎng)膜輸入的視覺信息進行加工。閥門，對視網(wǎng)膜輸

48、入的視覺信息進行加工。 （2）外側(cè)膝狀體還在視覺系統(tǒng)中既平行又分級的信息加）外側(cè)膝狀體還在視覺系統(tǒng)中既平行又分級的信息加工通道的形成中具有關(guān)鍵作用。工通道的形成中具有關(guān)鍵作用。 （3）貓外膝體也可以按其功能分為）貓外膝體也可以按其功能分為X、Y、W三種類型，三種類型，它們平行地、分離地接受其視網(wǎng)膜對應(yīng)的它們平行地、分離地接受其視網(wǎng)膜對應(yīng)的X、Y、W神經(jīng)節(jié)細神經(jīng)節(jié)細胞的輸入。胞的輸入。 然后，然后，X細胞投射到皮層的細胞投射到皮層的17區(qū)；區(qū)； Y細胞投射到細胞投射到17和和18區(qū)；區(qū)； W細胞投射到細胞投射到17、18、19區(qū)，主要投射到區(qū)，主要投射到19區(qū)。區(qū)。 上述形成了相對獨立的上述形成

49、了相對獨立的X、Y、W細胞信息處理的通道。細胞信息處理的通道。 2、外側(cè)膝狀體、外側(cè)膝狀體 (核核)（lateral geniculate body (nucleus)）的信息）的信息處理處理1）功能組構(gòu)特點：）功能組構(gòu)特點： 外側(cè)膝狀體神經(jīng)元分兩類：外側(cè)膝狀體神經(jīng)元分兩類：（1）一類為中繼細胞（）一類為中繼細胞（relay cell），），其功能為接受視網(wǎng)膜節(jié)其功能為接受視網(wǎng)膜節(jié)細胞的投射，其軸突投射到視皮層；細胞的投射，其軸突投射到視皮層；（2）另一類為中間神經(jīng)元，）另一類為中間神經(jīng)元，胞體和突起全部在外側(cè)膝狀體內(nèi)胞體和突起全部在外側(cè)膝狀體內(nèi)，其功能為抑制性作用。，其功能為抑制性作用。猴外

50、側(cè)膝狀體的結(jié)構(gòu)特點：猴外側(cè)膝狀體的結(jié)構(gòu)特點：由內(nèi)向外分層由內(nèi)向外分層人和猴左右兩側(cè)人和猴左右兩側(cè)外膝體細胞都規(guī)則地排列為外膝體細胞都規(guī)則地排列為6層彎曲結(jié)構(gòu)層彎曲結(jié)構(gòu) ，上部上部4層層(36層層)細細胞較小胞較小稱為小細胞層（稱為小細胞層（parvocellular layers, P-layer）；）； 下部下部2層層(12層層)細胞較大細胞較大大細胞層大細胞層(magnocellular layers, M-layer)。II、on-response center 和和off-response center 通道在視覺信息通道在視覺信息處理中的作用處理中的作用 視網(wǎng)膜視網(wǎng)膜On-中心和中心

51、和off-中心神經(jīng)節(jié)細胞形態(tài)學(xué)上已被證明是一種均勻中心神經(jīng)節(jié)細胞形態(tài)學(xué)上已被證明是一種均勻鑲嵌模式排列，它們的總數(shù)基本相等。鑲嵌模式排列，它們的總數(shù)基本相等。 外膝體外膝體On-中心和中心和off-中心細胞則已經(jīng)顯示出一定程度的排列上的分中心細胞則已經(jīng)顯示出一定程度的排列上的分離。如貓離。如貓LGN的的A層內(nèi)，層內(nèi)，On-中心細胞多集中在上層，中心細胞多集中在上層，off-中心細胞則多集中心細胞則多集中在下層。中在下層。 在在A1層內(nèi)也有類似的分布趨勢，但不如層內(nèi)也有類似的分布趨勢，但不如A層那樣分布明顯。層那樣分布明顯。 實驗表明，當(dāng)向視網(wǎng)膜的水平和雙極細胞處施加一種實驗表明，當(dāng)向視網(wǎng)膜的水

