1、漁業(yè)資源與漁場(chǎng)學(xué)教案（5）第 次課 授課時(shí)間 教案完成時(shí)間學(xué)科漁業(yè)資源年 級(jí)06專(zhuān)業(yè)、層次海漁、資源教師職 稱(chēng)授課方式（大、 小班）大學(xué)時(shí)45課題（章、節(jié)）第二章漁業(yè)資源的生物學(xué)基礎(chǔ)基本教材或主要參考書(shū)漁業(yè)資源與漁場(chǎng)學(xué)教學(xué)目的與要求：1 .研究魚(yú)類(lèi)攝食習(xí)性的意義2 .魚(yú)類(lèi)的食餌關(guān)系與食物鏈3 . 魚(yú)類(lèi)攝食的類(lèi)型4 .魚(yú)類(lèi)攝食的特征5 .魚(yú)類(lèi)的食物保障6 .魚(yú)類(lèi)攝食研究方法7 .肥滿(mǎn)度和含脂量教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)：1 .掌握魚(yú)類(lèi)攝食基本規(guī)律與類(lèi)型；2 .魚(yú)類(lèi)攝食研究方法大體進(jìn)程及教學(xué)方法：時(shí)間安排：1 .研究魚(yú)類(lèi)攝食習(xí)性的意義102 .魚(yú)類(lèi)的食餌關(guān)系與食物鏈153 . 魚(yú)類(lèi)攝食的類(lèi)型204 .魚(yú)類(lèi)攝食

2、的特征105 . 魚(yú)類(lèi)的食物保障106 .魚(yú)類(lèi)攝食研究方法157 .肥滿(mǎn)度和含脂量 10教學(xué)方法和目的：主要以理論講授為主，使學(xué)生對(duì)本課程主要內(nèi)容及研究意義了解清楚，從宏觀角度把握了 本課程的學(xué)習(xí)，有利于合理安排學(xué)習(xí)進(jìn)度，增強(qiáng)學(xué)習(xí)的積極性和主動(dòng)性。實(shí)施情況:主任/教學(xué)組長(zhǎng):第二章漁業(yè)資源的生物學(xué)基礎(chǔ)第四節(jié)魚(yú)類(lèi)餌料、食性與豐滿(mǎn)度一、研究魚(yú)類(lèi)攝食習(xí)性的意義水產(chǎn)資源與其他水產(chǎn)生物所構(gòu)成的生物群落是通過(guò)食物網(wǎng)聯(lián)結(jié)而成的。某群體數(shù)量的多少不僅與它的捕食者、食物的數(shù)量存在一定的關(guān)系，同時(shí)還在很大程度上取決于魚(yú)類(lèi)的食物 保障，即水域中食物的數(shù)量、質(zhì)量及可獲性、索餌季節(jié)的長(zhǎng)短、進(jìn)行索餌的魚(yú)類(lèi)種群的數(shù)量和質(zhì)量。

3、這些即構(gòu)成了水產(chǎn)資源學(xué)研究攝食習(xí)性的主要內(nèi)容。魚(yú)類(lèi)攝食生態(tài)學(xué)是魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)的重要組成部分，通過(guò)攝食生態(tài)學(xué)研究可為進(jìn)一步研究和掌握種群動(dòng)態(tài)提供基礎(chǔ)資料。魚(yú)類(lèi)攝食生態(tài)學(xué)的研究以胃(腸)含物分析為基礎(chǔ)， 其研究層次可分為個(gè)體、種群水平和群落水平等三個(gè)水平。二、魚(yú)類(lèi)的食餌關(guān)系與食物鏈1,魚(yú)類(lèi)的食餌組成餌料作為魚(yú)類(lèi)最重要的生活條件之一，構(gòu)成了魚(yú)類(lèi)種間關(guān)系的第一性聯(lián)系。從總體來(lái)說(shuō)，魚(yú)類(lèi)的食譜是十分廣泛的，也是十分復(fù)雜的。但就不同魚(yú)種而言， 其含餌組成卻存在著千差萬(wàn)別，有的以水層中的浮游生物為食，有的則以水域中的蝦、蟹、頭足類(lèi)以至自身的幼魚(yú)為食而成為水中的兇猛肉食者，有的卻偏愛(ài)水底有機(jī)腐屑，成為腐植消費(fèi)者。魚(yú)

4、種不同，其食餌的廣譜性亦存在巨大差別。這是魚(yú)類(lèi)物種長(zhǎng)期適應(yīng)與演化的結(jié)果。2,魚(yú)類(lèi)食物鏈、食物網(wǎng)及其生態(tài)效率(1)食物鏈和食物網(wǎng)水域生態(tài)系統(tǒng)中各種生物種內(nèi)、種間縱橫交錯(cuò)的食物關(guān)系， 主要表現(xiàn)為捕食與被捕食和競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，形成食物鏈和復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱(chēng)為食物鏈及食物網(wǎng)。(2)生態(tài)效率食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的路徑。能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)換到另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，并不是保持不變的，而且食物鏈的后一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)所攝取利用的食物能量只占前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)所提供的食物能量中很少的一部分。即在流動(dòng)的過(guò)程中，能量是逐步減少的，林德曼 ( Lindeman， 1942)提出了 “十分之一”定律， 表示生態(tài)系統(tǒng)中能量在各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間流動(dòng)

