鳥類早期飛行的過程與機(jī)制

這個(gè)假設(shè)已經(jīng)結(jié)束了學(xué)術(shù)界的視野。鳥類經(jīng)歷了四個(gè)翼階段。近年來(lái)，隨著許多化石證據(jù)和許多研究者的研究，它不僅得到了證實(shí)，而且得到了發(fā)展。揭示鳥類后肢羽毛退化和鱗片出現(xiàn)的演化歷程,有助于促進(jìn)人們對(duì)鳥類皮膚結(jié)構(gòu)發(fā)育機(jī)制的理解。大自然中除了鳥類,還有許多動(dòng)物在嘗試滑翔或飛行,人們最熟悉的莫過于依然生活在身邊的蝙蝠,以及當(dāng)今地球上最大的動(dòng)物類群——昆蟲,遠(yuǎn)古時(shí)期則有今早已滅絕的翼龍。蝙蝠和翼龍盡管只有一對(duì)翅膀,但這對(duì)翅膀從身體發(fā)育上看,不僅有前肢的貢獻(xiàn),還有后肢的參與;大多數(shù)昆蟲則更進(jìn)一步,具有兩對(duì)翅膀——前翼和后翼。其實(shí),除了這些“樂天派”之外,其他享受著在空中自由移動(dòng)樂趣的動(dòng)物類群還有:長(zhǎng)有巨大魚鰭的飛魚、四足膨大的飛蛙、像風(fēng)箏一樣的飛蜥,以及四肢以翼膜相連的鼯鼠。盡管它們之間的親緣關(guān)系很遠(yuǎn),但都在嘗試著飛行,都在盡量多地使身體形成更大的飛行面,以提供更大的浮力和控制力。小盜龍的人類起源鳥類只是前肢羽化為翼,也就是說(shuō),它們主要依靠前肢來(lái)飛翔,這與人們熟悉的其他動(dòng)物大相徑庭。鳥類的腿羽不如前肢羽毛發(fā)達(dá),即使一些鳥的小腿甚至后足上長(zhǎng)有較大的羽毛,也多是成簇地緊貼皮膚生長(zhǎng),未形成有效的飛行面。盡管這并沒有影響鳥類作為天之驕子的地位,但鳥類為什么具有這種獨(dú)特的飛行策略還是令人困惑不解。早在1915年,美國(guó)博物學(xué)家畢比(W.Beebe)就提出,鳥類早期飛行與其他動(dòng)物類群一樣,也經(jīng)歷了一個(gè)四翼階段。說(shuō)起來(lái),這一假說(shuō)的提出算是誤打誤撞。畢比在觀察鴿子胚胎發(fā)育的過程中,注意到鴿子大腿上有一些非常粗大的羽毛,只是到了發(fā)育后期才逐漸變小。于是他提出,最早鳥兒的大腿上有類似翅膀上飛羽的結(jié)構(gòu),幫助早期鳥類飛行,他稱之為“四翼狀態(tài)”。1866年德國(guó)生物學(xué)家海克爾(E.Haeckel,也作黑克爾)提出生物重演律,認(rèn)為生物的個(gè)體發(fā)育過程大體重現(xiàn)了其祖先的演化過程。自此以后,通過個(gè)體發(fā)育過程推測(cè)類群的演化歷史曾是非常流行的一種研究方法,而畢比的假說(shuō)也顯然是基于海克爾的生物重演律。不過很遺憾,后來(lái)的鳥類學(xué)者并未觀察到鳥類在發(fā)育過程中有大腿長(zhǎng)出粗大羽毛的現(xiàn)象,這是畢比四翼假說(shuō)在當(dāng)時(shí)沒有得到承認(rèn)的原因之一。古生物學(xué)從來(lái)不缺乏假說(shuō),但要把假說(shuō)變?yōu)槔碚?則須收集可靠的證據(jù),進(jìn)行大量的論證。鳥類胚胎發(fā)育的信息沒有支持四翼或者類似四翼狀態(tài)的存在,化石記錄中也沒有任何跡象顯示鳥類演化經(jīng)歷過“四翼階段”,所以畢比的假說(shuō)如泥牛入海,在學(xué)術(shù)界變得悄無(wú)聲息了。沒有想到的是,近100年后的今天,我們居然找到了一些化石,研究后發(fā)現(xiàn)不僅支持畢比的四翼假說(shuō),從某種程度上講,甚至還超出了畢比的想象。