1、景觀生態學Landscape Ecology第三部分 景觀格局一斑塊p 定義：指與周圍環境在外貌和性質上不同，并具有一定內部均質性的空間單元。Ø 強調斑塊的空間非連續性和內部均質性。p ·廣義上，斑塊可以是有生命的，也可以是無生命的；而狹義上，斑塊僅指動植物群落。p ·對景觀異質性、動態、功能等的研究，實質上就是對斑塊的性質、分布、組合及動態、功能的研究1.斑塊的起源和類型l 影響斑塊起源的主要因素： 環境異質性（environmental heterogeneity） 自然干擾（ natural disturbance ） 人類活動（human activity

2、 ）l Forman和Godron(1981,1986)根據斑塊的起源或成因機制將常見的景觀斑塊，根據起源分為四類: 干擾斑塊（disturbance patch） 殘存斑塊（remnant patch）引進斑塊（introduced patch）環境資源斑塊（environmental resource patch）1.1干擾斑塊起源：自然干擾和人類干擾。一般由短期局部性干擾形成；也可由長期持續干擾形成，主要是由人類干擾引起的；有時，長期自然干擾也能夠形成干擾斑塊。特點：基質未受干擾，而斑塊受到干擾。種群大小、遷入率和滅絕率等在初始劇烈變化，隨后進入平穩演替階段；當基質和斑塊融為一體時，干擾

3、斑塊消失具有最高的周轉率(turnover rates) ，持續時間最短，通常是恢復最快的斑塊類型。但長期持續干擾斑塊也能保持穩定，持續時間較長。1.2殘存斑塊起源：基質受到大面積自然干擾和人類干擾的影響，在其局部范圍內幸存的自然或半自然生態系統或其片斷，其成因機制與干擾斑塊相反。特點：基質受干擾，而斑塊未受到干擾。種群大小、遷入率和滅絕率等在初始劇烈變化，隨后進入平穩演替階段；當干擾消失后，在自然界同化作用下能很快地融合在基質內，殘存斑塊消失。具有較高的周轉率。與干擾斑塊在外部形式上似乎有一種反正對應關系。殘存斑塊和干擾斑塊相似之處： 成因來自自然或人為干擾； 周轉率較高；種群大小、遷入和滅

4、絕的速度都在干擾發生之初變化較大，隨后進入演替階段； 當基質和斑塊融為一體時，兩者都將消失。1.3環境資源斑塊起源：根本原因是景觀內環境資源分布的空間異質性。由于斑塊的環境條件或資源不同，斑塊內的生物與周圍基質的生物也不同。特點：由于資源分布相對持久，斑塊也相對持久和穩定，抗干擾能力強，周轉率較低，能長期的存在于與基質相異的環境中。1.4 引進斑塊（1）種植斑塊(planted patch)起源：人們有意或無意地將動植物引入某些地區而形成的局部生態系統。特點：在斑塊內，物種動態和斑塊周轉速率主要取決于人類的管理活動。如果不進行管理，那么基質的物種就會侵入斑塊，并發生演替，最終斑塊消失。但引進斑

5、塊中的物種可能長期占優勢，從而延緩了演替過程。（2）聚居地起源：人類干擾，包括局部或幾乎全部消除當地的自然生態系統，然后興建土木，并通常引進新物種。特點：聚居地內的生態結構取決于代替自然生態系統的生物類型，包括人、引進的動植物、不慎引入的害蟲和從異地移入的本地種。聚居地高度人文化，其持續性部分取決于人類管理的程度和恒定性。 聚居地和種植斑塊都是在人類投入負熵的作用下存在的，受人類的影響很大，其動態也受人類的控制。2.斑塊大小2.1 斑塊大小與物質和能量的關系一般來講，斑塊內的能量和養分總量與斑塊的面積成正比。然而，斑塊內的能量和養分含量不僅與斑塊大小 有關，還與斑塊內部和邊緣帶的面積比例（內緣