5、的定量關(guān)系，能量通過(guò)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)換的效率，稱(chēng)為林德曼效率或生態(tài)效率。三、魚(yú)類(lèi)攝食的類(lèi)型依據(jù)魚(yú)類(lèi)的攝食特點(diǎn)劃分幾種：( 一 )依據(jù)魚(yú)類(lèi)所攝食的食物性質(zhì)劃分1，草食性魚(yú)類(lèi)(Herbivores) 。以水生植物性餌料為營(yíng)養(yǎng)，又可按主食性質(zhì)分四類(lèi)：(1) 以攝食浮游植物為主的魚(yú)類(lèi)。(2) 以周叢生物為主的魚(yú)類(lèi)。(3) 以高等水生維管束植物為主的魚(yú)類(lèi)。(4) 以腐植質(zhì)、碎屑為食的魚(yú)類(lèi)。2，動(dòng)物食性魚(yú)類(lèi)。以動(dòng)物性餌料為主，鰓耙疏稀，腸管較短。它們又可分為：(1) 以浮游動(dòng)物為主的魚(yú)類(lèi)。(2) 以底棲動(dòng)物為主的魚(yú)類(lèi)。(3) 以游泳性魚(yú)類(lèi)為食。3，雜食性魚(yú)類(lèi)(Omnivorous) 。( 二 )依據(jù)魚(yú)類(lèi)所攝食

6、的食物生態(tài)類(lèi)型劃分1，以浮游生物為食的魚(yú)類(lèi)。2，以游泳生物為食的魚(yú)類(lèi)。3以底棲動(dòng)物為食的魚(yú)類(lèi)。( 三 )依據(jù)所攝食的餌料種數(shù)劃分1，廣食性魚(yú)類(lèi)。2，狹食性魚(yú)類(lèi)。( 四 )依據(jù)魚(yú)類(lèi)捕食性質(zhì)劃分1，溫和性魚(yú)類(lèi)。2，兇猛性魚(yú)類(lèi)。(五 ) 依據(jù)魚(yú)類(lèi)攝食的方式劃分1，濾食性魚(yú)類(lèi)。2，刮食性魚(yú)類(lèi)。3，捕食性魚(yú)類(lèi)。4，吸食性魚(yú)類(lèi)。5，寄生性魚(yú)類(lèi)。四，魚(yú)類(lèi)攝食的特征魚(yú)類(lèi)在何時(shí)、何地?cái)z取何種食物，不但與其本身的生命周期的各發(fā)育階段、生活周期的不同時(shí)期等生物學(xué)特性有關(guān)，還受環(huán)境條件的強(qiáng)烈影響，因此使得魚(yú)類(lèi)在其整個(gè)生命周期的各個(gè)時(shí)期不可能攝食到同樣的食物，即使是兇猛的魚(yú)類(lèi)，其早期生活史階段也只能吸取小型藻類(lèi)和浮游動(dòng)

7、物等。這些都是我們需要了解的攝食習(xí)性的重要特征。1，在不同發(fā)育階段攝食習(xí)性不同魚(yú)類(lèi)在其不同的發(fā)育階段，攝食的對(duì)象往往是不同的。這一方面是由于其營(yíng)養(yǎng)形式的改變，攝食器官的變化，另一方面還由于不同的發(fā)育階段，其生活環(huán)境也往往發(fā)生變化。例如， 烏鱧 在不同的發(fā)育階段有各自的特點(diǎn)。2，在不同生活周期食物組成發(fā)生變化成魚(yú)在不同的生活周期中，其攝取的食物不僅在數(shù)量上是不同的，而且在種類(lèi)組成上也不一樣。在數(shù)量上的不同，這是眾所周知的事實(shí)，如許多魚(yú)類(lèi)在生殖期、越冬期很少攝食，在攝食和索餌期到則大量攝食。鈴木 （ l967 ） 對(duì) 鮐魚(yú) 食性特征進(jìn)行研究，處在各個(gè)時(shí)期鮐魚(yú)食物組成發(fā)生了較大的變化。3，在不同水域

8、魚(yú)類(lèi)食物組成發(fā)生變化魚(yú)類(lèi)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，以其生物特征的改變來(lái)不斷適應(yīng)環(huán)境的變化，其中由于不同的水域其餌料生物組成不同，魚(yú)類(lèi)為了適應(yīng)環(huán)境也不得不改變其食物組成。如 鰹魚(yú) 在各水域食物組成的變化就是一例。4，攝食習(xí)性的晝夜變化由于光線(xiàn)等外界環(huán)境條件的作用，許多水產(chǎn)資源動(dòng)物以及餌料生物往往存在垂直移動(dòng)的習(xí)性，外海水產(chǎn)資源動(dòng)物的攝食習(xí)性也發(fā)生晝夜變化。如東海 綠鰭?cǎi)R面鲀，晝夜內(nèi)攝食強(qiáng)度在傍晚到上半夜最大（69.9%） ，下半夜到黎明次之（27.5%） ，上午最小（16.9%） ；傍晚到夜里，其胃含物主要以浮游甲殼類(lèi)的橈足類(lèi)、等足類(lèi)和介形類(lèi)為主；下半夜到黎明以吞食魚(yú)卵為主；上午捕獲的標(biāo)本除了主要吞食

9、魚(yú)卵外，胃含物中還出現(xiàn)不少珊瑚。魚(yú)類(lèi)晝夜攝食的變化的一般取決于魚(yú)類(lèi)辨別食物方位的方法。但又與餌料對(duì)象的行動(dòng)有很密切的聯(lián)系。餌料對(duì)象的行動(dòng)不僅在很大程度上決定著攝食行動(dòng)，而且決定著食物組成的晝夜變動(dòng)。5，魚(yú)類(lèi)食物的選擇性可根據(jù)兩方面的因素來(lái)判斷：一是棲息環(huán)境中各種餌料生物的數(shù)值比例情況；二是魚(yú)類(lèi)吞食各種餌料生物的數(shù)量比例情況。魚(yú)類(lèi)對(duì)食物有一定的選擇性，對(duì)食物具有一定的可塑性。魚(yú)類(lèi)在得不到它所喜好的食物時(shí)， 照樣也能以其他餌料為食，特別是在仔幼魚(yú)階段的可塑性更強(qiáng)些。根據(jù)其偏好性和所得性，魚(yú)類(lèi)所攝食的食物通常可以分為以下幾個(gè)類(lèi)型：（ 1 ）主要食物：構(gòu)成主要部分，能全滿(mǎn)足生活的需要。（ 2）次要食物