小盜龍是一種與鳥類親緣關(guān)系很近的小型恐龍,生活在大約1.2億年前的遼寧,分類上屬于獸腳類恐龍中的馳龍類。2000年筆者等在首次發(fā)表有關(guān)小盜龍的論文時(shí),就注意到這種恐龍?jiān)诤笸壬嫌幸恍┖艽蟮挠鹈?但當(dāng)時(shí)由于羽毛印痕保存得不太清楚,沒有引起重視。隨后幾年中,筆者等發(fā)現(xiàn)了更多的小盜龍化石。經(jīng)過細(xì)致觀察,發(fā)現(xiàn)小盜龍不僅前肢和尾巴上長(zhǎng)有飛羽,而且后肢上也長(zhǎng)有飛羽。飛羽是一種特化的羽毛,有粗壯的羽軸和扁平的羽片。在會(huì)飛的鳥類中,羽軸兩側(cè)的羽片高度不對(duì)稱:一邊明顯大于另一邊。這種擁有高度不對(duì)稱飛羽的鳥類往往具有較強(qiáng)的飛行能力,而小盜龍的飛羽,包括后肢上的飛羽,明顯呈不對(duì)稱結(jié)構(gòu),這讓筆者等大吃一驚。這意味著,筆者和合作者可能發(fā)現(xiàn)了一種會(huì)飛的恐龍。在筆者等研究這些化石的時(shí)候,已經(jīng)有兩個(gè)國(guó)際研究小組找到了后肢上保存有粗大飛羽的小盜龍化石,并在2002年發(fā)表了論文。但是,他們沒有把小盜龍化石和畢比的四翼鳥類聯(lián)系到一起,沒有發(fā)掘這些化石在鳥類飛行起源研究方向上的意義,為其他研究者留下了研究空間。2003年發(fā)表于英國(guó)《自然》雜志的一篇論文中,筆者等提出小盜龍其實(shí)就是長(zhǎng)有四個(gè)翅膀的恐龍,它在恐龍向鳥的演化過程中存在一個(gè)四翼階段,這對(duì)鳥類飛行的起源至關(guān)重要文引起了學(xué)術(shù)界的高度關(guān)注,人們?yōu)樾”I龍的發(fā)現(xiàn)感到興奮,但這種形態(tài)實(shí)在是太奇特了,論文的觀點(diǎn)也招來(lái)了質(zhì)疑。有人提出也許小盜龍的四翼狀態(tài)并不代表一個(gè)真實(shí)的生物特征,可能是羽毛錯(cuò)位保存形成的;即便化石是真實(shí)的,但小盜龍可能代表一個(gè)演化的死胡同,與鳥類起源無(wú)任何關(guān)系。為證明四翼狀態(tài)對(duì)于飛行起源確實(shí)至關(guān)重要,研究需要更多化石證據(jù)。足部發(fā)育羽毛2005年,筆者等發(fā)現(xiàn)了另外一種后足長(zhǎng)有粗大飛羽的恐龍化石,并命名為足羽龍,這種小型恐龍來(lái)自大約距今1.6億年前的內(nèi)蒙古,遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于小盜龍。2009年胡東宇等又發(fā)現(xiàn)了一種稱為近鳥龍的四翼恐龍化石,這種恐龍生活在大約距今1.6億年前的遼寧。至今已有至少6種不同種類的恐龍被發(fā)現(xiàn)具有四翼狀態(tài),證明四翼狀態(tài)代表了一種真實(shí)的狀態(tài),可能是恐龍向鳥類演化過程中的一個(gè)普遍狀態(tài)。但實(shí)事求是地講,要證明這一狀態(tài)與鳥類飛行起源相關(guān),還需要更有力的證據(jù)。四翼狀態(tài)和飛行相關(guān)所面臨的最大挑戰(zhàn)來(lái)自這一特征分布范圍的局限性。有證據(jù)顯示,不論是白堊紀(jì)早期的小盜龍,還是侏羅紀(jì)時(shí)期的近鳥龍,所有已知的四翼恐龍都屬于恐爪龍類。