4.咽鼓管:

(1)結構特點:

是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態,當吞咽、打呵欠或噴嚏時則開放。

(2)功能作用:①調節鼓膜兩側氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動性能。

如:咽鼓管粘膜上的纖毛運動可排泄中耳內的分泌物。②

上感、耳咽部慢性炎癥時→咽鼓管粘膜水腫,管腔狹窄或閉鎖→鼓室內的氣體被吸收→鼓室內壓力↓→鼓膜內陷→耳悶、耳鳴及重聽的癥狀。

潛水、加壓倉、飛機降落時→鼓室內壓＜外界→鼓膜內陷→耳鳴、聽力↓、疼痛甚至鼓膜破裂。如:生理學課件-感覺器官(二)(三)聲波傳入內耳的途徑

1.氣導：(2)中耳氣導:在正常情況下并不重要,僅當聽骨鏈損壞時才起作用,但聽覺敏感度要大為減低。聲波外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基底膜鼓室內空氣圓窗鼓階外淋巴(1)中耳骨導:

為正常聽覺傳音途徑。聲波外耳道鼓膜基底膜生理學課件-感覺器官(二)2.骨導：聲波→顱骨→耳蝸壁→蝸管內淋巴→基底膜。骨導在正常時敏感性比氣導要低得多,當氣導明顯受損時,骨導才相對增強。助聽器就是根據骨導的原理設計的。

3.聲波傳入內耳的途徑特點：●正常時：氣導的傳音效應＞骨導;●傳音性耳聾時：骨導＞氣導;●感音性耳聾時：氣導和骨導都減弱甚至消失。生理學課件-感覺器官(二)二、內耳耳蝸的功能(一)結構特點:

內耳耳蝸形似蝸牛殼,其骨性管道約2轉,蝸管腔被前庭膜和基底膜分隔為三個腔:前庭階、蝸管和鼓階。34生理學課件-感覺器官(二)

在蝸頂部以蝸孔使二階相互溝通，其內充滿外淋巴。[Na+]很低,[K+]很高。其原因與蝸管外側壁的血管紋細胞膜上的Na+-K+泵：泵K+入內淋巴量＞泵Na+回內淋巴量有關。③內淋巴:②蝸管:

是個盲管,管內充滿內淋巴。①前庭階和鼓階:生理學課件-感覺器官(二)基底膜的寬度與不同頻率的聲波行波傳播在基底膜上的最大振幅部位圖④基底膜:由輻射狀纖維絲(20000～3000根)構成,其寬度愈近蝸底部愈窄,愈近蝸頂部愈寬;每一聽絲上有一個螺旋器(科蒂器)。生理學課件-感覺器官(二)⑤螺旋器:

由內、外毛細胞、支持細胞及蓋膜等構成。每個毛細胞的頂部都有數百條排列整齊的聽毛,有些較長的聽毛埋置于蓋膜中。螺旋器浸浴在內淋巴中。聽毛毛細胞聽神經生理學課件-感覺器官(二)生理學課件-感覺器官(二)聲波外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基底膜毛細胞頂端膜上的機械門控陽離子通道開放激活毛細胞底部膜電壓依賴性Ca2+通道毛細胞去極化→感受器電位(微音器電位)螺旋器上下振動毛細胞的聽毛彎曲內淋巴中K+順電-化學梯度擴散入毛細胞內Ca2+入胞→毛細胞釋放遞質毛細胞的聽毛與蓋膜發生交錯的移行運動聽神經動作電位(二)耳蝸的感音換能作用

耳蝸的功能之一是聲-電轉換的換能作用。

1.換能過程:生理學課件-感覺器官(二)-70～-80mV2.聽覺電生理電位:(1)耳蝸內電位：+160mV+80mV①是正值；②與蝸管外側壁的血管紋細胞膜上的Na+-K+泵：泵K+入內淋巴量＞泵Na+回內淋巴量有關。③對缺氧非常敏感(∵Na+-K+泵的耗能有關)。毛細胞RP耳蝸內電位耳蝸內電位特征：0電位參照電極探測電極生理學課件-感覺器官(二)⑵微音器電位(CM):

是引導電極附近許多毛細胞感受器電位同步化的結果。具有以下特征:①在一定聲強范圍內能與聲刺激的頻率、極性、幅度完全相同;③對缺氧、溫度下降和深麻醉相對不敏感；②無不應期、無適應性、無疲勞現象;④是一種交流性的電位。生理學課件-感覺器官(二)⑶聽神經AP:

是一串先負后正的雙相復合波(N1、N2、N3……)。各波代表潛伏期不同的和起源部位不同的多組神經纖維的同步放電。

是耳蝸神經復合神經AP。電位幅度與聲強、參與反應的神經纖維數目及放電的同步化程度有關。用短純音刺激時，剛能引導出復合神經AP的最低聲強為復合神經AP的反應閾。不同頻率的復合神經AP的反應閾，可作為評價耳蝸功能的重要指標。生理學課件-感覺器官(二)(三)耳蝸對聲音的初步分析功能對聲音的音強、音頻分析主要依靠聽中樞的整合作用,但耳蝸對聲音還具有初步分析功能。

1.對音強(響度)的辯別:⑴主要取決于基底膜的振幅大小(音頻不變)：既：強音→基底膜振動幅度大→毛細胞興奮的數目和程度↑→感受聲音響度大。⑵與毛細胞的敏感性和背景聲音有關：

①背景聲音：環境中的一般噪音→基底膜處于輕微的振動→毛細胞接受新的聲音刺激時敏感性↓。如：艦船的輪機人員、紡織工人，長期在噪音環境中可影響聽力。②毛細胞的敏感性：聽神經中的傳出纖維也可控制毛細胞的興奮性,所以當人集中注意力聽時,往往可以聽到較微弱的聲音。生理學課件-感覺器官(二)2.對音頻(音調)的辯別：

主要依靠基底膜的振動部位：既蝸底感受高低音調；蝸頂感受低音調。∵實驗證明：不同的音頻→不同部位的基底膜振動→不同部位的毛細胞興奮→興奮沖動通過特定傳入N→聽覺中樞的一定部位→不同的音調感覺。對音調的辯別服從于所謂“部位”原則。目前常用行波學說來解釋這種“部位”原則。行波學說模式圖蝸底感受高低音調蝸頂感受低音調生理學課件-感覺器官(二)

●行波學說:

當聲音振動→中耳聽骨鏈振動→卵圓窗振動→前庭階外淋巴+基底膜上下振動：以行波方式從蝸底向蝸頂傳播,同時振幅也逐漸加大,到基底膜的某一部位,振幅達到最大,以后則很快衰減。

不同頻率的聲波,其行波傳播的遠近和最大振幅出現的部位不同：高頻聲波(波長短)傳播近,最大振幅位于蝸底部;低頻聲波(波長長)傳播遠,最大振幅位于蝸頂部。基底膜的最大振幅區為興奮區,該部位的毛細胞受到刺激而興奮,從而引起不同音調的感覺。高頻聲波最大振幅區低頻聲波最大振幅區生理學課件-感覺器官(二)

耳蝸對音調的初步分析是:蝸底感受高音調,蝸頂感受低音調。動物實驗和臨床上對不同性質耳聾原因的研究結果也支持這一理論：如蝸底部損壞時,高音調的感受發生障礙;而蝸頂部損壞則低音調的感受消失。生理學課件-感覺器官(二)不同頻率的聲波行波傳播在基底膜上的最大振幅部位圖HZ生理學課件-感覺器官(二)生理學課件-感覺器官(二)復習思考題