10、：經(jīng)常在魚(yú)腸中見(jiàn)到，但數(shù)量不多，不能完全滿(mǎn)足魚(yú)類(lèi)生活的需要。（ 3）偶然食物：是偶然被魚(yú)所攝取的餌料。此外， 有時(shí)由于環(huán)境條件的改變，缺乏主要食物而攝取一些應(yīng)急食物。例如有時(shí)在魚(yú)的胃內(nèi)能發(fā)現(xiàn)一般不大攝取的棘皮動(dòng)物、蛇尾類(lèi)動(dòng)物，這顯然是由于缺乏食物而被迫吞下的。五、魚(yú)類(lèi)的食物保障1，魚(yú)類(lèi)食物保障魚(yú)群和生物量以及棲息水域中所有魚(yú)類(lèi)的總生物量很大程度上取決于魚(yú)群的食物保障。所謂食物保障是指水域中不僅要有魚(yú)類(lèi)所能攝食的餌料生物。而且要具備保證魚(yú)體有可能攝食。 消化吸收這些食物用以營(yíng)造其機(jī)體的條件，對(duì)這些魚(yú)類(lèi)能利用的餌料生物和適合的水文環(huán)境，從而保證魚(yú)體新陳代謝過(guò)程的進(jìn)行，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的條件，稱(chēng)為食物保

11、障。而其中作為魚(yú)類(lèi)食物的浮游生物、底棲生物和魚(yú)類(lèi)等餌料生物的數(shù)量和質(zhì)量，又稱(chēng)為餌料基礎(chǔ)。由此， 可看出魚(yú)類(lèi)食物的保障，首先取決于水域中食物的數(shù)量，質(zhì)量及其可獲性，餌料基礎(chǔ)首先就影響?hù)~(yú)類(lèi)的生存、生長(zhǎng)及性產(chǎn)物的成熟。當(dāng)然索餌季節(jié)的長(zhǎng)短并非隨時(shí)影響著魚(yú)類(lèi)食物保障，例如咸海鳊魚(yú)絕大部分達(dá)到一定的豐滿(mǎn)和含脂量之后就停止攝食，而向大海開(kāi)始越冬洄游。當(dāng)然， 餌料基礎(chǔ)處于低水平時(shí)，索餌季節(jié)的長(zhǎng)短對(duì)魚(yú)類(lèi)食物保障就形成限制作用。 餌料基礎(chǔ)高，索餌季節(jié)的長(zhǎng)短對(duì)魚(yú)類(lèi)食物保障的影響通常僅表現(xiàn)在其分布區(qū)域的邊緣地帶。魚(yú)類(lèi)食物保障同樣也依索餌期間的非生物性環(huán)境，溫度、光照、風(fēng)情、波浪、餌料分布范圍大小的變化、以及其它許多因

12、素而轉(zhuǎn)移。而且在很大程度上也取決于索餌期間對(duì)敵害的防衛(wèi)程度。2，魚(yú)類(lèi)對(duì)食物保障的適應(yīng)各魚(yú)類(lèi)在其形成過(guò)程中形成使其在復(fù)雜環(huán)境中能夠最大限度地充分利用餌料基礎(chǔ)的適應(yīng)性。 同一群落的魚(yú)類(lèi)，它們既適應(yīng)于攝食一定種類(lèi)的餌料，又通過(guò)其食譜的分歧而解決了由于同其它種類(lèi)攝食相似的食物類(lèi)群的餌料矛盾。成魚(yú)一般僅在次要攝食對(duì)象方面才存在類(lèi)似的食譜，而其食譜的主要成分卻是不同的，通過(guò)叉開(kāi)索餌期來(lái)解決食性矛盾的現(xiàn)象較少。而幼魚(yú)食性矛盾主要通過(guò)消耗類(lèi)似食物時(shí)間的不同而解決。因幼魚(yú)階段食物成分不同情況一般比成魚(yú)期少得多。但不同種類(lèi)的幼魚(yú)消耗某種食物的時(shí)間卻不同。例如 同一水域，狗魚(yú)、 鱸和斜齡鳊等的幼魚(yú)主要攝食輪蟲(chóng)類(lèi)和無(wú)

13、節(jié)幼蟲(chóng)階段的橈足類(lèi)等類(lèi)似食物，但這些鱸魚(yú)和斜齡鳊更早生殖，當(dāng)鱸魚(yú)稚魚(yú)轉(zhuǎn)為攝食這些餌料食物的時(shí)候較早出生的狗魚(yú)幼魚(yú)已轉(zhuǎn)為攝食其他體型較大的餌料，而鱸魚(yú)幼魚(yú)和斜齡鳊幼魚(yú)消耗類(lèi)似的食物的時(shí)期間隔的時(shí)間更久。其幼魚(yú)多半是狹食性，局限于攝食定種類(lèi)。這可能也是往往造成它們大量死亡的直接原因，當(dāng)然對(duì)幼魚(yú)來(lái)說(shuō)所需要的餌料在水域中幾乎總是十分充分的，但在幼魚(yú)密集的地方有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)不夠的現(xiàn)象。魚(yú)體在發(fā)育生長(zhǎng)過(guò)程中，從一個(gè)階段轉(zhuǎn)入另一階段，其食性隨之亦轉(zhuǎn)換，這是其擴(kuò)大餌料基礎(chǔ)的重要適應(yīng)，魚(yú)體發(fā)育過(guò)程中，若早期階段食物保障低的魚(yú)種，只待個(gè)體較大時(shí)才轉(zhuǎn)為外界營(yíng)養(yǎng)，因此其卵子中卵黃的積累，比幼魚(yú)適應(yīng)于高食物保障的魚(yú)種來(lái)得

