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文檔簡介

1、水產良種選育(一)目的意義世界食物安全保障是各國最關注的頭等大事。世界人口每年以8700萬的速度增加,而耕地從1961年的人均6.6畝降至目前的3.9畝,到2050年將降至2.25畝,土地出現嚴重短缺局面。我國是世界上人口最多的國家,大約占世界人口的22%,預計到2030年將達到16億,而我國的耕地面積僅有16.5億畝,約占世界耕地面積的7%,按可利用土地資源人均占有量,我國不足世界平均量的1/3,且其中干旱、半干旱地區40%耕地退化,耕地有水源保證和灌溉設施的為6.435億畝,僅占耕地總面積的39%,受污染的耕地有1.5億畝。我國現有糧食的需求量在5億噸左右,到2030年的需求量將是6.5億

2、噸,因此,在今后1520年內需要糧食增產1億噸以上。如何解決世界人口和我國人口的食物安全保障,各國認識到必須努力控制人口增長和加強農業的基礎地位,大力發展農業。在發展農業中最重要的是抓良種,抓住了優良品種就抓住了增產的1/3,也就抓住科技對農業貢獻率的1/3。因此,抓農業必須抓品種,抓“種子工程”,其核心是選育優良品種,這樣就抓住了關鍵中的關鍵?;仡櫴澜绾臀覈r業的發展,每次農業科技革命,無不與育種研究的重大突破有密切關系。世界第一次農業革命是在20世紀中葉,60年代國際小麥玉米中心育成的第一批墨西哥半矮稈、抗銹病的小麥和國際水稻研究所育成的“IRS”超級水稻,我國則育成了第一個雙季早熟矮稈品

3、種“矮腳南特”和三系配套雜交水稻以及一批高產雜交高粱、雜交玉米等,從而使世界和我國糧食產量有了較大幅度的提高,緩解了世界人口對糧食的需求。我國建國40多年來,糧食作物品種已更換45次,每更換一次品種就提高單產10%30%,其中雜交玉米的育成,單產由90多公斤提高到350公斤。水稻品種三次大的更換更是成效突出,取得了單產水平的三次大的飛躍。第一次是50年代中后期,通過推廣地方優良品種把單產提高到130180公斤;第二次是60年代至70年代初期,由于上述矮稈稻的育成和推廣種植,使水稻單產一下飛躍至200280公斤;第三次是70年代中期,雜交水稻的突破與推廣又將平均單產提高到300360公斤,平均增

4、產20%以上,并出現了一大批畝產500公斤以上的大面積高產示范田。魚、蝦類是解決人類食物安全保障的重要組成部分,它供給人類生長發育所必需的優質蛋白源。水產業的發展和水產品產量的增長與農業一樣,也依靠良種。回顧我國水產業發展歷史,唐代以前養鯉為主,唐以后由于“四大家魚”的養殖使我國的池塘養殖發生了質的飛躍,池塘由單養走向充分利用水體自然資源(浮游生物、水草和底棲生物)的立體養殖,單產水平有了較大的提高,使我國的水產養殖業至今一直處于國際領先地位。20世紀60年代“四大家魚”人工繁殖技術的突破,打破了依靠撈天然魚苗的局面,池塘養殖品種也由養殖“四大家魚”和鯉、鯽魚,增加了新的養殖品種,池塘單產由過

5、去的150200公斤增加到250300公斤;70年代末至80年代,我國進入了魚類育種新階段,全國組織了40多個魚類雜交組合,探索了魚類雜交優勢利用和新種質的培育,其中鯉魚的種內雜交和新品種的選育取得了突破性成果,一些鯉魚雜交組合如興國紅鯉與散鱗鏡鯉的雜種F(豐鯉)、荷包紅鯉與元江鯉的雜種F(荷元鯉)、荷包紅鯉與湘江野鯉的雜種F(岳鯉)、散鱗鏡鯉與鯉、鯽移核魚的雜種F(穎鯉)、荷元鯉F與散鱗鏡鯉的三雜交鯉等,都表現出明顯的雜種優勢,一般可增產10%30%;同時,采用常規育種與雌核發育技術相結合,育成了二個鯉魚新品種一一建鯉和松浦鯉,其增產效果在30%以上。建國后,我國從國外先后引進了鱗鯉、鏡鯉(

