1、第十章 植物的生長生理本章內容提要植物生長（plant growth）是指植物在體積和重量（干重）上的不可逆增加，是由細胞分裂、細胞伸長以及原生質體、細胞壁的增長而引起。嚴格地講，植物的個體發育是從形成合子開始，但由于農業生產往往是從播種開始，因此，一般將植物從種子萌發到形成新種子的整個過程稱為植物的發育周期。種子的生活力和活力是決定種子正常萌發和形成健壯、整齊幼苗的內部因素，而充足的水分、適宜的溫度和足夠的氧氣是所有種子正常萌發所需的外界條件，有些種子的萌發則對光照還有一定的要求。組織培養是依據細胞的全能性發展起來的一項技術。在研究植物生長發育規律以及生產實踐領域中以得到廣泛的運用。植物機及

2、其器官的生長都表現出生長大周期和晝夜周期性以及季節周期性。植物的生長既相互依賴又相互制約，即具有相關性，體現在地下部和地上部的相關、主莖和側枝的相關以及營養生長和生殖生長的相關等。植物器官可在空間位置上有限度地移動。植物的運動可分為向性運動、感性運動和近似晝夜節奏的生物鐘運動。根據引起運動的原因又可以分為生長性運動和膨脹性運動，生長性運動是由于生長的不均勻而造成的，而膨脹性運動是由于細胞膨壓的改變造成的。植物的運動大多數屬于生長性運動。1 種子的萌發1.1 種子萌發的概念干種子從吸水到胚根（或胚芽）突破種皮期間所發生的一系列生理生化變化過程種子萌發生理生化變化的實質：完成植物由異養到自養的轉變

3、。1.2 種子的生活力（1） 種子生活力的概念種子的生活力（seed viability）從本質上講就是種子的生活能力或活力（vigor），它直接通過種子的發芽力而得到體現。就種子個體而言，種子的生活力或發芽力有兩層含義：即種子能否正常發芽以及芽的長勢強弱程度（包括發芽速度等）。而就種子群體而言，種子的生活力或發芽力也包含上述兩層含義。其中種子能否正常發芽可以發芽率來衡量。而種子發芽后芽的長勢強弱除發芽速度外，還可通過幼苗的整齊度及壯苗所占比率等來衡量。（2） 種子生活力與種子壽命種子壽命（seed longevity）：種子從發育成熟到喪失生活力所經歷的時間。這與植物種類及環境條件（貯藏條件

4、）有關。根據種子壽命（自然狀況下），可將種子分為正常性種子（orthodox seed）和頑拗性種子（recalcitrant seed）。正常性種子（orthodox seed）：可耐脫水和低溫、壽命一般較長的種子。大多數植物的種子屬于此類。由于其耐脫水和低溫，因此特別便于貯藏。頑拗性種子（recalcitrant seed）：不耐脫水和低溫、壽命往往很短的種子。一些熱帶植物如可可、芒果、坡壘等的種子屬于此類。（3）種子生活力的快速鑒定 種子生活力的鑒定通常針對種子的群體進行?？刹捎冒l芽試驗來檢測其發芽率。在實踐中，還可采取理化手段進行種子生活力的快速鑒定。如：TTC（2，3，5-三苯基氯化

5、四唑）法、染料法、熒光法等。這些方法省時、生料，準確、可靠。1.3 影響種子萌發的外界條件（1） 水分干種子要能夠正常萌發，首先要吸收足夠的水分。水分進入種子體內，有兩方面的重要性：一是促使原生質從凝膠態轉變為溶膠態，從而使代謝加強；二是使種皮軟化，并使之透氣性增強，因而利于呼吸增強及胚根突破種皮。干種子吸水主要是物理性的吸脹吸水。（2） 氧氣干種子要能夠正常萌發，還要保證正常的有氧呼吸。因為萌發期間種子內部有機物的分解、合成與轉變以及營養物質的運輸等都需要有氧呼吸提供能量。種子萌發所需氧氣的含量通常應在10%以上。（3） 溫度種子萌發期間的各種代謝都是在酶的催化下完成的，而酶促反應與溫度密切