14、多。魚(yú)體年齡不同，索餌地點(diǎn)分開(kāi)是促進(jìn)其食物保障提高的適應(yīng)性，魚(yú)體大小一樣，擔(dān)性別不同， 食物成分有異也是魚(yú)類(lèi)提高其食物保障的適應(yīng)屬性。例如亞速海的鳊魚(yú)，雄魚(yú)更多地捕食 Narels succirea ，而雌魚(yú)則捕食Hyparisla kowvalevskii ，海鱈魚(yú)雄魚(yú)相對(duì)地較大量吞食甲殼類(lèi)和蠕蟲(chóng)。若世代數(shù)量相當(dāng)大而食物保障又是最小時(shí)魚(yú)群，很大程度上轉(zhuǎn)變?yōu)閺V食性。使其具有最為廣泛的食譜。食譜的高度隨著食物保障的變化而改變。親魚(yú)食物保障低，其所發(fā)生的卵子大小不同，小魚(yú)由卵膜內(nèi)孵出所經(jīng)過(guò)的時(shí)間長(zhǎng)短也不同，從而延長(zhǎng)了稚魚(yú)開(kāi)始向外界覓食的時(shí)間。在食性轉(zhuǎn)換階段，魚(yú)體卵黃積累不同，其晝夜間消耗餌料的節(jié)律

15、也不同，例如斜齡鳊卵黃積累多的個(gè)體會(huì)出現(xiàn)在夜晚時(shí)分，暫停覓食的現(xiàn)象， 卵黃積累少的個(gè)體則整天覓食。由食物保障低的雌魚(yú)所產(chǎn)出的卵粒，其孵出的小魚(yú)的個(gè)體大小多數(shù)不同，這樣同一時(shí)期孵出的小魚(yú)，幼魚(yú)大小不同，故在外界所獲得的餌料層次也各不相同。即便是同一時(shí)間孵出的小魚(yú)轉(zhuǎn)入外界營(yíng)養(yǎng)時(shí)餌料基礎(chǔ)稍微擴(kuò)大其較小個(gè)體消耗的一些種類(lèi)的餌料，而個(gè)體較大的則攝食另一些種類(lèi)。當(dāng)食物保障惡化到一定程度之后，魚(yú)類(lèi)中原先基本上一致的個(gè)體在生長(zhǎng)速度上開(kāi)始出現(xiàn)差異，部分個(gè)體開(kāi)始加快生長(zhǎng)，而大部分則落后下來(lái)。迅速生長(zhǎng)的個(gè)體較早轉(zhuǎn)入下一個(gè)發(fā)育階段，例如北哈薩克湖沼中銀鯽，生長(zhǎng)緩慢的個(gè)體食物較單純，主要攝食碎屑食物，而迅速生長(zhǎng)，則以攝

16、食搖蚊幼蟲(chóng)為主，這樣一來(lái)，食物保障就提高了，當(dāng)食物保障較好，這一現(xiàn)象即消失。索餌洄游是魚(yú)類(lèi)提高其食物保障的重要適應(yīng)，當(dāng)魚(yú)群密度變化時(shí)，其索餌范圍的大小亦起變化。由于某種原因，魚(yú)類(lèi)數(shù)量減少時(shí)，有時(shí)也顯著地縮小其索餌場(chǎng)所的面積。例如大西洋鯡魚(yú)和鱈由于數(shù)量減少，索餌范圍也縮小，迥游距離也改變。許多魚(yú)種在索餌期間集群生活方式是最高食物保障很重要的適應(yīng)屬性。此在中上層魚(yú)類(lèi)表現(xiàn)得顯著，索餌集群，使其能直接地輕易地找到攝食餌料。而且又有利于防止敵害和洄游。集群生活的群體比單個(gè)魚(yú)體更易發(fā)現(xiàn)餌料生物密集群，而且較易同其保持接觸，如果餌料生物密集群處于移動(dòng)之中，單個(gè)魚(yú)體比群體較容易失去移動(dòng)中的餌料生物密集群。某些

17、兇猛魚(yú)類(lèi)組成群體，利于直接捕食，不僅較易發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)中的被捕食對(duì)象，并保持與其接觸，而且有利于直接捕食。魚(yú)類(lèi)成群時(shí)的攝食活動(dòng)比分散狀態(tài)來(lái)得更強(qiáng)烈。集群索餌的魚(yú)體一般以相近的節(jié)律進(jìn)行攝食和消化，這使整個(gè)魚(yú)群的攝食活動(dòng)能同時(shí)間開(kāi)始同一時(shí)間結(jié)束，這使餌料生物密集群易于為魚(yú)群所利用。因此， 在索餌期間組合成群，能使魚(yú)體尋找到尋覓餌料時(shí)消耗較少能量，也就是提高其食物保障。許多魚(yú)類(lèi)在其魚(yú)群出現(xiàn)豐產(chǎn)世代，而高齡魚(yú)的食物保障又不定情況下會(huì)發(fā)生吞食本種的卵子和幼魚(yú)現(xiàn)象，這是一種擴(kuò)大餌料基礎(chǔ)和調(diào)節(jié)其數(shù)量以適應(yīng)于水域餌料基礎(chǔ)的重要適應(yīng)屬性，這在許多魚(yú)類(lèi)，例如鱈魚(yú)、鯖魚(yú)、胡瓜魚(yú)、狗魚(yú)、鱸魚(yú)等均可發(fā)現(xiàn)，甚至有人根據(jù)魚(yú)胃腸中