6、比）有關。斑塊大小及與其密切相關的內緣比對斑塊內能量和養分含量的影響非常復雜：邊緣帶和內部的能量和養分含量關系本身很復雜。大斑塊單位面積和總面積上的能量和養分含量既有可能高于小斑塊，也有可能低于小斑塊。一些物種對斑塊大小十分敏感，在大斑塊上分布得較多。2.2 斑塊大小與物種多樣性一般來說，斑塊內的物種多樣性與斑塊面積大小呈正相關，大的斑塊保護更多的生境，因此它比小斑塊包含的物種更多。但這種相關并非是線狀的，而呈曲線狀態。開始時物種隨斑塊面積的增大而增加很快，但這種增加會愈來愈慢，最終停滯。2.3 斑塊大小與生境適宜性大斑塊的生態學價值：有利于生境敏感物種的生存；為大型脊椎動物提供核心生境和躲避

7、所；為景觀中其它組成部分提供種源;能維持更近乎自然的生態干擾體系;在環境變化的情況下，對物種絕滅過程有緩沖作用小斑塊的生態學價值：小斑塊能容納一些大型斑塊里較少的不常見物種，或者是在大型斑塊里不適宜生存的物種。作為物種傳播的生境以及物種局部絕滅后重新定居的生境和“踏腳石”（stepping-stone），從而增加了景觀的連接度3.斑塊形狀3.1 斑塊形狀的表達斑塊形狀指數：通過計算某一斑塊形狀與相同面積的圓或正方形之間的偏離程度來測量其形狀的復雜程度。以圓為參照：斑塊周長與等面積的圓周長之比以正方形為參照：斑塊周長與等面積的正方形周長之比。3.2 斑塊形狀的類型與內緣比徑和扁長斑塊等徑、扁長和

8、狹長斑塊的內緣比率差異 等徑形斑塊 扁長形斑塊 狹長形斑塊 斑塊內緣比示意圖從左到右,由大到小由于不同形狀的斑塊具有不同的內緣比率，而斑塊內部和邊緣帶的動植物群落和種群特征不同，由此可估計出景觀內斑塊形狀的重要性。因此，內緣比可以作為斑塊某些生態條件的有用指標。較高的內緣比可促進某些生態過程，而較低的內緣比率可增強其他一些重要過程。內緣比率對某些生態特征的影響l 環形斑塊環狀生態系統的總邊長較長，邊緣帶寬，內緣比率較低，與扁長斑塊更為相似，而與等徑斑塊略有不同，因此，可以預見，環狀斑塊內部種相對稀少。l 半島peninsula概念：指的是一個斑塊中狹長或凸狀的外延部分。 正方形或矩形斑塊的角也

9、可起到半島的作用，也可以將其看作是尖狀廊道。它們可起到景觀內物種遷移通路的作用，因而實際上可能是物種遷 移的“漏斗”或“聚集器”。在半島頂端，動物遷移路徑密度較大，顯示出漏斗效應。半島對其兩側斑塊也起到一種屏障作用。半島上的物種多樣性往往低于大陸，而且一般地說，從半島基部到頂端，物種多樣性也是逐漸降低的。3.3 斑塊形狀的生態學效應l 與環境作用 斑塊長寬比或周界面積比越接近方形或圓形的值，其形狀就越“緊密”。緊密型形狀的斑塊有利于保蓄能量、養分和生物；而松散型形狀的斑塊易于促進斑塊內部與外圍環境的相互作用，對能量和物質的交換、植物的擴散和動物的遷移有重要作用。l 形狀和朝向 斑塊形狀的功能效

10、應還取決于景觀內斑塊長軸的走向，因為它代表著某些景觀流的走向，而且斑塊的形狀和走向對生物的擴散和覓食具有重要作用。l 生態“最優”的斑塊形狀 生態上最優的斑塊具有一些生態優點，它一般呈“太空船形狀”，其核心區（core area）是圓形的，這有利于資源的保護，它的部分邊界是曲線形的，還有一些供物種擴散的指狀延伸。4.斑塊數量l 生境損失 一個斑塊的移除會導致生境的損失，通常倚賴這類生境的物種群落規模會因此而減小，該生境的多樣性也將遭受影響，這些將導致物種數量的減少。l 大斑塊的數量 當一個大型斑塊包含有適合這類斑塊生存的幾乎所有物種時，兩個這樣的大型斑塊即被認為是維持物種豐富度的最小數目。然而