也就是說(shuō),四翼狀態(tài)有可能是恐爪龍類的一個(gè)獨(dú)特特征,與鳥類及其他恐龍類群無(wú)關(guān),與鳥類飛行起源無(wú)關(guān)。2004年的一個(gè)發(fā)現(xiàn)從某種程度上解決了這個(gè)問題。中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的張福成與周忠和在《自然》周刊上發(fā)表的一篇論文中,報(bào)道了一種小腿上長(zhǎng)有粗大羽毛的反鳥。他們提出這種反鳥顯示的狀態(tài)代表著從四翼恐龍繼承而來(lái)、但已經(jīng)退化的狀態(tài)。這顯然是一個(gè)重要發(fā)現(xiàn),但也引發(fā)了質(zhì)疑。四翼恐龍的后翼形態(tài)相對(duì)明顯:后足的飛羽最大,小腿上的飛羽次之,它們一起組成一個(gè)可能具有空氣動(dòng)力學(xué)性能的平面;但在反鳥后足上并沒有發(fā)現(xiàn)飛羽,因此與四翼恐龍的狀態(tài)有明顯差異。另外,反鳥在鳥類演化樹中的位置相對(duì)靠近現(xiàn)代鳥類,不能代表鳥類的最原始狀態(tài),更好的證據(jù)應(yīng)來(lái)自更原始的鳥類。幸運(yùn)的是,山東省臨沂大學(xué)天宇自然博物館的鄭曉廷在他的博物館中發(fā)現(xiàn)了解決這一問題的關(guān)鍵證據(jù)。該博物館保存有數(shù)以千計(jì)的早期鳥類標(biāo)本,其中的2件會(huì)鳥標(biāo)本、5件孔子鳥、3件反鳥類和1件燕鳥標(biāo)本上保存了有關(guān)四翼演化的重要信息。從會(huì)鳥前肢形成的雙翼來(lái)看,它應(yīng)該有飛行能力。會(huì)鳥有著比始祖鳥強(qiáng)大的翅膀,翼展在白堊紀(jì)早期鳥類中是最大的。不過,它的肩帶形態(tài)卻非常原始,還沒有演化出能讓雙翼高高展開的特征,顯示出非常有限的撲翼能力。通俗地說(shuō),會(huì)鳥僅僅依靠前肢形成的雙翼,還不能完成復(fù)雜的飛行功能。飛行不僅需要升空,還需要在空中能精確控制飛行速度和方向;不僅需要快速起飛,還需要安全降落。這些功能的完成需要有非常協(xié)調(diào)一致的身體結(jié)構(gòu)。與小盜龍等四翼恐龍的后翼相比,會(huì)鳥的后翼小一些,但很可能有用來(lái)彌補(bǔ)前翼功能缺陷的作用,比如輔助精確控制身體。會(huì)鳥后翼的發(fā)現(xiàn)證實(shí)四翼狀態(tài)確實(shí)代表著鳥類演化的一個(gè)必經(jīng)階段,鳥類通過四翼階段進(jìn)入天空,最終用雙翼征服藍(lán)天。筆者等在更加進(jìn)步的孔子鳥標(biāo)本上也觀察到足部和小腿上有羽毛,由于保存的原因,無(wú)法肯定孔子鳥足部羽毛的確切形態(tài);同時(shí),在屬于兩種不同反鳥類的標(biāo)本上,確定了張福成與周忠和早先的觀察:這些反鳥類的小腿上有大型羽狀羽毛。其實(shí),不僅這些四翼恐龍和早期鳥類具有足部羽毛,一些更原始的似鳥恐龍實(shí)際上也在足部長(zhǎng)有羽毛。中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院的姬書安等注意到,一種名叫中華麗羽龍的美頜龍類恐龍的足部長(zhǎng)有原始的絲狀羽毛;筆者等也發(fā)現(xiàn)在體型巨大的暴龍類恐龍——羽王龍標(biāo)本的后足附近也保存著絲狀羽毛。這些發(fā)現(xiàn)顯示,足部發(fā)育羽毛是許多恐龍和早期鳥類的一個(gè)共同特征。