1.外耳、中耳(包括咽鼓管)有哪些生理功能？

2.中耳在傳音過程中通過什么途徑放大作用在卵圓窗膜的聲壓？這種放大有何生理意義？

3.內耳柯蒂氏器由哪些結構組成？基底膜的振動怎樣引起毛細胞感受器電位的形成？感受器電位怎樣引起聽神經動作電位的形成？

4.耳蝸是怎樣辨別聲音的頻率的？

5.耳蝸通過哪幾條途徑分析聲音的強度，使中樞感覺聲音響弱？

6.敘述聽覺沖動從內耳柯蒂氏器傳至聽皮層的傳導途徑。

7.為什么切除一側聽皮層后中樞辨別聲源方向的能力降低？生理學課件-感覺器官(二)8.為什么中耳肌反射對脈沖噪聲保護作用不大？

9.為什么缺氧可立即使耳蝸微音器電位幅值下降？

10.試述毛細胞形成感受器電位，傳入神經末梢形成動作電位的離子轉運過程。

11.毛細胞的感受器電位和耳蝸微音器電位有什么不同？聽神經單根纖維動作電位和負荷神經動作電位有何不同？

12.毛細胞的靜纖毛紊亂、倒伏或折斷后會發生什么現象？為什么？

13.毛細胞的外環境和一般細胞的外環境有何不同？毛細胞膜內外電位差和一般細胞有何不同？這種差別的生理意義是什么？

14.外淋巴液中Ca2+濃度如果大幅度下降，對聽力有無影響？為什么？生理學課件-感覺器官(二)第四節前庭器官

前庭器官前庭橢圓囊球囊半規管下半規管水平半規管上半規管+‖橢圓囊球囊腔內充滿內淋巴。生理學課件-感覺器官(二)生理學課件-感覺器官(二)囊斑和壺腹嵴是感受人體在空間的位置以及運動狀態的裝置。●囊斑和壺腹嵴的結構囊斑壺腹嵴動毛：1條，一側邊緣靜毛：60-100條生理學課件-感覺器官(二)一、毛細胞的電生理現象㈠當動毛和靜毛都處于自然狀態時：

頻率中等(背景放電)-80mV膜電位：神經沖動：(靜息電位)生理學課件-感覺器官(二)㈡當靜毛向動毛側偏曲時：一、毛細胞的電生理現象-80mV(去極化)

頻率↑

(興奮)↓-60mV膜電位：神經沖動：生理學課件-感覺器官(二)一、毛細胞的電生理現象㈢當動毛向靜毛側偏曲時：-80mV↓-120mV(超極化)

頻率↓(抑制)膜電位：神經沖動：生理學課件-感覺器官(二)小結：由電生理實驗可見，纖毛的偏曲方向決定于感受器的興奮性。當向動毛側偏曲時→興奮，當向靜毛側偏曲時→抑制。∴導致纖毛偏曲的因素=適宜刺激。囊斑=直線變速運動：→耳石膜與纖毛之間發生相對位移→纖毛偏曲。壺腹嵴=角變速運動：→淋巴液流動→壺腹帽傾倒→壺腹帽與纖毛之間發生相對位移→纖毛偏曲。生理學課件-感覺器官(二)

二、橢圓囊的功能

耳石膜是一膠質板,內含許多細小的耳石(碳酸鈣結晶)和蛋白質,其比重大于內淋巴,∴任何原因引起耳石膜與毛細胞的纖毛發生相對位移(直線變速運動),都是囊斑的適宜刺激。(一)囊斑的適宜刺激

橢圓囊的囊斑位于橢圓囊的前壁下部、內壁底部,囊斑中的毛細胞呈水平位,纖毛朝上,纖毛的游離端均嵌在毛細胞上方的耳石膜中。生理學課件-感覺器官(二)

當水平面直線加減速運動時,因耳石膜的慣性便與纖毛發生相對位置的改變,從而使一部分毛細胞興奮,一部分則抑制。

結論：→箭頭所指方向是動毛所在方位橢圓囊囊斑毛細胞的動毛位置示意圖髓紋

橢圓囊囊斑的適宜刺激是頭部水平方向的直線加減速運動。生理學課件-感覺器官(二)因慣性軀體后仰丘腦前庭核前庭-脊髓束前庭N內側縱束皮層前庭投射區軀干前傾運動覺耳石膜因慣性、重力前移下壓囊斑有些毛細胞纖毛偏曲囊斑毛細胞興奮軀干屈肌與下肢伸肌緊張↑汽車突然啟動(面朝前)乘汽車時的功能反應過程腦干網狀結構的內臟運動核植物神經性反應惡心、嘔吐、眩暈等生理學課件-感覺器官(二)(二)橢圓囊的功能

1.感受水平平面上頭部的直線加減速運動,產生運動感覺。

2.調整軀體肌的緊張性,引起姿勢調節反應,維持身體平衡。

3.過久、過強的刺激也可引起植物神經性反應(運動病)。生理學課件-感覺器官(二)三、球囊的功能

(一)囊斑的適宜刺激

球囊囊斑位于球囊的內側壁,囊斑中的毛細胞呈斜掛位(與地面垂直),纖毛朝外側壁水平伸出,纖毛的游離端也嵌入懸在纖毛一側的耳石膜中。生理學課件-感覺器官(二)

