第一節性染色體與性別決定第五章連鎖遺傳分析一．性別與性染色體性染色體：與性別有關的一對形態大小不同的同源染色體。

一般用XY或ZW表示。性別是一種性狀，自然界中的性別比例為1:1。

二．人類的性染色體155Mb1098個蛋白質編碼基因60Mb78個功能基因假常染色體區（Y染色體）在一對異型性染色體中，有部分區段是同源的，減數分裂時可以聯會330kbPAR2PAR12.7Mb在一對異型性染色體中，有部分區段是同源的，減數分裂時可以聯會電子顯微鏡下的人類X染色體和Y染色體性別決定（SexDetermination）不同的生物性別決定的機制不同，可分為四類：（1）性染色體；（2）環境因子；（3）性指數（性染色體（X）和常染色體組數A的比）；（4）基因型。哺乳類：

XX/XY兩棲類：ZZ/ZWXX/XY鳥類：

ZZ/ZW昆蟲：

X:ADiploid-Haploid三．性染色體決定性別的幾種類型

XX-XY型人類，哺乳類，某些兩棲類及魚類,部分昆蟲、植物

1990年RobinLovell-Badgs和PeterGoodfellow等發現在人和小鼠Y染色體的短臂上存在著性別決定基因，根據其在染色體上的位置并將其命名為SRY基因Guubbay等也克隆到小鼠的相應基因，命名為Sry基因，并認為它就是小鼠的TDF基因1991年Koopman等：Sry基因的14kbDNA→雌鼠胚胎→轉基因雄鼠確認Sry基因就是小鼠的TDF基因SRY基因→人的TDF的最佳候選基因。分子觀察：

在XX男性中，其中一條X染色體頂部含有Y染色體靠近短臂頂部的一個小片段。

在XY女性中，Y染色體上有一段缺失，丟失的正象XX男性中得到的那樣的片段。

這就表明TDF基因位于Y染色體的上部（短臂）

靠近Y染色體短臂末端的雄性專一性基因SRY基因，該片段SRY基因存在于XY男人和“XX”男人中，而在XX女人和“XY”女人中沒有這個基因。（2）ZZ、ZW型

鱗翅目昆蟲，鳥類、某些兩棲類及爬行類家蠶的性別決定：2n=56（27對常染色體＋1對性染色體）P雄蠶雌蠶27對常染色體+ZZ27對常染色體+ZWG27條+Z27條+Z27條+W子代27對常染色體+ZZ27對常染色體+ZW雄1：1雌雌雜合型，即雌性為ZW，雄性為ZZ型（3）XO型

直翅目昆蟲雌性性染色體成雙，為XX，雄性只有一條X染色體,為XO（4）植物的性別決定植物的性別不如動物明顯：

*

種子植物雖有不同性別，但多為雌雄同花、雌雄同株異花；

*

有些植物屬于雌雄異株，如菠菜、銀杏、香榧等。

其中菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。銀杏四．環境因子與性別決定

爬行類的溫度性別決定大部分蛇類的性別是在受精卵時由性染色體決定的，但有一些龜鱉類和所有的鱷魚其性別是由受精后的環境因子決定的。這些爬行類在某個發育時期受精卵所處的溫度成為性別決定因子，稱為溫度依賴型性別決定。揚子鱷卵≤30℃雌體≥34℃雄體烏龜卵23℃~27℃雄體32℃~33℃雌體溫度依賴型性別決定有利：利于繁殖有弊：性別單一化，易致物種滅絕（2）后鎰的位置性別決定由環境條件決定，與染色體無關。幼蟲無雌雄之分。若幼蟲落到雌體的吻部上，它就變成雄性并進入雌體生殖器內。若幼蟲始終在海水中獨立生活，變發育呈雌體。一．黑腹果蠅的伴性遺傳分析黑腹果蠅（Drosophilamelanogaster）：遺傳學研究的模式生物果蠅n=4雌：3AA+1XX雄：3AA+1XY

摩爾根等人以果蠅為材料進行試驗時發現性連鎖現象。

性連鎖是連鎖遺傳的一種特殊表現形式。(1)