6、相關。種子萌發所需溫度也有“三基點”。其高低與植物原產地有關。變溫處理有利于種子萌發，且有利于提高種子的抗逆性。（4） 光照少數種子的萌發需要光照，此類種子被稱為需光種子。如萵苣、煙草、擬南芥等的種子屬于需光種子。另有少數種子萌發需要黑暗，為需暗種子，如西瓜屬、黑種草屬等植物的種子。絕大多數植物的種子萌發對光照沒有要求，有光無光均可萌發。1.4 種子萌發時的生理生化變化（1） 種子的吸水種子萌發時的吸水可分為三個階段：由吸脹作用引起的快速吸水。所有干種子都有這種吸水過程。吸水停滯階段（此時細胞內各種代謝開始旺盛進行）。再次大量吸水（此時，胚根已突破種皮）。死種子不能進行該過程。（2） 呼吸作用

7、的變化種子萌發時的呼吸作用與吸水過程相似，也可分為三個階段：種子吸脹吸水階段，呼吸作用也迅速增強。此時的呼吸由已存在于種子細胞中而在吸水后活化的酶所催化的。吸水停滯階段呼吸也停滯（此時胚根尚未突破種皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。再次大量吸水階段呼吸作用又迅速增強。（3） 酶的活化與合成種子萌發時酶的來源有：已經存在于種子中、吸水后被活化的酶，如-淀粉酶等；種子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在種子形成過程中就已產生的。這樣的mRNA被稱為長命mRNA。（4） 貯藏物質的動員即種子萌發時貯藏的有機物在胚乳或子葉中被分解為小分子化合物并被運輸到胚根和胚芽中被

8、利用的過程。這一過程包括淀粉的動員、脂肪的動員、蛋白質的動員及植酸（肌醇六磷酸）的動員等。1.5 種子預處理與種子萌發的調節種子預處理：在種子萌發前用植物生長調節物質、礦質元素、殺蟲劑、殺菌劑、殺鼠劑及其他生理活性物質進行處理（噴涂、撒施等）。其中，使用PEG（聚乙烯乙二醇）處理種子能夠對種子起到滲透調節的作用，有利于種子提高種子萌發的整齊度和抗逆性。2 植物細胞的生長和分化2.1 細胞的生長（1） 細胞周期：具有分裂能力的植物細胞由母細胞分裂后形成的子細胞到下次分裂為新的子細胞之間的過程。一個完整的細胞周期包括分裂期（M期）和分裂間期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂間期包括G1、S和G2期

9、。植物激素、某些維生素（特別是B族維生素）及環境條件（如溫度等）能夠影響細胞分裂過程，也因此能夠影響細胞周期。（2） 細胞的伸長：細胞分裂后形成的子細胞除最靠近生長點頂部的一些細胞保留分裂能力外，大部分子細胞進入伸長生長階段。細胞伸長階段的特征是：細胞體積顯著增加；細胞質及細胞壁物質增加；液泡出現等。植物生長物質及環境因素對細胞伸長生長有重要影響。（3） 細胞的分化：由分生組織細胞轉變為形態結構和生理功能不同的細胞群的過程。細胞分化是植物基因在時間和空間上順序表達的結果。植物基因表達的確切機制尚不十分清晰。已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有機物（如蔗糖）以及環境因素對植物基因表達具有調節

10、作用。A 內部調控機制l 通過極性控制分化：植物的極性（polarity）是植物分化中的一個基本現象。極性是分化產生的第一步，極性的存在使形態學上端分化出芽，下端分化出根。極性產生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在莖中的極性傳導。l 通過激素控制分化：IAA促進愈傷組織分化出根，CTK促進分化出芽。IAA與GA控制韌皮部與木質部的分化。l 通過基因調控分化：如開花基因活化，可導致成花。B 外部因素的影響l 糖濃度：低糖（蔗糖）濃度（ 3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%3.5%)，木質部、韌皮部都形成，且中間有形成層。l 植物激素：CTK/IAA比值；生長素誘導愈傷組織分化