11、，若這樣的大斑塊只包含有限的物種庫，則需要四個或五個大型斑塊。l 作為生境的成組斑塊 當缺少大型斑塊時，一些相對廣適性的物種能夠生存在大量毗鄰的小型斑塊內，這些斑塊雖然單個來講并不滿足物種存活要求，但組合在一起卻可成為物種生存的生境。5.斑塊位置l 避免滅絕 單獨孤立斑塊內物種滅絕的可能性更大。孤立不僅由距離因素造成，也可能是因為其基質棲息地與斑塊的對比度。l 重新定居 在一定的時間內,一個靠近其他斑塊或“大陸”的斑塊比另一個相對孤立的斑塊具有更高的物種定居與重新定居的機會.二、廊道 廊道（Corridor）:指景觀中與相鄰兩邊環境不同的線性或帶狀結構。1.廊道的起源v 干擾廊道：由帶狀干擾所

12、致，如線性鐵路和輸電線通道v 殘余廊道：由周圍基質受到干擾后的結果，如采伐森林所留下的林帶v 環境資源廊道：由環境資源在空間上的異質性線性分布形成，如河流廊道、沿狹窄山脊的動物路徑v 種植廊道：由于人類種植形成，如防護林帶、高速公路綠化帶或樹籬v 再生廊道：受干擾區內的再生帶狀植被，如沿柵欄長成的樹廊道本身的持續性或穩定性以及廊道內的物種動態直接產生于廊道的起源或成因機制。除環境資源廊道外，多數廊道的持續存在主要取決于人類長期輸入的能量，這些輸入既可以在廊道區域內，也可以在其毗鄰的區域內。2.廊道的功能3.廊道的結構特征3.1曲度Ø 廊道曲度即廊道的彎曲程度。Ø 廊道曲度的

13、主要生態意義與生物沿廊道的移動有關。Ø 廊道越直，距離越短，物質、能量和物種在景觀中兩點間的移動速度就越快。例如：彎曲河道VS自然或人工取直后的河道對岸線的侵蝕、航運影響。3.2寬度Ø 廊道寬度直接影響廊道的功能。Ø 寬度變化對物種沿廊道或穿越廊道的遷移具有重要意義。Ø 寬度效應對廊道的性質起重要的控制作用：l 線狀廊道：主要由邊緣種組成；l 帶狀廊道：中心地帶有比較豐富的內部種；l 河流廊道：侵蝕、徑流、養分流、洪水、沉積作用和水質均受河流廊道寬度的影響。3.3連接度 廊道在空間上如何連接或如何連續的量度。可用廊道單位長度上間斷點的數量表示。是廊道結構

14、的主要量度指標。廊道有無斷開是確定通道和屏障功能效率的重要因素。Ø 間斷區：在很大程度上是人類活動所致。Ø 結點：廊道交叉處尤為常見，可以提供許多物種源。也可以理解為景觀中的斑塊。l 連接度 L表示廊道數，V表示結點數 表示由結點決定的廊道的完善程度環度 L表示廊道數，V表示結點數3.4內環境包括沿著廊道方向和與廊道垂直方向兩種小環境。Ø 沿著廊道的方向：一般地說，物種組成和相對豐度沿廊道逐漸變化。沿水平方向和垂直方向，存在一定梯度變化.Ø 與廊道垂直的方向：廊道兩側的小氣候和土壤梯度可能變化明顯，也可能很相似，取決于周圍的景觀要素。中心地帶通常生境獨特

15、，并部分 地取決于沿廊道所發生的傳輸或遷移。從廊道的底部到頂部， 小環境條件變化很大。4.廊道的分類v 按寬帶效應分： 線狀廊道 帶狀廊道 河流廊道 4.1線狀廊道 v 線狀廊道是指景觀中與相鄰兩邊環境不同的線性結構。v 例子：道路、鐵路、溝渠、草本或灌木帶、樹籬（農田防護林）、狹窄河流或河岸廊道。v 特點：Ø 狹長條帶：以邊緣環境為主，內部環境很少；由邊緣物種占優勢。Ø 沒有一個物種是完全局限于線狀廊道的，相鄰基質的環境條件、人類活動、物種和土壤對線狀廊道的內部環境和物種影響較大。Ø 由于長期干擾的結果，其維持需要投入大量的人力和物力4.2帶狀廊道v 帶狀廊道是