18、本種魚(yú)卵數(shù)量的多少來(lái)估計(jì)生殖魚(yú)群的數(shù)量。3，水域理化環(huán)境對(duì)食物保障的影響水域理化環(huán)境條件的變化在很大程度上影響著魚(yú)類(lèi)的食物保障。1）水溫。2）光照。3）波浪。4）風(fēng)力。5）海流。6）底質(zhì)。六、魚(yú)類(lèi)攝食研究方法現(xiàn)代魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)中魚(yú)類(lèi)食性研究的標(biāo)準(zhǔn)方法是胃含物分析法。其目的是為了估測(cè)魚(yú)類(lèi)群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)以及每種魚(yú)類(lèi)在群落中的營(yíng)養(yǎng)水平，進(jìn)一步研究生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈和食物網(wǎng)上的物質(zhì)循環(huán)。其研究?jī)?nèi)容可能包括同種各世代間或不同亞種食性的季節(jié)變化，同一種群的日攝食強(qiáng)度、攝食節(jié)律及攝食周期等。在兩種魚(yú)同時(shí)存在的情況下，還可以研究種間的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。此外，研究魚(yú)類(lèi)種群消費(fèi)食物量，即能量收支問(wèn)題（能量生物學(xué)），也是個(gè)體

19、攝食生態(tài)研究的主要方向之一。魚(yú)類(lèi)攝食研究的主要傳統(tǒng)方法有直觀法、出現(xiàn)頻率法、計(jì)數(shù)法、體積法和重量法。（一）樣品的采集與處理1，樣品的采集用于研究分析用的魚(yú)類(lèi)腸胃樣品必需嚴(yán)格要求標(biāo)準(zhǔn)化，以保證分析結(jié)果的可靠性。為此必須做到以下幾點(diǎn)：（ 1 ）樣品應(yīng)力求新鮮。（ 2）樣品要具有較強(qiáng)的代表性。（ 3）樣品的數(shù)量。2，胃含物的處理魚(yú)類(lèi)胃含物的處理是一項(xiàng)十分認(rèn)真、細(xì)微的分析工作。由于魚(yú)類(lèi)的消化能力很強(qiáng)，我們要及時(shí)分析胃含物處于半消化之前的狀況或未消化的狀況，這樣我們就能較好地進(jìn)行食餌生物種類(lèi)、數(shù)量的分析工作。在鑒定胃含物之前，需要了解該海域的餌料生物樣品的種數(shù)、重量及其他參數(shù)。這樣就能順利地進(jìn)行分析、比

20、較。肉食性的魚(yú)類(lèi)可依據(jù)鱗片、耳石、舌頜骨、匙骨、鰓蓋骨、咽喉齒、 頜骨、鰭條的形狀、大小進(jìn)行鑒定食餌生物的種類(lèi)。草食性魚(yú)類(lèi)或以浮游生物為食的魚(yú)類(lèi)，可依據(jù)水草的莖、葉、果實(shí)、種子、浮游動(dòng)物的外形、附肢、口器、剛毛等的大小。數(shù)量分別鑒定其原來(lái)的餌料生物。進(jìn)行食餌的鑒定工作，可由淺入深，逐步深化，切勿粗糙從事。（二）魚(yú)類(lèi)攝食的現(xiàn)場(chǎng)觀察由于水產(chǎn)資源調(diào)查工作往往需要在比較艱苦的環(huán)境中進(jìn)行，對(duì)分析的結(jié)果的精度不可能要求很高，因此采用簡(jiǎn)單易行的研究方法是一個(gè)好的途徑。所謂直觀法，即用肉眼直接估 計(jì)各餌料體積占整個(gè)胃含物體積的百分比，以此判斷各餌料占胃體積的比例大小。當(dāng)僅用胃囊判斷魚(yú)類(lèi)吃食的飽滿(mǎn)度不夠明確時(shí)，

21、可以借助于腸子等消化器官的其他部分 。 蘇聯(lián)學(xué)者在魚(yú)類(lèi)食性研究方法指南中對(duì)直觀法有詳細(xì)的論述， 現(xiàn)將其介紹如下：1， Cylopob E.K. （ 1948）的攝食等級(jí)劃分：2， Eotopob T.B. 對(duì)浮游生物食性魚(yú)類(lèi)劃分如下：3，對(duì)底棲生物食性魚(yú)類(lèi)劃分如下：4，通常用于判斷消化道中食物飽滿(mǎn)度等級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)，分為六級(jí)：（三）定性與定量與分析方法1，定性分析方法在完成全面準(zhǔn)備工作之后，進(jìn)行食餌定性分析就較為方便。為了定性分析，最好取胃部和腸前端的食物塊，因?yàn)樵撎庰D料比較完整容易鑒定，若食物已被開(kāi)始消化，就需要根據(jù)殘留物來(lái)鑒定。大型餌料用肉眼即可判斷其種類(lèi)，小型餌料可借助解剖顯微鏡進(jìn)行鑒定。根據(jù)