52、平和雙極細胞處施加一種Glu神經(jīng)遞質(zhì)的神經(jīng)遞質(zhì)的類似物類似物-氨基氨基-4-磷酸丁酸（磷酸丁酸（a-amino-4-phosphonotyrate, ABP）阻斷）阻斷On-通路時，通路時，但對但對off-中心的中心中心的中心/周邊拮抗機制、皮層細胞的方位選擇性和周邊拮抗機制、皮層細胞的方位選擇性和方向選擇性則毫無影響。方向選擇性則毫無影響。 這些研究說明這些研究說明On-中心和中心和off-中心通道從外膝體到視皮層是分離的，中心通道從外膝體到視皮層是分離的，它們也不直接參與方位和方向選擇性的產(chǎn)生。它們也不直接參與方位和方向選擇性的產(chǎn)生。 ABP注入猴的眼內(nèi)，可逆性地阻斷注入猴的眼內(nèi)，可逆性地

53、阻斷On-中心通道，動物對光強的檢測中心通道，動物對光強的檢測能力嚴重破壞，同時性明暗對比敏感度大為降低。能力嚴重破壞，同時性明暗對比敏感度大為降低。 猴對物體形狀、顏色、閃光頻率、運動和立體象的知覺只有輕微的猴對物體形狀、顏色、閃光頻率、運動和立體象的知覺只有輕微的損失，說明哺乳類損失，說明哺乳類On-和和off-通道的同時存在，對光增強和減弱產(chǎn)生相同的通道的同時存在，對光增強和減弱產(chǎn)生相同的敏感性和快速的傳遞信息是十分必要的，并有助于對比敏感度的維持。敏感性和快速的傳遞信息是十分必要的，并有助于對比敏感度的維持。 III、左右眼信息通道在視覺信息處理中的作用、左右眼信息通道在視覺信息處理中

54、的作用 哺乳類左、右眼視覺通道由其解剖學(xué)所嚴格規(guī)定。哺乳類左、右眼視覺通道由其解剖學(xué)所嚴格規(guī)定。 貓外膝體共分三層（貓外膝體共分三層（A、A1、C（C、C1、C2）層），）層），其其A和和C2層只接受對側(cè)眼信息輸入，層只接受對側(cè)眼信息輸入， 而而A1和和C1層則僅接受同側(cè)眼的信息輸入。層則僅接受同側(cè)眼的信息輸入。 猴的外膝體共分猴的外膝體共分6層，其層，其1、4、6層只接受對側(cè)眼的信息層只接受對側(cè)眼的信息輸入，而輸入，而2、3、5層僅接受同側(cè)眼的信息輸入。層僅接受同側(cè)眼的信息輸入。 根據(jù)根據(jù)Hubel 和和Wiesel的研究，視皮層中多為雙眼輸入細胞的研究，視皮層中多為雙眼輸入細胞，大多數(shù)細胞

55、總是顯示對刺激某眼的反應(yīng)占優(yōu)勢。視皮層左、，大多數(shù)細胞總是顯示對刺激某眼的反應(yīng)占優(yōu)勢。視皮層左、右眼優(yōu)勢柱是交替平行排列的，因此，右眼優(yōu)勢柱是交替平行排列的，因此，LGN投射來的分離的左投射來的分離的左、右眼信息是分別投射到視皮層的左、右眼優(yōu)勢柱，與其對應(yīng)、右眼信息是分別投射到視皮層的左、右眼優(yōu)勢柱，與其對應(yīng)的眼優(yōu)勢細胞產(chǎn)生突觸聯(lián)系。的眼優(yōu)勢細胞產(chǎn)生突觸聯(lián)系。 IV、視差信息通道在視覺信息處理中的作用、視差信息通道在視覺信息處理中的作用 雙眼視差（雙眼視差（disparity）是立體視覺的基礎(chǔ)。在貓和猴的）是立體視覺的基礎(chǔ)。在貓和猴的皮層的皮層的17區(qū)和區(qū)和18區(qū)可以找到對雙眼視差敏感的細胞。

56、這些細胞區(qū)可以找到對雙眼視差敏感的細胞。這些細胞對于呈現(xiàn)于注意平面前或平面后的適當(dāng)方位的長條、邊界或狹對于呈現(xiàn)于注意平面前或平面后的適當(dāng)方位的長條、邊界或狹縫選擇性地產(chǎn)生最強的反應(yīng)。這可能是立體視覺的基礎(chǔ)。縫選擇性地產(chǎn)生最強的反應(yīng)。這可能是立體視覺的基礎(chǔ)。 最近，最近，Pettigrew和和Dreher研究了貓的雙眼視差信息在視研究了貓的雙眼視差信息在視網(wǎng)膜網(wǎng)膜-外膝體外膝體-視皮層通路中的信息處理過程，視皮層通路中的信息處理過程， 結(jié)果證明：結(jié)果證明：X通道將注視平面內(nèi)的雙眼視差信息編碼后通道將注視平面內(nèi)的雙眼視差信息編碼后，投射到皮層，投射到皮層17區(qū)；區(qū)； Y通道對近于注視平面的會聚性視