16、指含有較豐富內部種的較寬條帶。v 例子：高速公路綠化帶、鐵路綠化帶、寬林帶。v 特點Ø 較寬條帶Ø 其每個側面都存在邊緣效應，足可包含一個內部環境Ø 除有邊緣種外，內環境中還含有較豐富的內部種。v 廊道的寬度效應是很明顯的。Ø 寬廊道具有較大的物種多樣性，特別是其寬度大于閾值時更是如此。Ø 邊緣物種多樣性與廊道寬度無關。Ø 內部物種多樣性在廊道寬度小于閾值時與廊道寬度無關；當廊道寬度大于閾值時，內部物種多樣性與廊道寬度呈顯著的正相關。v 物種多樣性隨廊道寬度變化的過程：Ø （1）極其狹窄的廊道（0-3m）Ø （2）

17、稍寬的廊道（3-12m）Ø （3）廊道很寬（>12m）4.3 河流廊道河流廊道是沿河流分布的，與周圍本底不同的植被帶。完整的河流廊道由水道，河床，河岸植被帶組成。v 河流廊道的結構：河道邊緣、河漫灘、河岸、岸上高地。河流廊道的結構和功能v 河流廊道的功能p 它控制水流和礦質養分的流動。p 對一些物種的遷移起著通行或阻斷作用。p 它為物種的遷移和棲息提供了條件。三、基質v 基質是景觀中面積最大、連通性最好、在景觀功能上起優勢作用的景觀要素類型。v 基質是景觀的背景地域。基質的判定（1 ）相對面積：最大.一般來說，本底的面積超過現存其他類型景觀元素的面積總和。或假如一種景觀元素類型

18、覆蓋50%以上的面積，則可以認為是基質。基質中的優勢種是景觀中的主要種。盡管相對面積是確定基質的關鍵性指標，但也必須記住景觀中基質具有不均勻分布的特點，這時面積不再是判別基質唯一充分的標準。（2） 連通性：最高。當兩種景觀要素面積相當時，連通性較高的類型，或者當景觀中的某一要素（線性或帶狀要素）連接較為完好，并環繞所有其他現存景觀要素時，均可判定為基質。如具有一定規模的樹籬等。（3）控制強度：最強。景觀元素對景觀動態的控制程度。指對景觀的動態變化的起點、速度、方向起主導和控制作用。從生態意義上看，對景觀的動態控制作用是判斷景觀基質最重要的標準。 基質主要是通過產生未來景觀來控制景觀動態。v 三

19、個標準相結合。從生態意義上看，動態控制的重要性顯然要比相對面積大得多，比連通性稍大。 確定不熟悉景觀中哪種景觀要素類型是基質時，可采用以下步驟：Ø 先計算全部景觀要素類型的相對面積、連接度水平。Ø 若某種景觀要素類型的面積比其它景觀要素類型大得多，就可確定其為基質。Ø 若經常出現的景觀要素類型的面積大體相似，則連接度最高的景觀要素類型可視為基質。Ø 若計算了相對面積和連接度之后，仍不能確定哪一種景觀要素是基質時，則要進行野外觀測或獲取有關物種組成和生活史特征的信息，估計現存哪種景觀要素對景觀動態的控制作用最大。四、景觀要素構型 l 1、斑塊鑲嵌構型v 散

20、斑狀構型（大、小斑塊型）Ø 以一種生態系統或一種景觀要素類型作為優勢的基質，而以另一種或多種類型的斑塊分布其中。Ø 舉例：具有綠洲的沙漠，自然的疏林草原景觀。 p 關鍵特點：n 基質的相對面積n 斑塊大小n 斑塊間的距離v 交叉構型Ø 在景觀占據優勢的有兩種景觀要素，彼此交錯，但共同具有一個邊界。Ø 舉例：山區的農田和林地的交錯分布，沿道路建設的居民區與非建筑區的交互分布。p 關鍵特點：n 各要素的相對面積n 半島的多度和方向n 半島的長度和方向v 棋盤狀構型Ø 景觀由相互交錯的棋盤狀格子組成。Ø 例如：人為管理的森林伐區和農田輪作區

