第二節(jié)糖酵解LouisPasteurinhislaboratory糖的消化吸收淀粉(starch)

口腔，

-淀粉酶（

-amylase），少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰

-amylase，主要的消化場(chǎng)所麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶葡萄糖、半乳糖、果糖

腸黏膜細(xì)胞

腸壁毛細(xì)血管

門靜脈

血液

組織、細(xì)胞一.糖酵解的概念指葡萄糖通過(guò)一系列步驟降解成三碳化合物（丙酮酸）并伴隨著ATP生成的過(guò)程糖酵解途徑又稱EMP途徑(Embden-Meyerhof-Parnas

途徑)

定義葡萄糖(G)丙酮酸EMP徹底氧化CO2+H2OO2不足乳酸(動(dòng)物)乙醇(微生物)其它二.糖酵解的過(guò)程EMP的兩個(gè)階段第一階段

五步反應(yīng)

磷酸丙糖生成階段

耗能階段第二階段五步反應(yīng)丙酮酸生成階段產(chǎn)能階段二.糖酵解的過(guò)程GG6PF6PFBP

G3PDHAP1,3-BPG3PG2PGPEPPyrEMP途徑代號(hào)式二.糖酵解的過(guò)程第一階段第二階段二.糖酵解的過(guò)程第一步：葡萄糖的磷酸化第一階段激酶：催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激酶都需要Mg2+作為輔助因子。HCOHCHCHOHCOHHOH2COHHCOHHCOH葡萄糖HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO32-HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶Mg2+二.糖酵解的過(guò)程二.糖酵解的過(guò)程

Justasawaterpumpmustbe“primed”withwatertogetmorewaterout,theglycolyticpathwayisprimedwithATPinthesteps1葡萄糖與已糖激酶結(jié)合時(shí)的構(gòu)象變化結(jié)合前結(jié)合后二.糖酵解的過(guò)程第二步：6-磷酸果糖的生成第一階段磷酸葡萄糖異構(gòu)酶HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO3HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖COH2COPO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖二.糖酵解的過(guò)程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成第一階段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COPO3HOCH1，6-二磷酸果糖

Mg2+磷酸果糖激酶ATPADP二.糖酵解的過(guò)程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteandfructose-6-Pinred二.糖酵解的過(guò)程第一階段碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團(tuán)，為斷裂作好準(zhǔn)備。消耗兩個(gè)ATP。二.糖酵解的過(guò)程第一階段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解

1個(gè)己糖分裂成2個(gè)丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它們?yōu)橥之悩?gòu)體。COH2COPO32-HCOHHCOHH2COPO32-HOCH1，6-二磷酸果糖醛縮酶COH2COPO32-CHOHCOHH2COPO32-HOCH2磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛二.糖酵解的過(guò)程第一階段第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化1分子二磷酸己糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。磷酸丙糖異構(gòu)酶H2COPO32-CHOHCOH3-磷酸甘油醛HOCH2COH2COPO32-磷酸二羥丙酮二.糖酵解的過(guò)程第二階段第六步：3-磷酸甘油醛氧化糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵，并且產(chǎn)生了還原劑NADH。催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。砷酸鹽(AsO43-)是這步反應(yīng)的解偶聯(lián)劑.NAD+NADH+H+Pi3-磷酸甘油醛脫氫酶H2COPO32-COO~PO32-HCOH1，3-二磷酸甘油酸H2COPO32-CHOHCOH3-磷酸甘油醛3-P-甘油醛脫氫酶二.糖酵解的過(guò)程第二階段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成底物水平磷酸化：高能化學(xué)底物使ADP磷酸化形成

ATP的過(guò)程糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生ATP。磷酸甘油酸激酶ADPATPH2COPO32-COOPO32-HCOH1，3-二磷酸甘油酸H2COPO32-COOHHCOH3-磷酸甘油酸二.糖酵解的過(guò)程第二階段第八步：3-磷酸甘油酸異構(gòu)H2COPO32-COOHHCOH3-磷酸甘油酸H2COHCOOHHCOPO32-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶Mg2+二.糖酵解的過(guò)程第二階段Thephosphoglycerate

mutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecular

phosphoryltransfer二.糖酵解的過(guò)程第二階段第九步：PEP的生成

這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。H2CCOOHCO~PO32-磷酸烯醇式丙酮酸H2COHCOOHHCOPO32-2-磷酸甘油酸Mg2+orMn2+烯醇化酶H2O二.糖酵解的過(guò)程第二階段第十步：丙酮酸的生成底物水平磷酸化糖酵解過(guò)程中第二次產(chǎn)生ATP。

丙酮酸H3CCOOHCO

丙酮酸激酶Mg2+orK+ADPATPH2CCOOHCO~PO32-磷酸烯醇式丙酮酸二.糖酵解的過(guò)程通過(guò)分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸Summary半乳糖甘露糖果糖碳水化合物進(jìn)入酵解途徑的前奏