57、差信息編碼后，投射到通道對近于注視平面的會聚性視差信息編碼后，投射到皮層的皮層的17區(qū)和區(qū)和18區(qū)；區(qū)； W通道對遠于注視平面的發(fā)散性視差信息編碼后，投射到通道對遠于注視平面的發(fā)散性視差信息編碼后，投射到皮層的皮層的19區(qū)。由此表明，視差信息的處理也是經(jīng)由區(qū)。由此表明，視差信息的處理也是經(jīng)由X、Y、W通通道分別地進行平行處理（見壽天德圖道分別地進行平行處理（見壽天德圖2.12）。）。 V、空間頻率選擇通道、空間頻率選擇通道空間頻率多通道假說在視覺空間頻率多通道假說在視覺信息處理中的作用信息處理中的作用人類視覺人類視覺p79-85；生理心理學(xué)生理心理學(xué)p212-215 視覺系統(tǒng)內(nèi)從視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細

58、胞到視皮層細胞對正弦光柵（黑視覺系統(tǒng)內(nèi)從視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞到視皮層細胞對正弦光柵（黑、白條寬度相等（不相等者）刺激反應(yīng)的空間頻率調(diào)協(xié)曲線多數(shù)呈帶、白條寬度相等（不相等者）刺激反應(yīng)的空間頻率調(diào)協(xié)曲線多數(shù)呈帶通曲線。通曲線。 貓視網(wǎng)膜和外膝體貓視網(wǎng)膜和外膝體X型細胞對高空間頻率光柵反應(yīng)要比型細胞對高空間頻率光柵反應(yīng)要比Y型細型細胞敏感；猴視網(wǎng)膜胞敏感；猴視網(wǎng)膜A細胞或大細胞感受野中心面積大、對低空間頻率細胞或大細胞感受野中心面積大、對低空間頻率光柵刺激敏感；反之則亦然。光柵刺激敏感；反之則亦然。 Blakemore和和Campbell使用光柵適應(yīng)的方法，做心理物理實驗使用光柵適應(yīng)的方法，做心理物理實

59、驗發(fā)現(xiàn)，長時間觀察某個固定空間頻率光柵，使人的空間頻率調(diào)諧曲線發(fā)現(xiàn)，長時間觀察某個固定空間頻率光柵，使人的空間頻率調(diào)諧曲線在該適應(yīng)光柵的空間頻率處明顯衰減。適應(yīng)的時間長短也不一樣。在該適應(yīng)光柵的空間頻率處明顯衰減。適應(yīng)的時間長短也不一樣。 這個實驗有力的支持了這個實驗有力的支持了Campbell和和Roberson（1968）所提出的）所提出的空間頻率多通道假說，空間頻率多通道假說，故有的通道專門處理低空間頻率信息（如故有的通道專門處理低空間頻率信息（如Y細細胞），有的則專門處理高空間頻率信息（如胞），有的則專門處理高空間頻率信息（如X細胞），當(dāng)然還有一些細胞），當(dāng)然還有一些是處理中等空間頻率

60、信息的。是處理中等空間頻率信息的。 現(xiàn)在已有充分的實驗證據(jù)表明，在現(xiàn)在已有充分的實驗證據(jù)表明，在貓和猴視皮層貓和猴視皮層17區(qū)均存在著區(qū)均存在著柱狀組構(gòu)，柱狀組構(gòu)，在同一柱內(nèi)的細胞最優(yōu)空間頻率相同，相鄰空間頻率柱內(nèi)在同一柱內(nèi)的細胞最優(yōu)空間頻率相同，相鄰空間頻率柱內(nèi)細胞的最優(yōu)空間頻率依次遞變。細胞的最優(yōu)空間頻率依次遞變。 VI、方位敏感信息通道在視覺信息處理中作用、方位敏感信息通道在視覺信息處理中作用 自自Hubel和和Wiesel在視皮層細胞功能筑構(gòu)（在視皮層細胞功能筑構(gòu)（functional architecture）的先驅(qū)性工作以來，視覺方位敏感性一直被公認是）的先驅(qū)性工作以來，視覺方位敏感性一直被公認是視皮層