白眼（♂）

×紅眼（♀）↓F1全部為紅眼↓

F2紅:白=3：1近親繁殖摩爾根在純種紅眼果蠅群體中發現個別白眼個體（突變產生)。F2紅眼雌蠅：紅眼雄蠅：白眼雄蠅＝2:1:1白眼全為雄性，說明白眼性狀的遺傳與雄性有關。假設：果蠅的白眼基因w在X性染色體上，而Y染色體上不含有其等位基因可合理解釋上述遺傳現象。雌蠅♀：2A+XX雄蠅♂:2A+XYF1全部為紅眼F2紅眼雌蠅：紅眼雄蠅：白眼雄蠅＝2:1:1白眼全為雄性，說明白眼性狀的遺傳與雄性有關。(1)

白眼（♂）

×紅眼（♀）(3)

白眼（♀）

×紅眼（♂）♀♂XWYXw

XWXw

XwY

Xw

XWXw

XwY

雌蠅全部為紅眼雄蠅全部為白眼交叉遺傳：即母親的（基因）傳遞給兒子，而父親將性狀（基因）傳遞給女兒的現象稱為交叉遺傳。Morgan這項工作的意義是，第一次把一個特定基因與一個特定的染色體聯系起來。因為有關的基因在X染色體上,所以現在稱為X--連鎖遺傳。摩爾根圓滿地說明了他的實驗結果.伴性遺傳可以歸納為下列兩條規律：①當同配性別傳遞純合顯性基因時，F1雌、雄個體都為顯性性狀。F2性狀分離呈3顯性：1隱性；性別分離為雌性：雄性=1：1。②當同配性別傳遞純合隱性基因時，F1表現交叉遺傳，即母親的性狀傳遞給其兒子，父親的傳遞給其女兒。伴性遺傳(sex-linkedinheritance)：指性染色體所攜帶的基因在遺傳時與性別相聯系的現象。X染色體與常染色體套數比例及其相應的性別卵子X與A的組成影響性別，果蠅中：同配性別為雌蠅（XX),異配性別為雄蠅（XY)但XXY果蠅是雌蠅，XO果蠅是雄蠅表明果蠅的性別不是由于Y染色體存在與否的結果，而是由X染色體（X)與常染色體組數（A)的比例（X:A)來決定的。果蠅的染色體組和性別：正常雌蠅兩條X兩組常染色體X:A=2:2=1.00正常雄蠅X:A=1:2=0.50如果X:A比值≥1.00，果蠅將為雌蠅X:A比值≤0.50，果蠅將為雄蠅X:A比值在0.5~1.0之間，為雌雄間體雌雄間體外形上是可變化的，表現為雌雄混合體，不育。果蠅：XX+X0兩性嵌合體。

由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產生的。紅眼位于性染色體上。三．遺傳染色體學說的直接證明Morgan1910年果蠅白眼性狀的遺傳，第一次把一個特定基因（w）與一特定染色體（X染色體）聯系起來。Sutton1903年提出遺傳的染色體假說證據：基因的行為一般地與染色體的行為平行。不足：沒能把某一特定基因與某一特定染色體聯系起來。Morgan的學生C.B.Bridge（1916）進行的果蠅雜交工作和細胞學觀察證明了遺傳的染色體學說。

1916年Bridges通過“初級例外”與“次級例外”直接證明了伴性遺傳。X染色體初級不分離X染色體次級不分離位于人類X與Y染色體特異區段的基因表現為伴性遺傳；由X染色體攜帶的隱性基因的遺傳方式稱為伴X隱性遺傳。四．人類的性連鎖遺傳分析（1）人類的X連鎖遺傳已知人類位于X染色體上的基因，其中有些是致病基因。遺傳方式與果蠅白眼基因的遺傳方式相同。如血友病和色盲A型血友病蠶豆病色盲①X-連鎖隱性遺傳（Sex-linkedrecessiveinheritance，XR)例如：血友?。╤emophilia）-----遺傳性出血性疾病，血液中缺乏凝血因子VIII和IX，破壞人體的內源性凝血過程。缺乏凝血因子VIII→血友病A（約占血友病的85%）凝血因子IX

→血友病B控制這兩類凝血因子基因都在X染色體上，血友病B基因定位在Xq27.1~q27.2，血友病A基因定位在Xq28。血友病基因在俄國皇室成員中的傳遞X+Xh

X＋YX+Xh

X+YX+XhX＋YXhY血友病遺傳特點：②父親的血友病基因不能遺傳給兒子，只能傳給他的女兒。女兒一般為攜帶者，不表現癥狀，所以代與代之間有明顯的不連續。（隔代遺傳）①