21、。p 關鍵特點n 景觀顆粒的大小n 棋盤格子的規整性n 總的邊界長度n 同類格子的連通性2、網絡-節點構型v 網狀構型（直線形和樹枝狀）Ø 在景觀中相互交叉的廊道占優勢Ø 例如：規則分布如農田防護林，不規則的如城鄉交錯帶的道路，河流系統等。p 關鍵特點：n 廊道寬度n 連通性n 網格大小n 節點大小n 節點分布3.景觀異質性3.1景觀異質性內涵v 景觀異質性是景觀生態學研究的重要概念和核心所在，也是景觀生態規劃方法論的基礎和核心。v 景觀生態學研究就是景觀異質性的研究：異質性的原因和結果特征是什么？如何形成？如何隨著時間變化，產生什么影響？v 景觀生態學的研究目的就是景觀異

22、質性的維持與發展。v 景觀異質性（Landscape heterogeneity）指在一個景觀中，景觀要素類型、組合及屬性在空間或時間上的變異性。屬性可以是具有生態學意義的任何變量，如植物生物量、土壤養分、溫度等。v 景觀異質性包括兩方面的含義：Ø 景觀各組成要素及其屬性的不均質性和復雜性；Ø 任何景觀都是由結構和功能不同的低層次的異質景觀組成的鑲嵌體。v 空間異質性：某種生態學變量在空間分布上的不均勻性及復雜程度，反映一定層次景觀的多樣性信息。包括二維平面空間異質性、垂直空間異質性，以及三維立體空間異質性。v 時間異質性：景觀空間結構在不同時段的差異性，與空間異質性構成時

23、空耦合異質性。ü 一般而言，異質性是指空間異質性，而用動態變化來表述時間異質性。v 功能異質性：景觀結構的功能指標，如物質、能量和物種流等空間分布的差異性。3.2景觀生態系統異質性存在的意義v 異質性是地球上多種多樣景觀形成的原因。v 異質性利于生態系統內生物的共生。v 異質性利于景觀生態系統中對資源的充分利用。v 異質性可影響景觀的功能過程。v 系統的結構、功能、性質和地位取決于其時間和空間異質性。3.3景觀異質性與尺度的關系v 在生態學家與資源管理者所涉及的任意尺度上，都存在景觀異質性。v 對于某一空間尺度上異質的景觀或景觀要素，如果在更大一級空間尺度上去觀察，它就成為同質的。相

24、反，對于某一空間尺度上同質的景觀或景觀要素，如果在更小一級空間尺度上去觀察則成為異質的。離開尺度來討論景觀的異質性是無意義的。v 當觀察范圍發生變化時，所觀察到的異質性也隨之發生變化。3.4景觀異質性與多樣性之間的關系v 景觀異質性與斑塊多樣性的聯系與區別？Ø 斑塊多樣性：主要描述斑塊類型和性質的多樣化。Ø 景觀異質性：描述斑塊空間鑲嵌的復雜性，包括斑塊類型和空間分布，或是景觀結構空間分布的非均勻性和非隨機性。v 生物多樣性：是否景觀異質性越強，生物多樣性越高？v 景觀異質性與生物多樣性的關系l 景觀異質性導致生物多樣性Ø 生境類型的多樣性Ø 增加邊緣生

25、境和邊緣種的豐富度Ø 增加要求兩個以上景觀要素的物種的豐富度Ø 有利于物種的生存和整體生態系統的穩定性和持續性l 景觀異質性與生物多樣性互相促進l 森林破碎化導致生物多樣性下降3.5景觀異質性的應用研究v 景觀異質性生態建設 在實際區域景觀生態建設中，自覺地利用景觀生態系統的異質性，把人的因素同自然的因素結合起來，積極地、盡可能多的人工創造出符合自然規律的異質景觀，從而使系統內各要素相互促進、異質共生、良性循環，使系統的自然資源得以充分的利用，以此形成穩定性和生命力都較強的、生態和經濟效益都較高的景觀生態系統。這樣的一個過程就是景觀生態系統的異質生態建設過程。ü