除葡萄糖以外，其他碳水化合物通過(guò)酵解進(jìn)入分解代謝，必須首先轉(zhuǎn)變?yōu)榻徒馔緩降娜我恢虚g物。最重要的幾種糖類化合物

1.貯存多糖（淀粉和糖原）、

2.二糖（麥芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖）3.單糖（果糖、甘露糖、半乳糖）。

糖原和淀粉通過(guò)相應(yīng)的磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶生成G-6-P進(jìn)入酵解其他單糖可形成多個(gè)分支點(diǎn)的中間物進(jìn)入酵解。EMP第一階段：葡萄糖6-磷酸葡萄糖消耗1ATP6-磷酸葡萄糖1,6-二磷酸果糖消耗1ATP裂解成兩分子3-磷酸甘油醛第二階段：3-磷酸甘油醛的氧化產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為丙酮酸2(1,3-二磷酸甘油酸)2(3-磷酸甘油酸）生成2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸生成2ATP凈生成2ATP三.糖酵解的能量計(jì)算三.糖酵解的化學(xué)計(jì)算1葡萄糖2-丙酮酸2ADP+2Pi2ATP+2H202NAD+2NADH.H+葡萄糖2丙酮酸2ADP＋2Pi2ATP＋2H2O2NAD＋2NADH

H＋四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過(guò)程丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。乙醇脫氫酶有4種同工酶TPP四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過(guò)程酵母及一些微生物能進(jìn)行這種過(guò)程。2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乙醇+2CO2葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——發(fā)酵

乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過(guò)程許多微生物常進(jìn)行這種過(guò)程。此外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)行這條途徑，如肌肉強(qiáng)烈運(yùn)動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過(guò)程乳酸脫氫酶在動(dòng)物體內(nèi)有5種同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

CH2COOHCHCH3HOL-乳酸NADNADH+H+乳酸脫氫酶丙酮酸CH2COOHHCOCH3四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過(guò)程2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乳酸葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸+2ATP+2H2O四.糖酵解產(chǎn)物的去路1.丙酮酸的去路(2)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化丙酮酸被徹底氧化成CO2。這一過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。通過(guò)此過(guò)程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。丙酮酸乙酰CoACO2氧化脫羧三羧酸循環(huán)TCA糖酵解EMPTCA四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)酒精發(fā)酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為丙酮酸→乳酸的供氫體∴1分子葡萄糖通過(guò)無(wú)氧酵解，只能生成2個(gè)ATP酵解與發(fā)酵酵解（glycolysis）：一系列的酶將葡萄糖降解成丙酮酸并伴隨著生成ATP的過(guò)程。酵解是氧化磷酸化和三羧酸循環(huán)的前奏發(fā)酵（fermentation）：厭氧有機(jī)體（酵母或其它微生物）把酵解生成的NADH中的氫交給丙酮酸脫羧生成的乙醛，使之形成乙醇（酒精發(fā)酵）；也可交給丙酮酸生成乳酸（乳酸發(fā)酵）四.糖酵解產(chǎn)物的去路2.NADH的去路(2)在有氧條件下原核生物中：1分子的NADH通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生2.5個(gè)ATP真核生物中：在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中，1分子的NADH通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生1.5個(gè)ATP?！?分子葡萄糖通過(guò)有氧酵解，可生成2+1.5×2=5個(gè)ATP∴1分子葡萄糖通過(guò)有氧酵解，可生成2+2.5×2=7個(gè)ATP五.糖酵解的生物學(xué)意義1.是葡萄糖進(jìn)行有氧和無(wú)氧分解的共同代謝途徑，為生物體提供一定的能量

；2.糖酵解的中間物為生物合成提供原料；如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。3.為糖異生作用提供了基本途徑。六.糖酵解的調(diào)控在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到調(diào)控，從而影響這些地方的反應(yīng)速度，進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶。在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應(yīng)——己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是變構(gòu)酶。六.糖酵解的調(diào)控1.己糖激酶該酶受G6P的抑制。(產(chǎn)物抑制)六.糖酵解的調(diào)控2.磷酸果糖激酶∴ATP/AMP值影響酶的活力：比值大時(shí)，酶活力減?。槐戎敌r(shí)，酶活力增大。該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑——ATP。生物學(xué)意義：糖酵解的一個(gè)重要功能就是提供能量(ATP)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP很多時(shí)，通過(guò)抑制PFK，使糖酵解受到抑制，也就不再產(chǎn)生能量(ATP)。AMP可解除ATP對(duì)PFK的抑制作用。六.糖酵解的調(diào)控2.磷酸果糖激酶∴細(xì)胞內(nèi)檸檬酸的濃度大時(shí)，酶活力減小；濃度小時(shí)，酶活力增大。

該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑——ATP。檸檬酸可加強(qiáng)ATP對(duì)PFK的抑制作用。生物學(xué)意義：檸檬酸是糖酵解進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一個(gè)早期中間物，而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以檸檬酸在細(xì)胞內(nèi)的量大表示細(xì)胞內(nèi)有充足的能量，而不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過(guò)抑制PFK來(lái)抑制糖酵解，從而抑制了葡萄糖的降解。六.糖酵解的調(diào)控3.丙酮酸激酶在以上的三個(gè)關(guān)鍵酶中，最關(guān)鍵的是PFK，因?yàn)樗呋麄€(gè)糖酵解途徑的限速反應(yīng)。

總之，糖酵解途徑有雙重作用：生成ATP并為合成反應(yīng)提供原料。該途徑的速度受到調(diào)控，就是為了適應(yīng)這兩方面的需要。該酶受ATP的抑制。六.糖酵解1.全過(guò)程：三個(gè)階段，10步反應(yīng)，需10種酶，總反應(yīng)式2.三個(gè)關(guān)鍵酶？不可逆反應(yīng)！都是變構(gòu)酶，一個(gè)最關(guān)鍵的酶3.調(diào)節(jié)位點(diǎn)：已糖激酶

G-6-P；