由于血友病基因h存在于X染色體上，女人在基因雜合時仍正常；而男人Y染色體上不帶其對應的基因，故男人發病率高。

∴

女：XHXh雜合表型正常，只有XhXh純合時才是血友病患者；

男：Y染色體上不攜帶對應基因，XHY正常、XhY血友病患者。③男性患者女兒雖然表型正常，但可生下有血友病的外孫。紅綠色盲（colorblindness）：不能分辨紅色和綠色。控制紅色和綠色色盲的兩個基因均為隱性，位于X染色體上且緊密連鎖，所以就把它們合在一起，用符合b表示。P:正常母親色盲父親

X+X+×

XbY↓

X+Xb

X+YF1攜帶者女兒正常兒子

PX+Xb

×X+Y

攜帶女性正常男性↓F1X+X+X+Y

X+XbXbY女兒中一半是正常的，一半是攜帶者，表現型都是正常的；在兒子中，一半是正常的，一半是色盲。（2）X-連鎖顯性遺傳（Sex-linkeddominantinheritance，XD)例：抗維生素D佝僂病（小兒軟骨?。┗颊撸篨RXR,XRXr，XRY由X染色體上顯性基因R的作用→腎小管對磷的吸收發生障礙，使尿中排出大量的磷，血磷降低，腸對磷、鈣吸收不良，造成佝僂病畸形PXRXr×XrY患者正常F1XRXrXRYXrXrXrY女患者男患者女正常男正常PXrXr×XRY正?；颊逨1XRXrXrY女患者男正常佝僂病發病特點：1）患者女性多于男性；2）每代都有患者；3）男性患者的女兒都為患者；4）雜合女性患者的子女患病的機會為1/2。典型X-連鎖顯性遺傳家族系譜圖佝僂病基因已定位于Xp22.2-Xp22.1（X染色體短臂2區2帶，2亞帶）伴Y染色體遺傳的基因極少，有的基因在X染色體上沒有等位基因，這些基因控制的性狀，只能在雄性個體中出現，表現為父親傳給兒子，如毛耳基因，SRY基因等。2.人類的Y連鎖遺傳五．其他基因的伴性遺傳分析（1）果蠅截毛基因的遺傳XbbXbb×X＋Ybb↓XbbX＋×XbbYbb（2）蘆花斑羽顯性基因B的遺傳

①.蘆花基因B為顯性，正常基因b為隱性，位于Z性染色體上。

②.W染色體上不帶它的等位基因。

③.