26、對原有景觀要素進行優化組合ü 引入新的成分景觀粒徑v 按景觀要素的粒度大小可將景觀區分為粗粒（coarse grain）和細粒（fine grain）景觀。v 測定景觀粒徑大小的最簡單方法是測定景觀要素的平均直徑或面積，并估算其大小的變化。v 粒度與所研究的尺度水平密切相關，粒度大小主要取決于整個景觀的尺度。v 不同類型景觀的粒級結構決定于不同的因素，如森林景觀和農田景觀。v 粒度多樣性越高，生境多樣性越高，適宜于越多的生物生存，景觀會更穩定，單純的粗粒或細粒景觀均是單調的，一個帶有細粒區域的粗粒景觀是結構最佳的景觀，可為包括人類在內的多生境物種提供較廣的環境資源和條件。（Forma

27、n,1995）五、生態交錯帶和生態網絡5.1 邊緣效應v 邊緣效應（edge effect）：斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現出與斑塊中心部分不同的生態學特征的現象。目前，邊緣效應已經成為景觀生態學的重要研究內容之一。v 邊緣對應于同級系統的核心區而存在，邊緣與核心區具有相對性。v 基本原理l 生境斑塊面積與其邊緣和內部部分之間的關系 斑塊總面積、內部核心區面積以及邊緣面積之間存在一定的數量關系。一般的說，當生境斑塊面積增加時，核心區面積比邊緣面積增加的要快；同樣，當生境斑塊面積減小時，核心區面積則比邊緣面積減小的要快。l 物種多樣性與生境邊緣和內部部分之間的關系生境斑塊是否具有較穩定的內部環

28、境，對于許多生境破碎化敏感種來說是很重要的（以森林破碎化對鳥類種豐富度的影響為例來說明）l 邊緣效應在性質上有正效應和負效應。l 不同物種對由環境決定的邊緣帶寬度的反應不相同。l 邊緣效應是極其普遍的自然現象，現實的各種系統中作為一個獨立的系統均是相對的和有限的，在它們的交界處體現著不同性質系統之間的相互聯系和相互作用，其結果必然賦予交錯區以獨特的性質。v 正效應表現出效應區(交錯區、交接區、邊緣)比相鄰的群落具有更為優良的特性，例如生產力提高、物種多樣性增 加等等v 負效應主要表現在交錯區種類組分減 少、植株生理生態指標下降、生物量 和生產力降低等。l 空間和時間波動極大的生態交錯帶，物種數

29、目相對較小。l 人類活動強烈地改變了自然景觀格局，引起生態交錯帶的變化和生物多樣性降低。5.2 生態交錯帶1、生態交錯帶（ecotone）的概念v 生態交錯帶：兩類以上性質不同的環境或區域相接觸形成的具有一定寬度而直接受到邊緣效應作用的時空上的結合部位、交叉地帶或兩類生態系統的過渡帶，是不同景觀斑塊空間鄰接所產生的與斑塊特征不同的邊緣帶。v Ecotone: “Zone of transition between adjacent ecological systems, having a set of characteristics uniquely defined by space and

30、time scales, and by the strength of the interactions between adjacent ecological systems”(di Castri et al. 1988)v 生態交錯帶的特征由其與相鄰生態系統之間相互作用的空間、時間和強度決定。生態交錯帶概念的創新之處主要就在于它強調了生態系統之間的相互作用和相互聯系。2、生態交錯帶的特征（1）生態交錯帶是一個生態應力帶（tension zone）（2）生態交錯帶具有邊緣效應環境條件：趨于異質性和復雜性，明顯不同于相鄰生態系統。生物多樣性：物種數目一般比生態系統內部豐富，生產力高。植物種類和

31、群落結構的多樣性和復雜性為動物提供了更多的筑巢、隱蔽和攝食的條件。生態過程：物質、能量以及物種流等在生態交錯帶上變化明顯。 以暖溫帶和亞熱帶之間的生態交錯帶北亞熱帶為例。植被、土壤和氣候呈現明顯的南北過渡性，在稻作北移或栗作南移的長期滲透交融中具有一定的邊緣效應。（3）生態交錯帶對景觀生態流的控制作用 生態交錯帶正是通過控制景觀組分之間的生態流來施加影響，進而影響景觀格局和動態。 生態交錯帶在結構和功能上與廊道有諸多相似之處。在某種意義上，生態交錯帶具有半透膜的作用。 當前對于垂直生態交錯帶的研究已經比較深入，其生態效應在管理上已經得到重視，但是對于生態交錯帶內部平行于生態交錯帶的生態過程也應