11、出木質部。3 植物組織培養3.1 植物組織培養的幾個基本概念l 植物組織培養：在無菌條件下，將外植體接種到培養基上進行培養，并形成愈傷組織或完整植株的技術。其原理為植物細胞全能性。l 外植體（explant）：用來進行組織培養的離體的植物器官、組織、細胞或原生質體。l 脫分化：已經分化的植物器官、組織或細胞在組織培養過程中恢復細胞分裂能力并形成與原有狀態不同的細胞的過程。l 愈傷組織（callus）：組織培養中脫分化形成的具細胞分裂能力的細胞群。l 再分化：脫分化形成的愈傷組織在適宜的培養條件下分化為胚狀體或直接分化出芽與根等器官的過程。l 胚狀體（embryoid）：由愈傷組織再分化形成的具

12、有根、莖兩個極性結構、可一次性形成完整植株的組織培養體。3.2 植物組織培養的種類（1）根據培養對象分：細胞培養、組織培養、器官培養、花粉培養、花藥培養、原生質體培養等。（2）根據培養過程分：初代培養、繼代培養。（3）根據培養基物理狀態分：液體培養、固體培養。3.3 植物組織培養的條件（1）培養基的條件：培養基的成分。一般包括無機營養物、碳源、植物生長調節物質、維生素、有機附加物等。pH。常用的培養基有MS培養基等。 著重介紹生長調節物質對于組織培養和分化的作用（2）無菌條件：外植體、培養基、儀器用具、操作人員、操作間等均需嚴格消毒。（3）培養條件：光、溫、水、氣等。3.4 植物組織培養的特點

13、和優點（1）特點：利于研究被培養對象在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化規律。（2）優點： 取材少，培養材料經濟；培養條件可人為控制；生長周期短，繁殖率高；便于自動化管理。7.3.5 植物組織培養的應用植物快繁與脫毒；花粉培養與單倍體育種；人工種子；藥用植物的工廠化生產等。4 植物生長的周期性4.1 植物生長大周期植物器官乃至整個植株在其全部生長過程中的生長速率表現出“慢-快-慢”的特性，這種特性即為植物生長的大周期。4.2 植物生長的溫周期性植物生長與溫度的晝夜周期性相協調的現象。該現象與季節也有關。4.3 植物生長的季節周期性植物生長與一年四季的周期性相協調的現象。該現象與一年四季不同的

14、溫度、光照、水分等綜合因素有關。5 植物生長的相關性5.1 地下部和地上部的相關地下部和地上部的相關：依賴于大量、微量物質、生長活性物質（激素、維生素等）以及信息物質的交換。所謂“根深葉茂”、“本固枝榮”就是這個道理。相互制約：主要表現在對水分、營養等的爭奪。地下部與地上部的相關性可用根冠比（root/top, R/T），即地下部分的重量與地上部分的重量的比值來表示。土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分過多，根冠比下降；“旱長根、水長苗”就是這個道理。土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足時，根冠比下降；增施磷、鉀肥，根冠比增加。相對低溫下，根冠比增加；高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促進地上部

15、生長。5.2 主莖和側枝以及主根與側根的相關植物頂端在生長上始終占優勢并抑制側枝或側根生長的現象，叫頂端優勢（apical dominance）。主要與生長素的極性運輸以及頂端具有較強的競爭養分能力有關。草本植物向日葵、麻類、玉米、高粱、甘蔗等，頂端優勢非常明顯，分枝少而??；木本植物杉樹、檜柏等的頂端優勢明顯，樹冠呈寶塔型；水稻、小麥等植物的頂端優勢很弱或沒有頂端優勢，可產生大量分蘗。除生長素外，其它植物激素與頂端優勢也有關系。細胞分裂素處理可解除頂端對側芽的抑制作用；赤霉素處理則加強生長素引起的頂端優勢。頂端優勢的利用：a) 保持頂端優勢：如麻類、煙草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材

16、樹；b) 抑制頂端優勢，增加分枝：如果樹的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打頂等。c) 根的頂端優勢與根尖合成細胞分裂素并向上運輸，抑制側根的生長有關。5.3 營養生長與生殖生長的相關生殖器官的生長所需的養料，大部分是由營養器官提供的，因此，營養器官生長的好壞直接關系到生殖器官的生長發育。同時，生殖器官在生長過程中也會產生一些激素類物質，反過來影響到營養器官的生長。相互制約：營養生長過旺，會消耗較多的養分，影響生殖器官的生長發育；生殖器官的生長也會抑制營養器官的生長，同時加速營養器官的衰老。應用：果樹大小年現象與調節等。5.4 植物的極性與再生極性：植物