結論：

當垂直直線加減速運動時,因耳石膜的慣性便與纖毛發生相對位置的改變,從而使一部分毛細胞興奮,一部分則抑制。球囊囊斑毛細胞的動毛位置

球囊囊斑的適宜刺激是頭部垂方向的直線加減速運動。生理學課件-感覺器官(二)電梯突然上升軀體上移耳石膜因慣性、重力下壓囊斑有些毛細胞纖毛偏曲囊斑毛細胞抑制丘腦前庭核前庭-脊髓束前庭N內側縱束皮層前庭投射區下肢伸肌緊張↓下肢屈曲(腿軟)運動覺乘電梯時的功能反應過程腦干網狀結構的內臟運動核植物神經性反應惡心、嘔吐、眩暈等生理學課件-感覺器官(二)(二)球囊的功能

1.感受垂直平面上頭部的直線加減速運動,產生運動感覺。

2.調整軀體肌的緊張性,引起姿勢調節反應,維持身體平衡。

3.過久、過強的刺激也可引起植物神經性反應(運動病)。

4.也感受靜態時頭部相對于重力方向的位置變化。生理學課件-感覺器官(二)四、半規管的功能(一)壺腹嵴的適宜刺激

1.結構特點：三條半規管各處于一個平面,彼此間約互成直角。每條半規管有一個壺腹嵴：壺腹帽是一膠狀物、呈懸浮狀態、具有彈性；毛細胞的纖毛埋植在壺腹帽中。

動毛的方位在各半規管不同:①水平半規管位于近壺腹側(正中線側);②上、后半規管位于近半規管側。生理學課件-感覺器官(二)∵由電生理實驗可見，纖毛的傾倒方向決定于感受器的興奮性。當向動毛側偏曲時→興奮，當向靜毛側偏曲時→抑制。∴導致纖毛偏曲的因素=適宜刺激。壺腹嵴=角變速運動：→淋巴液流動→壺腹帽傾倒→壺腹帽與纖毛之間發生相對位移→纖毛偏曲。2.適宜刺激:生理學課件-感覺器官(二)轉椅實驗開始左轉生理學課件-感覺器官(二)轉椅實驗勻速旋轉與旋轉突然停止生理學課件-感覺器官(二)結論：半規管壺腹嵴的適宜刺激是角加減速運動。只有在旋轉開始或停止時才形成刺激,勻速旋轉時不形成刺激。由轉椅實驗可見：向左旋轉開始時∵慣性作用半規管中內淋巴的起動比身體和半規管本身移動晚兩側水平半規管中的內淋巴都向右流動沖擊壺腹帽向右側傾倒左側：毛細胞的纖毛朝動毛側偏曲而興奮右側：毛細胞的纖毛朝靜毛側偏曲而抑制生理學課件-感覺器官(二)(二)半規管的功能轉椅(開始左轉)實驗功能反應動畫

由轉椅實驗可見：①旋轉開始時：

出現前庭-脊髓反射(歪頭踢腿)及前庭性眼球震顫等功能反應。轉椅(勻速與突停)實驗功能反應動畫②勻速旋轉時：不出現上述反應。③旋轉突停時：出現上述相反的反應。生理學課件-感覺器官(二)轉椅（左轉）實驗功能反應機制生理學課件-感覺器官(二)向左旋轉開始內淋巴因慣性向右流動沖擊壺腹帽向右側傾倒右半規管壺腹嵴毛細胞的纖毛朝靜毛側偏曲

左半規管壺腹嵴毛細胞的纖毛朝動毛側偏曲右半規管壺腹嵴毛細胞抑制左半規管壺腹嵴毛細胞興奮前庭神經

前庭核腦干網狀結構的內臟運動核前庭-脊髓束內側縱束外展N核動眼N核右眼外直肌收縮左眼內直肌收縮慢動相向右(快動相向左)右側頸肌緊張↑頭歪向右側左下肢伸肌緊張↑左腳向前踢惡心、眩暈、面色蒼白等植物N性反應轉椅(左轉)實驗功能反應機制：生理學課件-感覺器官(二)結論：半規管的主要功能有：

①感受角加減速運動,產生旋轉感覺。②調整軀體肌的緊張性,引起姿勢調節反應,對抗刺激動因,維持身體平衡。旋轉開始時：同側伸肌緊張性增強，對側頸肌緊張性增強(頭歪向對側)；旋轉突停時：相反。

特殊的反應——眼球震顫：快動相方