32、予以重視，進行深入研究。（4）生態交錯帶的敏感性 生態交錯帶是比較敏感的地區，很容易受到干擾的影響和破壞。例如我國的北亞熱帶過渡帶農業對氣候的寒暖變遷十分敏感。（5）生態交錯帶的生態風險 生態交錯帶往往是生態風險較大的地區。在相鄰的生態系統內部，由于有反饋機制進行調節，可以在一定程度上保證生態系統的穩定；而在生態系統的邊緣生態交錯帶，反饋機制相對較弱，極易遭到瓦解。例如我國北亞熱帶過渡帶中東部江淮地區洪澇、干旱、鹽堿、風沙等多種災害頻繁發生。3、生態交錯帶的描述（1）結構 生態交錯帶的大小、形狀、生物結構和限制因素等是結構研究的主要問題。大小（size）、寬度（width）、形狀（shape）

33、、生物結構（biological structure）、限制因素（limiting factor）、垂直性（verticality）、外形或長度（form or length dimension）（2）功能 主要體現在對生態系統之間流的影響上。這種影響不是被動的，而是對流速和流向施加控制。一方面，生態流沿存在壓力差的方向流動，類似細胞膜的被動擴散；另一方面，動物為尋求食物、庇護所和營巢條件而在景觀要素之間運動，類似細胞膜的主動運輸。v 穩定性（stability）、波動（fluctuation）、能量（energy）、功能差異（functional difference）、通透性（permea

34、bility）、對比度（contrast）、功能通道作用（function channel）、過濾器（filter）或屏障（barrier）、聚集（accumulation）、源（source）、匯（sink）、棲息地（habitat）4、生態交錯帶的尺度效應l 生態交錯帶的確定與監測在相當程度上依賴于尺度水平時間尺度：短暫尺度（ephemeral）；季節尺度（seasonal）；永久尺度（permanent）空間尺度：微型生態交錯帶（micro-ecotone）；中型生態交錯帶（meso-ecotone）；大型生態交錯帶（macro-ecotone）；巨型生態交錯帶（mega-ecotone

35、）。5、生態交錯帶與全球變化 生態交錯帶對環境條件變化的反應較相鄰生態系統更為敏感，特別是地帶性植被過渡帶對全球氣候變化的響應。 生態交錯帶的空間分布隨氣候變化而不斷發生變化：以亞高山森林和高山苔原之間的交錯帶為例說明 生態交錯帶的變化與氣候的變化不是同步的：一般的說，生態交錯帶內各組分（土壤和植被等）的變化均存在著時滯效應。6、生態交錯帶和生物多樣性 不同尺度不同類型的生態交錯帶均顯示出較高的生物多樣性 生態交錯帶的生物多樣性是變化的：當斑塊在生態交錯帶有一個適宜的比例時，生態交錯帶內的物種多樣性達到最大。當景觀以其巨大斑塊為特征、延伸短時，生態交錯帶內的物種多樣性較低；相反，當景觀破碎度較

36、大時，景觀內多是邊緣種，而內部種減少，生物多樣性降低。5.3 生態網絡l 景觀要素之間的空間聯系有兩種方式：Ø 網絡結構（network）：包括由廊道相互連接形成的廊道網絡，以及由同質和（或）異質性景觀斑塊通過廊道的空間聯系形成的斑塊網絡。Ø 生態交錯帶（ecotone）l 研究網絡首先應該區別兩類物種：Ø 生活在網絡包圍的景觀要素內部的物種：廊道是物種遷移的障礙。Ø 生活在廊道內、沿廊道遷移的物種：網絡影響物種沿著廊道移動和穿過廊道的運動。1.廊道網絡v 1）構成 通常意義上的網絡是指廊道網絡。Ø 由結點（node）和連接廊道構成。結點是每2

37、條或2條以上的廊道連接點和交叉點以及單條廊道的端點。連接廊道連接著交點，而廊道相互連接形成環繞景觀要素的網絡。Ø 由基質和斑塊構成的廊道網絡：如果基質所圍繞的景觀要素較大，或孔隙度較高基質就會互相連接成條帶狀，這時可將基質看作廊道網絡。v 2）廊道網絡的兩種形式： 分支網絡（branching network）：樹狀的等級結構，如河網； 環形網絡（circuit network）：封閉環路結構，如道路網絡、林帶網絡。 3）孔隙度（porosity）:指單位面積的斑塊數目，是景觀內斑塊密度的量度。評價基質孔隙度水平，只要簡單地計算現有斑塊教，即包括在基質內的單位面積的閉合邊界的數目。