17、體或植物體的一部分在形態學兩端具有不同形態結構和生理生化特性的現象。再生：植物體的離體部分具有恢復植物體其他部分的能力。極性和再生是植物體無性繁殖的基礎，在農業生產中具有重要作用。6 外界條件對植物生長的影響6.1 溫度對植物生長的影響溫度三基點。溫度三基點與植物的原產地有關。協調的最適溫度：比生長最適溫度稍低的溫度。6.2 水分對植物生長的影響6.3 光對植物生長的影響6.3.1 間接影響：主要通過光合作用，是一個高能反應。6.3.2 直接影響：主要通過光形態建成，是一個低能反應。光在此主要起信號作用。1） 光形態建成的概念：光控制植物生長、發育和分化的過程。為光的低能反應。光在此起信號作用

18、。信號的性質與光的波長有關。植物體通過不同的光受體感受不同性質的光信號。2） 光形態建成的主要方面：（1）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈的抑制作用。因此生長在黑暗中的幼苗為黃化苗。光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關。（2）藍紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（實質是紅光）通過光敏色素影響植物生長發育的諸多過程。如：需光種子的萌發；葉的分化和擴大；小葉運動；光周期與花誘導；花色素形成；質體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發；葉脫落等。3） 光信號受體：光敏色素、隱花色素、UV-B受體。7 植物的運動所謂植物的運動是指植物的器官在一定的空間范圍內發生有限度的位置

19、移動。植物運動的分類：根據植物運動的方向與引起運動的外界刺激的方向之間相關與否，可將植物的運動分為向性運動與感性運動；根據植物運動是否直接由植物生長引起，可將植物的運動分為生長性運動和膨脹性運動。還有一類植物的運動與內在節奏有關，即生理鐘運動。 7.1 向性運動向性運動：植物的某些器官受外界環境單方向刺激而產生的運動。向性運動一般具有積極的生物學意義。1） 向光性運動：植物依光照方向而產生的運動?？煞譃檎蚬庑赃\動、負向光性運動、橫向光性運動。在向光性運動中，植物感受光的部位是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長著的莖。引起向光性運動的有效光為波長較短的光（藍紫光）。向光性運動與光的強度有關。

20、向光性運動中的光受體可能是核黃素。光受體接受光照刺激后的初期反應尚不清楚。向光性運動可能的機制：光受體吸收光后，引起植物器官或組織不均勻生長。不均勻生長則可能是由于器官或組織內生長素或抑制物質（如蘿卜中的蘿卜寧（raphanusanin）、蘿卜酰胺（raphanusamide）等）分布不均勻所造成。最新的研究結果表明，在植物中存在光受體，這可能是向光性運動的內在分子機制。2）向重力性運動：植物依重力方向而產生的運動。根據其運動方向與重力方向的關系可將其分為正向重力性運動、負向重力性運動、橫向重力性運動。但近年來，國際上逐漸傾向于用向重力性定點角（gravitropic setpoint ang

21、le，GSA）來描述植物向重力性及向重力性運動。植物向重力性運動可能的機制：植物器官中的淀粉體（amyloplast）可能起“平衡石”的作用，當器官位置改變時，淀粉體將沿重力方向“沉降”至與重力垂直的細胞一側，進而作為一種刺激引起植物器官或組織不均勻生長。而不均勻生長也可能是由于器官或組織內生長素分布不均勻所引起且與生長素的濃度有關。近年來也有人認為Ca2+、ABA以及NO等信號物質在向重力性運動中起重要作用。3）向化性運動：植物器官受環境中化學物質所吸引而產生的運動。植物的向化性運動對作物栽培中的施肥有借鑒意義。4） 向水性運動：植物器官特別是根趨向潮濕方向生長的運動。7.2 感性運動感性運動：沒有一定方向性的外界刺激（如光暗變化、觸摸、震動）所引起的植物的運動。根據外界刺激的種類，可包括感夜性運動、感熱性運動、感震性運動等。1） 感夜性運動：由光暗變化所引起的植物的運動。為生長性運動。如：許多豆科植物葉片白天張開，夜晚關閉；蒲公英的花白天開放，晚上閉合；煙草、紫茉莉的花晚上開放，白天閉合等