22、漁業(yè)生物學(xué)調(diào)查的不同要求，鑒定工作可以分別進(jìn)行到綱、目、科或?qū)偕踔恋椒N。研究餌料的消化程度可以將消化道前段和后段進(jìn)行對(duì)照而確定。2，定量分析方法（ 1 ）計(jì)數(shù)法也稱(chēng)為個(gè)數(shù)法，即以個(gè)數(shù)為單位，分別計(jì)算魚(yú)類(lèi)所吞食的各種餌料生物的個(gè)數(shù)，然后計(jì)算每一種餌料生物在總個(gè)數(shù)中所占的百分比。即胃含物中某一種（ 類(lèi) ） 食物成分的個(gè)體數(shù)占胃含物中食物組成總個(gè)體數(shù)的百分比。例如，藍(lán)圓觴的胃中有撓足類(lèi)生物 100個(gè)、磷蝦類(lèi)75個(gè)、糠蝦類(lèi)50個(gè)、長(zhǎng)尾類(lèi)20個(gè)、介形類(lèi) 5 個(gè)， 那么每一類(lèi)餌料生物在總個(gè)數(shù)中所占的百分比分別為40%、 30%、 20%、 8%和 2%。如果食物成分容易確定，則該方法迅速、簡(jiǎn)便、實(shí)用。在某

23、些場(chǎng)合下尤為方便，如食物個(gè)體規(guī)格相近的魚(yú)食性魚(yú)類(lèi)及浮游生物食性魚(yú)類(lèi)的胃含物分析，雖然浮游生物計(jì)數(shù)比較繁瑣，但可借助輔助采樣法簡(jiǎn)化，即從已知體積的均勻水體中部分取樣，計(jì)算微小生物數(shù)量，然后計(jì)算總生物數(shù)量，計(jì)算時(shí)可借助于Sedgwick Rafter 計(jì)數(shù)筐。個(gè)體數(shù)法亦不能單獨(dú)全面反映魚(yú)類(lèi)食物成分，主要受以下因素限制：1） 個(gè)體數(shù)法過(guò)分夸大了被大量攝食的小型生物的重要性。但有些情況下，又因小型生物被消化得迅速，可能在食物組成中被忽略。2） 因?yàn)楹芏嗌锶缭鷦?dòng)物等在到達(dá)胃囊之前已成糊狀，所以很難計(jì)數(shù)出所有食物成分的個(gè)體數(shù)。3） 沒(méi)有考慮到魚(yú)體大小的影響。4） 這種方法不適用于聯(lián)合體食物如大型藻及碎

24、屑等。5）這種方法得出的各餌料成分組成的概念往往會(huì)產(chǎn)生誤會(huì)，因?yàn)楦鞣N餌料生物的個(gè)體大小及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值是不一致的，將它們等量來(lái)看是不合理的。通常它是同其他方法，特別是重量法配合起來(lái)使用的。（ 2）重量法重量的表現(xiàn)方法有兩種：一為剖開(kāi)魚(yú)胃，把挖出的胃含物在小天平上稱(chēng)取的當(dāng)場(chǎng)重量，一為更正重量。更正重量是在餌料分析過(guò)程中，隨時(shí)注意挑取完整的餌料生物個(gè)體，量其長(zhǎng)度或估算其大小并稱(chēng)其重量，這樣經(jīng)過(guò)一段時(shí)間之后， 即可知道各種餌料生物的大小和重量的范圍，然后再以個(gè)數(shù)乘重量。食物重量百分比指某一食物的更正重量占食物團(tuán)更正重量的百分比。胃含物重量有干某餌料成分的更正重量重量百分比=重及濕重兩種。一般濕重測(cè)量比較方

25、便；而測(cè)定干重較費(fèi)時(shí)間，但在計(jì)算能量收支時(shí)需要應(yīng) 用該測(cè)定方法。用更正重量按下式能計(jì)算出某種餌料成分占胃含物總重量的百分比：田勿團(tuán)更正重量100除了重量百分比這一指網(wǎng)口概也可幫助分析胃含物的重量。所謂飽滿(mǎn)總指數(shù)是指胃含物當(dāng)場(chǎng)的重量乘以10000除以魚(yú)的純重，所得的萬(wàn)分比數(shù)值可用下式表示：南產(chǎn)M 土匕新食物團(tuán)實(shí)際重量飽滿(mǎn)總指數(shù)=上 10000尊體則（去函）一 重量法在食物重要性研究中易過(guò)高估價(jià)單個(gè)大個(gè)體食物成分的重要性，另外食物被福爾馬林浸泡后，重量與現(xiàn)場(chǎng)濕重不同，由此會(huì)產(chǎn)生測(cè)量誤差。它比體積法適用范圍小些，但基本能適用于通常餌科生物成分的分析。（3）體積法魚(yú)類(lèi)食物體積組成指某一種 （類(lèi)）食物的

26、體積占胃含物總體積的百分比。體積法分直接測(cè)定法及間接測(cè)定法兩種。直接測(cè)定時(shí)，用分級(jí)測(cè)量器把食物成分從胃含物中分離出來(lái)計(jì)測(cè)體 積。直接測(cè)量條件不允許時(shí)，如胃含物中小型食物成分占很大比重，則應(yīng)采用間接測(cè)定法， 即比較食物與已知體積物的大小，計(jì)算數(shù)個(gè)食物個(gè)體的總體積，然后計(jì)算個(gè)體的平均體積。（4）出現(xiàn)頻率法這是最為簡(jiǎn)單和最常用的測(cè)定餌料成分的方法之一。出現(xiàn)頻率即含有某一食物成份的 胃數(shù)占總胃數(shù)（非空胃數(shù)）的百分比。其具體的計(jì)算公式為:100出現(xiàn)頻率法的優(yōu)點(diǎn)是測(cè)定快速而且需要應(yīng)用的儀器少，但是這種方法不能表達(dá)胃中各 類(lèi)餌料的相對(duì)數(shù)量或相對(duì)體積。盡管如此，此法還是能夠提供餌料種類(lèi)的定性分析。如果食物種類(lèi)