38、研究景觀時通常需要劃分若干斑塊大小的類別，并計算各類別斑塊的孔隙度。因此，通常所說的孔隙度是指某種特定類型的斑塊密度。4）孔隙度生態意義v 景觀基質內的孔隙對景觀的生態功能有巨大意義。尤其表現在農業景觀中殘存的自然生態系統斑塊。v 一般的說，孔隙度與邊緣效應密切相關，對能流、物流和物種流有重要影響。v 基質的孔隙度對動植物種群的隔離和潛在基因變異也有重要影響。v 基質的孔隙度與動物覓食密切相關。v 在實際生產活動中，孔隙度的研究也有重要意義。如城鎮人工建筑景觀中的綠地斑塊，森林采伐中的間伐斑塊的大小和距離。5）廊道網絡的結構特征 網絡交點：交點或終點的連接類型是網絡的一個重要結構特征，網絡連接

39、類型有十字型、T型、L型等。交匯效應：在自然植被廊道的交匯處，通常會存在一些內部物種，而且這里的物種豐富度也會比網絡中的其他地方要高。v 網眼大小：網絡線間的平均距離或網線所環繞的平均面積。物種在完成其功能時，對網絡線間的平均距離或面積相當敏感。不同物種對網眼大小的反應不同。v 道路網絡的網眼大小對一些野生動物的覓食、筑巢和遷移也起著非常重要的作用。v 網絡結構的決定因素 通常，歷史因素或文化因素是構成網絡和景觀自然地理之間空間關系的基礎。 景觀網絡的結構主要決定于人類活動，并隨著經濟、社會和生態等因素而發展變化；反過來，景觀網絡的結構可展示人類對自然資源利用程度和人類社會的發展水平。2.斑塊

40、網絡v 1）概念 復合種群是斑塊網絡的一個實例。 復合種群生態學將景觀看作真實生境斑塊構成的網絡，物種以亞種群的形式生活在這些斑塊上，并通過遷移進行聯系，形成“斑塊網絡”。v 2）應用 在適宜生境之間設置物種交流廊道，建立起斑塊網絡，使生境在群落和生態系統上連接起來，將更加有利于物種保護。3.景觀連接度和景觀連通性v 1）什么是景觀連接度l 概念：指景觀空間結構單元之間的連續性程度。The degree (or a measure) of spatial connectedness among landscape elements (patches, corridors and matrix

41、） (Forman，1995）l 景觀連接度涉及結構連接度和功能連接度兩個方面：Ø 結構連接度：景觀在空間上表現出來的表觀連續性。Ø 功能連接度：以所研究的生態學對象或過程的特征來確定的景觀連續性。2）景觀連接度與連通性的關系Ø 景觀連通性（landscape connectedness）：測定景觀的結構特征。描述景現元素在空間結構上的聯系。一般不與特定的生態過程相結合。Ø 景觀連接度（landscape connectivity）：測定景現的結構和功能特征。不僅描述景觀元素的空間分布特征，而且還定量描述景觀中不同生物群體之間以及不同斑塊之間在生態行為、

42、生態功能和生態過程上的有機聯系。Ø 景觀連通性：客觀存在的、可以定量化的測定指標；Ø 景觀連接度：抽象的、相對的測定指標，其大小在0-1之間變化。Ø 通常認為，連通性較高的景現，其連接度也具有較高水平。然而，具有較高連通性的景觀不一定具有較高的連接度；連通性較差的景現，其連接度也不一定較低（以鳥類犧息地和道路網為例說明）。3）景觀連接度的分類v Disconnected (or Sub-critical) : Many isolated small patches; Landscape elements can be studied separately; Less unpredictablev Critical: A single large region connected throughout the landscape, but much of the landscape remains as small isolated small patches; spatial structure of the landscape is crucial to the function and dynamics of the landscape; Highly unpredictable and complex dyrmmicsv Connecte