雄雞為ZZ，雌雞為ZW。ZBW

×ZbZb

蘆花（雌）正常（雄）近親繁殖

雌:雄=1:1蘆花:正常=1:1

ZbWZBZb

正常（雌）蘆花（雄）ZBZb

ZbZb

蘆花（雄）正常（雄）ZBWZbW蘆花（雌）正常（雌）

ZbW

×

ZBZB正常（雌）蘆花（雄）公雞全部蘆花母雞半數蘆花

ZBW

ZBZb

蘆花（雌）蘆花（雄）

近親繁殖

ZBZB

ZBZb

蘆花（雄）

蘆花（雄）

ZBW

ZbW交叉遺傳

ZBW

×

ZbZb

蘆花（雌）

正常（雄）

ZBZb

ZbW蘆花（雄）

正常（雌）

生產實踐上：

全部飼養母雞

多生蛋（3）高等植物女婁萊Melandriumalblum的伴性遺傳第三節劑量補償效應及其分子機制

一性染色質體巴氏小體：惰性的異染色質化的X染色體1949年，M.L.Barr發現雌貓神經元間期細胞核中有一個染色很深的染色質小體，而雄貓中沒有。由于其與性別及X染色體數目有關，故稱為性染色體質體。二劑量補償效應與Lyon假說哺乳動物性染色體數目異常→成活常染色體數目遺傳→死亡哺乳動物X染色體上的基因在純合的雌性細胞中有相同的兩個拷貝，而雄性體細胞中只有一份，可是在雌性與雄性的表型上卻看不出任何顯著的差別。劑量補償效應（dosagecompensationeffect）：指的是在XY性別決定的生物中，使性連鎖基因在兩種性別中有相等或近乎相等的有效劑量的遺傳效應。劑量補償效應有3種不同的機制：①在哺乳類中雌性XX中隨機的一條X染色體失活，在雄性XY中單條X染色體保持活性。②在果蠅中，雌性兩條X染色體都有活性，而雄性XY或XO中唯一的一條X染色體超活性。③線蟲雌性（XX)的每條X染色體基因的表達水平是雄性（XO)中單條X染色體表達水平的一半，以便實現與雄性個體只具有一條X染色體上連鎖基因活性的劑量補償。萊昂假說（Lyonhypothesis）①正常雌性哺乳動物體細胞內，兩條X染色體中只有一條在遺傳上有活性，另一條無活性；②X染色體失活是隨機的。受精卵發育到胚胎早期，女性兩條X染色體中的一條隨機失活。③失活發生在胚胎發育早期。如人類X染色體隨機失活發生在胚胎發育第16天，合子細胞增殖到5000-6000個細胞時期；④雜合體雌性在伴性基因的作用上是嵌合體。Lyon假說的直接證據：雌性玳瑁貓（calicocat），其皮毛上有黃色和黑色隨機嵌合的斑塊。XO控制黃色性狀,Xo控制黑色性狀取自一個有AB表型的G6PD特性的電泳圖譜Lyon假說的最有力的證據：女性細胞及其后裔的葡萄糖6磷酸脫氫酶（G6PD)基因型電泳的研究結果細胞學的研究發現，性染色質體的數目正好是X染色體數目（n）減1，即n-1這是因為正常雌性細胞中的2個X染色體中的1個在遺傳上是失活的，并在間期形成Barr小體。所以：巴氏小體的數目=X染色體數-1三X染色體隨機失活的分子機制X染色體失活是個體發育過程中一種獨特的調節機制。（1）大多數的X連鎖基因在胚胎早期發育過程中表現為穩定的轉錄失活，但并非整條X染色體上的所有基因全部失活。人類X染色體上可能有1/3的基因逃避完全失活。失活基因在X染色體上是穿插排列的。表明失活基因轉錄的關閉不是有它們在X染色體上所在區域決定，而是與某些位點的特殊作用有關。（2）在哺乳動物X染色體上存在一個特異性失活位點，即X失活中心（XIC）。定位于Xq13，長度約450kb。XIC是一段染色體區域，從失活中心開始，向兩個方向擴展到整條X染色體。在XIC區域內還鑒定出了一個新的基因XIST（Xinactivespecifictranscript，）。該基因的表達產物是RNA，介導X染色體失活。第四節連鎖交換與重組親代組合：表現為親本等位基因組合的子代例：AB和ab親本雜交，親本型的子代是：AB和ab

重組合的子代是：Ab和aB當兩個基因的重組值＜50%時，這兩個基因就被認為連鎖在F2中：親組合＞＞重組合重組合（子）/重組型:表現為非親本等位基因組合的子代。一果蠅的完全連鎖與不完全連鎖黑腹果蠅的灰體B對黑體b是顯性，長翅Vg對殘翅vg顯性測交（1）：F1雄蠅與黑體殘翅的雌蠅雜交Morgan假定:B和Vg處于同一條染色體上;b和vg處于同源染色體另一成員上。連鎖：同一染色體上的基因遺傳時較多地聯系在一起的現象。完全連鎖雄果蠅雌家蠶完全連鎖：是指雜種個體在形成配子時未發生非姊妹染色體單體之間交換的連鎖遺傳。測交（2）：F1雌蠅與黑體殘翅的雄蠅雜交不完全連鎖重組重組：同源染色體不同對的等位基因之間發生了重新組合。黑腹果蠅的連鎖圖二連鎖群連鎖群：凡位于同一染色體上的基因群。通常生物連鎖群的數目等于其單倍體染色體n或單倍體染色體數n＋1如水稻有12對染色體，其n＝12，其連鎖群數為12；人類有23對染色體，其n＝23，其連鎖群數為23+1＝24第五節遺傳的第三定律一交換的細胞學證據在同一染色體上連鎖的基因，為什么會在其測交后代中出現一定頻率的重組？即：形成新組合的機制是什么？Janssens于1909年提出交叉型假說（chiasmatypehypothesis）H.Creighton和B.McClintock1931年用玉米的具有特殊結構的第9號染色體設計了著名的實驗為Janssens的假說提供了強有力的細胞遺傳學證據。Janssens假說：（1）在減數分裂I前期，配對的同源染色體非姊妹染色單體之間出現交叉；（2）交叉表明同源染色體的非姊妹染色單體之間發生了對應片段的交換；（3）交換發生在粗線期；交叉是交換的結果。（4）同源染色體上不同的連鎖基因間重組是非姊妹染色單體之間交換的結果。玉米第九號染色體：兩對等位基因決定種子顏色：有色C和無色c決定淀粉合成直鏈淀粉Wx支鏈淀粉wx一條染色體形態正常：基因型為cWx；其同源染色體基因型為Cwx，C基因末端有一大而染色深的染色組（Knob），同時wx末端有第8號染色體易位片段。以上這種個體在減數分裂形成配子時，在兩個座位間出現交換。兩種類型的重組子：CWx，cwx在F2代出現。Creighton和McClintock發現一旦基因被重組，其細胞學特征（染色組和額外延長的染色體部分）也被重組，而親本類型的子代沒有觀察到細胞學標記的染色體物理交換的發生。二遺傳的第三定律遺傳的第三定律：連鎖遺傳定律（Lawoflinkage）內容：位于同一染色體上的基因聯合在一起伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率，重組體或重組子（recombinant）的產生是由于在配子形成過程中同源染色體的非姊妹染色單體間發生了局部交換。（1）重組率(Recombinationfrequency,RF)的測定判斷某兩對基因是否連鎖，需要對其雜交F1進行測交確定，①重組率：測交后代中重組型數目占測交后代總數的百分率。即雜交F1代產生重組或交換型配子數目占總配子數的百分率。重組型數目重組率（RF)=×100%總數目同一染色體上基因間距離越近重組率越低，越遠重組率越高。②交換率（值）與重組率（值）的關系交換：是遺傳物質的局部交換用重組率來估算交換值重組：交換后形成基因的重新組合只有緊密連鎖的兩個基因間的重組率才是可靠的交換值。兩個基因間的相對距離越大，發生雙交換或其他偶數次交換的可能性越多，重組率就會低估交換值。③