由于其他四足動(dòng)物,像蜥蜴、鱷魚及現(xiàn)代鳥類,它們的后足上都覆蓋著鱗片,傳統(tǒng)上就認(rèn)為似鳥恐龍和早期鳥類的后足也應(yīng)覆蓋鱗片,但實(shí)際上并沒有相關(guān)的化石證據(jù)。如果仔細(xì)觀察各種恐龍和早期鳥類的化石,就會(huì)發(fā)現(xiàn)這些化石或者足部保存有羽毛,或者沒有保存皮膚結(jié)構(gòu)。換句話說(shuō),現(xiàn)有的化石證據(jù)證明了至少一部分似鳥恐龍和早期鳥類足部羽毛的存在,但不能證明足部鱗片的存在。那么,鳥類演化到什么階段才出現(xiàn)足部鱗片呢?在一個(gè)稱為燕鳥的早期今鳥類標(biāo)本上,筆者等發(fā)現(xiàn)了相關(guān)信息。燕鳥是周忠和與張福成于2001年命名的一種鳥,演化地位處于以會(huì)鳥、孔子鳥和反鳥類等為代表的原始鳥類和進(jìn)步的現(xiàn)代鳥類大家族之間。與今天大多數(shù)鳥一樣,這件燕鳥標(biāo)本的腿部有小型羽毛,在足部有鱗片(甚至還有腳蹼)。燕鳥后肢的皮膚系統(tǒng)形態(tài)已經(jīng)與今天的鳥類一樣了。足部預(yù)聚體的起源人們從來(lái)沒有想到擁有強(qiáng)大翅膀的會(huì)鳥居然在腳上保留著很大的飛羽,也從來(lái)沒有想到如此眾多的似鳥恐龍和早期鳥類,會(huì)有如此發(fā)育的后肢羽毛。這些化石提供的新信息讓筆者等興奮不已,經(jīng)過近兩年的工作,筆者和鄭曉廷、周忠和等人一起,完成了一篇有關(guān)鳥類后肢羽毛和其他皮膚結(jié)構(gòu)演化的論文。文獻(xiàn)對(duì)已有的似鳥恐龍和早期鳥類后肢皮膚結(jié)構(gòu)的信息進(jìn)行了全面分析,用相關(guān)軟件推測(cè)了幾種有關(guān)后肢皮膚形態(tài)特征的分布情況,復(fù)原了祖先狀態(tài)。分析結(jié)果顯示,足部絲狀羽毛代表著虛骨龍類的一個(gè)鑒定特征,不僅存在于美頜龍類和暴龍類當(dāng)中,還應(yīng)該存在于其他各種虛骨龍亞類群中。分析證明后翼結(jié)構(gòu)是代表包括鳥類和恐爪龍類在內(nèi)的一個(gè)大類群的特征,而足部鱗片則是今鳥類的一個(gè)進(jìn)步特征。分析結(jié)果意味著這樣一種演化圖景:在虛骨龍類恐龍演化的早期,發(fā)育出短的絲狀足羽,足部羽毛普遍存在于虛骨龍類;而到了副鳥類時(shí)期,開始出現(xiàn)大型的腿羽(包括足羽),但在鳥類演化早期,大型足羽開始退化,這種退化由后肢遠(yuǎn)端開始逐漸向近端發(fā)生,不過在基干鳥類和其他一些原始鳥類類群中卻仍存在著大型腿羽,并形成退化的后肢羽翼。直到今鳥類演化的早期,鳥類足部鱗片出現(xiàn),而腿羽退化得更短小。因此,今鳥類(包括現(xiàn)生鳥類)的足部鱗片,要么代表一種向原始狀態(tài)反轉(zhuǎn)的情形,要么是一種與爬行類鱗片不完全同源的全新結(jié)構(gòu)。這樣一個(gè)演化途徑顯然非常有趣。為什么會(huì)出現(xiàn)這樣一種相對(duì)復(fù)雜的演化途徑?其外在和內(nèi)在的原因是什么?筆者認(rèn)為,后翼的出現(xiàn)與飛行起源相關(guān)。在前翼還不夠發(fā)達(dá)的時(shí)候,依賴后翼為飛行提供更多浮力和控制力當(dāng)然有利于飛行的起源,這與人們熟悉的其他動(dòng)物類群是一樣的。嘗試進(jìn)入空中的動(dòng)物總是盡可能地利用身體的每一部分來(lái)輔助飛行或滑翔,這在動(dòng)物飛行的演化歷史中無(wú)一例外。不過,隨著早期鳥類飛行能力的增強(qiáng),其前肢和后肢逐漸偏重于不同功能。