6、包括德國鏡鯉)、虹鱒、羅非魚、胡子鯰、斑點叉尾、歐洲六須鯰、大眼鱸、加州鱸、條紋鱸、美國胭脂魚等10幾個品種;同時由我國自然水域中開發養殖了東北銀鯽、團頭魴、彭澤鯽、鱖魚、烏鱧、甲魚、河蟹、青蝦、對蝦、扇貝、牡蠣等野生種。由于國內外品種的引進、開發、培育和推廣,結合人工繁殖、機械增氧技術、顆粒飼料的應用和馴化養魚等新技術的創新和使用,使我國池塘養殖的單產由250300公斤,飛躍到500公斤、750公斤,最高達到25003500公斤,繼續領先于世界養殖的單產水平。世界水產業的發展,與中國一樣也是以良種選育的突破性成果而獲得發展和提高?;仡櫴澜鐫O業的發展史,對水產養殖生產的影響最大的是鯉魚、虹鱒、

7、羅非魚、扇貝、牡蠣、對蝦、海帶等種類的開發和新品種的選育。20世紀初,從歐洲野鯉鱗被基因發生突變的四種鏡鯉型鯉魚中,育成了“加里茲”鏡鯉和聞名世界的高產烏克蘭鏡鯉和烏克蘭鱗鯉,從而推動了歐洲養鯉業的發展,成為歐洲池塘養殖的主要品種。40年代至60年代,前蘇聯采用雜交、回交和系統選育技術,育成了抗寒能力強和生長快的羅普莎鯉,使該國的鯉魚養殖由歐洲向北推移了10個緯度,發展到西伯利亞地區,取得了十分顯著的經濟效益,這是對前蘇聯養鯉業有重大影響的突破性成果,使該國的鯉魚育種工作產生了質的變化,以此為基礎,70年代至80年代該國的各加盟共和國相繼用羅普莎鯉與烏克蘭鯉和當地鯉雜交,育成了適合各地養殖的鯉

8、魚品種。60年代,該國從我國引進了“四大家魚”中的鰱、鳙、草魚,并在全國各地建立了規模較大的繁育基地,利用其溫流水進行苗種的早繁早育,使該國的池塘養殖生產發生了革命性變化,由過去傳統的單養鯉魚改變為鰱、鳙、草魚和鯉魚混養,畝單產由過去的100150公斤提高到300350公斤。鮭、鱒魚類是歐、美國家的重要養殖魚類。虹鱒原產在美國山麓的溪流中,后引入池塘養殖,并移植到世界各地,成為世界性海、淡水都可養殖的重要魚類。美國的道納爾遜氏,從1949年起,對野生虹鱒進行了23年的系統選育,育成了生長快、早產、懷卵量大的“超級虹鱒”,對世界水產養殖生產作出了重大貢獻,進一步推動了虹鱒的養殖生產,使世界虹鱒養

9、殖產量增長了兩倍,達到年產50萬噸以上。90年代以來,歐洲和南美一些國家,如挪威和智利,根據本國的自然條件選育海水養殖良種大西洋鮭,使這兩個國家養殖該魚的產量由80年代中期的2.7萬噸/年,1994年增加到30萬噸,增加了11倍。幾種大麻哈魚的放牧成功,到80年代末,這些魚類已成為歐、美、前蘇聯、日本和澳大利亞等國養殖生產中的支柱產業,產量達到40萬噸以上,并預計未來水產品的33%將來自海洋牧場。羅非魚原產于非洲,后來發現該魚屬內存在兩種性別決定機制,它們之間雜交可產生95%100%的雄性后代,而雄魚的生長要比雌魚快30%左右,這一研究成果,加上其繁殖力強,使該魚很快成為世界性養殖種類,其養殖

10、產量已達到30萬40萬噸。其它,如對蝦、扇貝、牡蠣、藻類等的養殖,也是以育種成果而獲得迅速發展,并成為世界水產養殖的重要種類。實驗動物魚類開發和研究與生命科學的發展密不可分。一方面,魚類作為低等脊椎動物的代表,因其終生生活在水中,絕大部分體外受精,體外發育,材料易得等特點,是毒性試驗、水污染監測、發育生物學、生理學、生態學、遺傳學等研究常用的實驗材料。魚類實驗動物的開發和研究作為科學研究的重要手段和材料,直接影響著科學研究成果的確立和水平。另一方面,魚類實驗動物方面的發展,又會將課題研究領入新的境地,甚至使學科取得突破性進展。因此,推動和發展實驗動物,包括魚類實驗動物的研究是生命科學研究領域重