重組率的測定：測交法控制玉米籽粒的兩對基因連鎖，糊粉層有色C對無色c顯性；籽粒飽滿Sh對凹陷sh為顯性。取互引組雜交，其F1與雙隱性親本測交通常用遺傳符號表示在相同染色體上的基因。例：PL/pl代表基因P和基因L在同一染色體上，基因p和基因l在相同的染色體上?；コ饨M(Repulsionphase)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl／pL互引組（Couplingphase）：甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL／pl玉米（種子性狀當代即可觀察）：

有色、飽滿CCShSh

×

無色、凹陷ccshshF1

有色飽滿

×無色凹陷

CcShsh

ccshsh

↓上述結果證實F1產生的四種配子不等：

不是1:1:1:1（25%:25％:25％:25%）。其中（Ft）

親本組合=（4032+4035）／8368×100%=

96.4%

重新組合=（149+152）／8368×100%=3.6%

有色飽滿

有色凹陷

無色飽滿

無色凹陷

總數粒數

4032

149

152

4035

8368

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

%

48.2

1.8

1.8

48.2互引組：配子

CSh

Csh

cSh

csh

csh

玉米：

有色、凹陷CCshsh

×

無色、飽滿ccShSh

↓

F1

有色飽滿

×

無色凹陷

CcShsh

ccshsh

配子

CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿

有色凹陷

無色飽滿

無色凹陷總數

粒數

638

21379

21096

672

43785

%

1.5

48.5

48.5

1.5結果：親本組合

=（（21379

+

21096）／43785）×

100%

=

97.01%

重新組合

=（（638

+

672）／843785）×

100%

=

2.99%

∴相斥組的結果與相引組結果一致，同樣證實F1所成的四種配子數

不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多?；コ饨M：親本型的頻率很高，占97%左右；互引組和互斥組重組型的頻率很低，占3%左右。（2）多線交換和最大交換值①同源染色體的兩個連鎖基因間只存在一個交叉：則4條染色單體中只有兩條是交換的，另外兩條是未交換的，重組型占1/2。假定全部的性母細胞在兩個連鎖基因發生交換，則重組率為1/2×100%＝50%②同源染色體的兩個連鎖基因間存在兩個或兩個以上交叉：

交叉點上涉及的非姊妹染色單體不限于兩條，可以是多線交換最大重組率是否仍為50%？兩個連鎖基因間最大的重組值為0.5第六節染色體作圖一基因的直線排列原理及其相關概念①基因定位：確定基因在染色體上的相對位置和排列順序的過程。②染色體圖：依據測交試驗或其他方法確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。③圖距：兩個連鎖基因在染色體圖上相對距離的數量單位稱為圖距。