現(xiàn)代鳥類和其他脊椎動(dòng)物類群的一個(gè)重要區(qū)別在于,它們具有兩套相互獨(dú)立的運(yùn)動(dòng)系統(tǒng):前肢用于空中飛行,后肢用于地面行走和奔跑。這兩套獨(dú)立運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的演化與羽毛演化緊密相關(guān)。巨大的飛羽幫助前翼變得更發(fā)達(dá),卻會(huì)阻礙后肢的奔跑功能。因此,一旦早期鳥類脫離地面、飛向藍(lán)天之后,它們會(huì)越來(lái)越依賴前翼的飛行,后翼在飛行方面的作用越來(lái)越小,腿羽逐步退化,這樣也有利后肢奔跑功能的演化。另一個(gè)影響鳥類腿羽演化的因素是生態(tài)環(huán)境的變化。早期鳥類似乎都是樹棲的,這一現(xiàn)象非常容易理解:在它們飛行能力還不發(fā)達(dá)的時(shí)候,生活在樹上更加安全,也便于起飛。但隨著飛行能力越來(lái)越發(fā)達(dá),一些早期鳥類演化出了直接從地面起飛的能力,它們從樹棲鳥類變成地棲鳥類,這樣一個(gè)轉(zhuǎn)化使得腿羽變得多余,成為不利于地面生活的累贅。推測(cè)這種生活環(huán)境的轉(zhuǎn)化可能加速了腿羽的退化。一個(gè)更有意思的現(xiàn)象是,早期鳥類在轉(zhuǎn)入陸地環(huán)境后,似乎更喜歡近水環(huán)境甚至水生環(huán)境,這可能與食性轉(zhuǎn)化有關(guān)。長(zhǎng)有大片腿羽顯然不利于生活在近水或水生環(huán)境中,這一因素可能也加速了腿羽的退化。有關(guān)鳥類腿羽的研究還需要做更多的工作。從鳥類飛行起源的角度,僅僅證明四翼狀態(tài)確實(shí)代表一個(gè)演化的必經(jīng)階段還不夠,還需要對(duì)似鳥恐龍和早期鳥類的后翼進(jìn)行嚴(yán)格的生物力學(xué)分析,看看后翼是如何輔助早期飛行的。從腿羽演化的角度,一方面需要更多化石證據(jù)來(lái)完善這一演化序列;另一方面還需要更多的發(fā)育生物學(xué)證據(jù),證明鳥類足部鱗片確實(shí)不是原始的結(jié)構(gòu),并展示羽毛和鱗片在鳥類身體上的發(fā)育過程。年由周忠和與張福成命名的一種原始鳥類,有可能是熱河生物群中已知最原始的鳥類,是這一時(shí)期已知個(gè)體最大的鳥類之一。在天宇自然博物館保存的2件會(huì)鳥標(biāo)本中,筆者等發(fā)現(xiàn)了非常類似四翼恐龍的足部飛羽。這些羽毛排列在后足的跖骨上,與小腿上的飛羽一起形成一個(gè)平面,就像一個(gè)翼狀結(jié)構(gòu)。那么,它的后翼有什么功能呢?腿羽的演化一方面與功能演化及生存環(huán)境變化相關(guān),另一方面也受到發(fā)育機(jī)制的控制。近年來(lái),對(duì)皮膚結(jié)構(gòu)發(fā)育過程的研究成為發(fā)育生物學(xué)的一個(gè)熱點(diǎn)研究方向,許多學(xué)者開展了對(duì)羽毛發(fā)育的研究,一個(gè)重要原因在于羽毛具有強(qiáng)大的再生能力。研究具有強(qiáng)大再生能力的結(jié)構(gòu),能為當(dāng)前與我們健康息息相關(guān)的干細(xì)胞研究以及癌癥研究提供重要的相關(guān)信息,羽毛也因此成為一種重要的模式結(jié)構(gòu)。盡管我們還沒有直接的信息來(lái)推測(cè)早期鳥類后肢皮膚結(jié)構(gòu)的發(fā)育機(jī)制,但現(xiàn)有的發(fā)育生物