27、容易確定，則該方法迅速、簡(jiǎn)便，但它僅能粗略地反映魚(yú)類(lèi)食譜的一個(gè)側(cè)面，即魚(yú)類(lèi)對(duì)某種食物的喜好程度，不能明確表達(dá)某一種（類(lèi)）食物成分占胃含物數(shù)量和體積的比例。1940年，F(xiàn)rost和Went提出了 “優(yōu)勢(shì)法”，主要研究含有某一優(yōu)勢(shì)量種的胃數(shù)占總胃 數(shù)或?qū)嵨笖?shù)的百分比，但這種方法也不能反映魚(yú)類(lèi)食物的實(shí)際組成，況且“優(yōu)勢(shì)度”標(biāo)準(zhǔn)也 不易統(tǒng)一"o上述五種方法（出現(xiàn)頻率 F%數(shù)量百分比N%體積百分比 V%重量百分比 W%的優(yōu) 點(diǎn)在于評(píng)價(jià)每一餌料類(lèi)別的食用價(jià)值時(shí)的可比較性，以及容易獲得和處理，其中重量百分比指標(biāo)可以濕重、干重或是更正重量百分比表示。各類(lèi)指標(biāo)在評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)食性時(shí)各有優(yōu)點(diǎn)。出現(xiàn)頻率法可以反

28、映魚(yú)類(lèi)對(duì)某種餌料生物的喜好程度，數(shù)量百分比能較好地表達(dá)食物個(gè)體規(guī)格相近的魚(yú)類(lèi)的食物組成， 因食物的重量（體積）與熱量值有一定關(guān)系， 重量百分比（體積百分比） 能反映出種群中所消耗的每一種餌料類(lèi)別占總消耗量的比例。然而這些指標(biāo)也有一定的局限性。 出現(xiàn)頻率不能準(zhǔn)確表達(dá)該餌料生物在胃含物中所占的實(shí)際比例。數(shù)量百分比無(wú)法客觀闡述食物個(gè)體大小相差許多的魚(yú)類(lèi)的食性，出現(xiàn)頻率和數(shù)量百分比都受小型食物種類(lèi)很大影響。 總重量 ( 體積 ) 百分比則過(guò)分強(qiáng)調(diào)了個(gè)別個(gè)體捕食利用超出魚(yú)類(lèi)種群利用的那部分食物的重要性。(Hyslop ， 1980 和波羅日尼科夫(1988) ) 。( 5)綜合性指數(shù)法針對(duì)上述四種方法的

29、缺陷，Pinkkas 等提出了相對(duì)重要性指數(shù)(IRI) ： IRI=F(W+N) 或IRI=F(N+V) 。George 和 Hadleey 也提出基于絕對(duì)重要性指數(shù)AI 的基礎(chǔ)上的相對(duì)重要性指數(shù)RI， 計(jì)算公式為：AI = F%r N%b W% RI=100AI 匯 AI。Hyslop 對(duì) RI 指數(shù)進(jìn)行研究，指出這些方法未必是衡量食料重要性的更準(zhǔn)確的指標(biāo)。因?yàn)槠渲?2 個(gè)指標(biāo)對(duì)判別餌料重疊所起作用不大，出現(xiàn)頻率和數(shù)量百分比都受小型食物種類(lèi)很大的影響，而這些小型食物僅占魚(yú)類(lèi)食物重量中很小的一部分。為此提出了綜合指標(biāo)優(yōu)勢(shì)指數(shù)(Index of preponderance),把重量百分比和出現(xiàn)頻

30、率綜合成一個(gè)指標(biāo)Ip。計(jì)算公式為：Ip= (WFi)/ 匯(WFi)式中wi 為餌料i 的重量百分比，F(xiàn)i 為餌料 i 的出現(xiàn)率。該方法可根據(jù)餌料組成中各餌料數(shù)值排序，適合于度量餌料組成中的主要餌料。然而這種方法不能通過(guò)重量百分比或出現(xiàn)率來(lái)區(qū)分餌料類(lèi)別的重要性。( 6)圖示法一般來(lái)說(shuō)，數(shù)據(jù)結(jié)果以圖表示更易于理解。Mohan和Sankaran提出了能夠用以圖示的二維復(fù)合指標(biāo)。Costello 提出一種以餌料的出現(xiàn)頻率和相對(duì)豐度為坐標(biāo)的圖示法，這種圖示法克服了以往許多攝食生態(tài)學(xué)的野外研究結(jié)果往往局限于對(duì)餌料的描述而沒(méi)有對(duì)攝食者的攝食策略作進(jìn)一步分析的缺點(diǎn)，它能更直接地描述餌料組成、餌料的相對(duì)重要性

31、(主要食物或是偶然食物) 以及攝食者中對(duì)食物選擇的均勻性。Amundsen在Costello圖示法基礎(chǔ)上，提出了相應(yīng)的改進(jìn)方法。這種方法以特定餌料豐度和餌料出現(xiàn)頻率共同構(gòu)成二維圖、可顯示餌料的重要性、攝食者的攝食策略以及生態(tài)位寬度的個(gè)體和個(gè)體間的組成成分。改進(jìn)的 Costello 圖示法以特定餌料豐度和出現(xiàn)頻率為指標(biāo)構(gòu)成二維圖。特定餌料豐度p 及出現(xiàn)頻率用分?jǐn)?shù)表示。Pi = (ES/ESti) x 100式中：Si 是餌料i 在胃含物中的含量( 體積、重量、數(shù)量) ， Sti 是胃內(nèi)有餌料i 的攝食者胃含量。特定餌料豐度和出現(xiàn)頻率的乘積相當(dāng)于餌料豐度、可由與坐標(biāo)軸共同圍起來(lái)的方框表示， 所有餌