1%重組率去掉其百分率的數值定義為一個圖距單位，即厘摩(cM)④基因的直線排列：兩邊兩個基因對間的重組值一定等于另外兩個重組值之和減去兩倍的雙交換值ABC（1）．兩點測驗：

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別

測定兩對基因間是否連鎖，然后根據其交換值確定它們

在同一染色體上的位置。-------------

分別測出Aa-Bb間重組率

確定是否連鎖；a

b

c

分別測出Bb-Cc間重組率

確定是否連鎖；

分別測出Aa-Cc間重組率

確定是否連鎖。

如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖

根據交換值

大小

確定這三對基因在染色體上的位置。A

B

C二基因定位的方法如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、

Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：

第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh

↓

F1

CcShsh

×

ccshsh

第二組試驗：wxwxShSh

×

WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×wxwxshsh這三個試驗的結果如下表：

↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果

根據第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:

23.620.03.6

wx-c為23.6

wx

sh

c

與第三組22.0%差異小

20.016.43.6

wx-c為16.4

wx

c

sh

與第三組22.0%差異大

25.622.03.6

wx-sh為25.6

wx

c

sh

與實際值20.0%差異太大

現在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以

第一種較為正確。如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點

測定法就不夠準確；且必須進行三次雜交和三次

測交，工作量大，故多用三點測驗法。（2）三點試驗與基因直線排列

通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對

基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。

特點：

糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。WxwxCcShsh以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：

P

凹陷、

非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh

++

++

++

wxwx

cc

F1

飽滿、非糯、有色

×凹陷、糯性、無色

+sh

+wx

+c

shshwxwx

cc根據F1的染色體基因型有三種可能性：

sh

+

+

================wx在中間

+

wx

c

+

sh

+

================sh在中間

wx

+

c

+

+

sh

================c在中間

wx

c

+？

shwx

cshwxcshwxc

wxcshwx

sh

csh

c

wx

單交換：了一次交換

在三個連鎖

基因之間僅發生

在三個連鎖雙交換：區段內，每個基

因之間都分別要

發生一次交換①歸類

Ft中親型最多，發生雙交換的表現型

個體數應該最少。

∴

+

wx

c和sh

+

+

親型配子類型

+

+

+和sh

wx

c

雙交換配子類型

其它均為單交換配子類型

第②種排列順序才有可能出現雙交換配子。

②確定正確的基因順序

+

sh

+

================

sh

在中間

wx

+

c

∴這三個連鎖基因在染色體的位置為

wx

sh

c

。

sh++

①==============

+

wx

c

+sh

+

②=============

wx

+c

++sh

③==============

wx

c+

關鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多

的親型相比只有sh基因發生了位置改變。

∴

sh一定在中間。估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，

應分別加上雙交換值：

雙交換值=((4+2)／6708)×100%=

0.09%

wx-sh間單交換=(((601+626)／6708)×100%)

+0.09%

=18.4%

sh-c

間單交換=(((116+113)/／6708)×100%)

+

0.09%

=3.5%

∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：

21.9

18.4

3.5

.

wx

sh

c③

確定基因之間的距離：④

繪染色體圖

通過連續多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離

繪制連鎖遺傳圖。①基因在遺傳學圖上有一定的位置，這個位置叫做座位。以最先端基因位置為0，依次向下，隨著研究進展，當發現有基因在更先端的位置時應把0點讓給新基因，其余基因作相應移動。繪制連鎖遺傳圖：②重組值在0-50%之間，但在遺傳學圖上，可以出現50單位以上的圖距。例如玉米第一連鎖群上，sr與bm2間的圖距是172，但實際上sr與bm2間的重組率不超過50%，這是因為這兩個基因間發生了多次交換的關系，所以由實驗得到的重組值與圖上的數值不一定是一致的。從而要從圖上數值知道基因間的重組值只限于鄰近的基因座位間?；蛑亟M是染色體交換的結果，重組率代表交換率。1%的重組率為染色體圖的一個單位（cM）如果兩個基因在染色體上的距離較遠，則其間可能發生雙交換或四交換等更高數目的偶數次交換后所形成的配子仍然是非重組的，在這種情況下，重組率低于交換率，圖距比實際縮小。果蠅的連鎖圖三遺傳干涉與