32、料種的方框面積總和等于圖的總面積(100%的豐度 ) ， 任一特定餌料豐度與出現(xiàn)頻率的乘積代表某一餌料豐度，餌料豐度的不同值可以在圖中用等值線(xiàn)表示。運(yùn)用 Costello 改進(jìn)圖示法，有關(guān)攝食者的攝食策略和餌料重要性可以通過(guò)觀察沿著對(duì)角線(xiàn)和坐標(biāo)軸分布的散點(diǎn)來(lái)推知。在縱軸中，根據(jù)廣食性或是狹食性來(lái)闡明攝食者的攝食策略，攝食者種群的生態(tài)位寬度可以通過(guò)觀察值在圖中的位置來(lái)判明。沿對(duì)角線(xiàn)從左下角到右上角增加的豐度百分比用以衡量餌料的重要性，重要的餌料（主要食物）在頂端、而非重要的餌料（次要食物或偶然）。圖示法的優(yōu)點(diǎn)在于在作進(jìn)一步的數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析之前能在圖中對(duì)數(shù)據(jù)作一個(gè)迅速而直觀的比較。與其它綜合指標(biāo) （

33、例如IRI、RI、Ip）相比，圖示法沒(méi)有把重量百分比和出現(xiàn)頻率簡(jiǎn) 單地相加或是相乘，卻可以通過(guò)重量百分比和出現(xiàn)頻率從許多魚(yú)的小型餌料中區(qū)分出僅存在 于少數(shù)魚(yú)中的大型餌料，對(duì)結(jié)果進(jìn)行更細(xì)致地分折，以便更好地比較結(jié)果。（四）影響?hù)~(yú)類(lèi)攝食的主要因素1,攝食器官的形態(tài)特征與魚(yú)類(lèi)攝食關(guān)系魚(yú)類(lèi)的食性及其攝食行為受其攝食器官的形態(tài)特征、環(huán)境生態(tài)因子如食物保障、水溫等影響。生理活動(dòng)如產(chǎn)卵、越冬等以及魚(yú)類(lèi)的攝食器官的形態(tài)特征與其攝食方式密切相關(guān)，但此類(lèi)研究很少，尚未形成系統(tǒng)的理論與研究方法。Groot（1971）比較分析了世界132種比目魚(yú)的消化器官的主要形態(tài)特征及其與食性的關(guān)系，并依此把魚(yú)類(lèi)劃分成不同攝食方式

34、的少態(tài)類(lèi)群。陳大剛等（1981）利用生物數(shù)學(xué)方法研究了魚(yú)類(lèi)的消化器官的形態(tài)特征與其食性的關(guān) 系。其具體方法是：選擇魚(yú)類(lèi)消化器官中典型的定量指標(biāo)如吻、頭、口、腸、幽門(mén)垂等（平 均值）及性狀指標(biāo)如牙齒、 鯉耙、胃、肛門(mén)等（用數(shù)字之間的距離表示各種魚(yú)類(lèi)之間的差異），由此得到魚(yú)類(lèi)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的資料矩陣x,然后計(jì)算各魚(yú)種之間的歐氏距離（標(biāo)本點(diǎn)距離）dj :1/2dij（xij1 xj2）/si式中，Si是行的標(biāo)準(zhǔn)差。按標(biāo)本點(diǎn)距離聚類(lèi)分析劃分魚(yú)類(lèi)的攝食生態(tài)類(lèi)型。三尾真一等（1984）研究了魚(yú)類(lèi)與捕食相關(guān)的探索器官（嗅房、眼、視葉等）、接近器官（體形、鰭、小腦等）、捕食器官（口、齒、鯉耙等）以及消化器官（胃、

35、腸、幽門(mén)垂等）的形態(tài)指標(biāo)并進(jìn)行主成 分分析，按魚(yú)種間差異的顯著性把魚(yú)類(lèi)劃分成不同的攝食類(lèi)型如嗅覺(jué)型與視覺(jué)型（探索）、側(cè)扁型與扁平型（接近）、齒型與鯉耙型（捕食）、胃型與腸型（消化）等。2,食物保障與魚(yú)類(lèi)攝食關(guān)系食物保障即環(huán)境中餌料生物的可獲度，包括餌料生物量的供應(yīng)及消費(fèi)者的捕獲利用能 力，它是影響?hù)~(yú)類(lèi)攝食的主要生態(tài)因子之一。魚(yú)類(lèi)及其餌料生物生活在個(gè)斷變動(dòng)的環(huán)境中。 所以只能對(duì)消費(fèi)者及餌料生物同步取樣，比較消費(fèi)者的胃含物組成及其環(huán)境中餌料生物組 成，才能較客觀地評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)對(duì)餌料生物的自然選擇。但此類(lèi)研究所需要的很多測(cè)試手段尚不完備或方法不成熟，加之取樣中存在的一些困難，不易獲得充分的精確的定量資料，所以人們往往借助于實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)中的食物選擇指數(shù)I來(lái)研究魚(yú)類(lèi)對(duì)餌料生物的選擇：Ii （ri Pi）/" Pi）式中，I i是魚(yú)類(lèi)對(duì)餌料生物 i的選擇指數(shù)；m是餌料生物在魚(yú)類(lèi)胃含物中的比例；p是同種餌料生物在環(huán)境餌料生物中的比例。I i值范圍為-1<I i<1。I i>0時(shí)，魚(yú)類(lèi)主動(dòng)選擇餌料生物i ; Ii0時(shí)，魚(yú)類(lèi)回避餌料生物 i o此外，有些學(xué)者還采用另一選擇性指數(shù)I。, PiPi式中：I為選擇指數(shù)；