11、要工作之一。由上可見,水產良種選育的突破性成果,是促進世界水產養殖生產發展的重要基礎。(二)國內外研究現狀和發展趨勢1.研究現狀世界水產業的發展,無不與良種選育技術的突破而獲得發展和提高。水產良種選育包括選擇育種、雜交育種、引種馴化和生物技術育種等。選擇育種,魚類最見成效,世界各國先后育成了散鱗鏡鯉、德國鏡鯉、興國紅鯉、荷包紅鯉、彭澤鯽、虹鱒和鮭鱒魚類等一些品種。興國紅鯉和荷包紅鯉是我國民間選育的,建國后經6代提純復壯,育成了兩個池塘養殖品種;70年代后,作為雜交親魚培育了五六個雜交種,推動了我國鯉魚選育種的發展。散鱗鏡鯉是由歐洲野鯉中選育出來的,歐洲野鯉的鱗被基因中存在散鱗基因。德國鏡鯉是散

12、鱗鏡鯉的變種,后育成高度馴化和生長快的養殖品種,是德國等歐洲國家池塘的主養品種。羅非魚的選育種工作,從1988年開始選育到1995年,其生長速度增加了一倍。虹鱒原產于北美太平洋沿岸的山澗溪流,1874年,移入美國的池塘養殖,后移植世界各國,成為世界池塘和海水養殖的主要品種。野生虹鱒產卵晚、懷卵量少和生長不快,美國、日本等國,從20世紀初就對其進行選育種,取得了一些成果。但選育最成功的還是美國華盛頓大學的道納爾遜育成的“超級虹鱒”,選育從1949年開始,他從每代繁殖的群體中選擇產卵早,懷卵量多和生長快的個體留種,經23年育成了產卵期由選擇前的二三月提早到上年的11月,2齡魚的產卵量比選擇前增加4

13、倍,1齡魚的體重比選擇前增加1倍。這是由野生種育成家養品種的典范,對世界水產養殖作出了重大貢獻。對回歸魚類的選育,道納爾遜從1965年至1974年,采用在溫水中強化培育銀大麻哈魚苗,使通常1齡魚平均體長6.79厘米、平均體重4.14克的魚平均體重達到15.8克,然后將其放流,這魚放流后一年內就可回歸,回歸率從原來的0.3%提高到6.0%,體重2公斤以上。對大鱗大麻哈魚,他采用按年齡組選擇回歸親魚,雌魚選個體大、體型體色好、無病的個體,雄魚挑選個體大、體長和體重比率理想的個體,由它們繁殖的后代分別孵化并挑選最好的個體進行標志放流,經20年的選育,該成魚的回歸時間從9月末推遲到10月末,幼魚的生長

14、加快了,3齡魚的平均產卵量從1960年的3800粒提高到1969年的5400粒左右。魚類抗病品種選育,1950年美國對不同州立孵化埸分離飼養8年以上的11個不同品系美洲紅點鮭幼魚,將它們飼養在放置癤瘡菌和潰瘍菌的環境中,結果發現它們對兩種菌感染率差異很大,飼養11個月后,其中有9個品系感染發病死亡,死亡率為74%100%,個品系死亡率為24%,一個品系只有5%,顯示該品系對兩種菌有較強的抵抗力;他們認為,抗病力有遺傳因素,選擇是有效的。1988年,美國開始研究和培育南美白對蝦的“無特定病原蝦,又稱高健康對蝦”,1993年選育生長快和抗逆性強的對蝦新品種,目前已育出高健康對蝦新品系,并證明白對蝦

15、的抗病遺傳力達到22%,生長遺傳力可達到30%以上。日本培育出抗病毒出血性敗血病的虹鱒品系,對真鯛進行5年的人工選育,生長速度快了近一倍。此外美國還對斑點叉尾鮰進行了頭部與體長比例的選擇;英國對大菱鲆和鰨,加拿大對大西洋鮭,前蘇聯對白鮭進行了選擇育種,取得了一些成果。(1)雜交育種鯉魚種內雜交。鯉魚是世界性養殖魚類,養魚發達的國家,如前蘇聯、德國、匈牙利、以色列和日本都十分重視鯉魚品種間和品系間雜交,而比較普遍采用不同地理品系間和家養系與野生種間的雜交。20世紀初,烏克蘭用19世紀由波蘭引進的“加里茲”鏡鯉與當地品種雜交,育成了聞名世界的高產烏克蘭鱗鯉和烏克蘭鏡鯉。前蘇聯,從40年代起開展了鯉

16、抗寒品種的選育,原來他們鯉魚養殖僅限于溫暖的歐洲地區,西伯利亞等北方地區不養鯉魚,他們用黑龍江野鯉和歐洲鏡鯉雜交,雜種再與黑龍江野鯉回交,回交種再系統選育到F、F,育成了抗寒力強、生長快的全鱗型鯉魚新品種,叫羅普莎鯉,從此該國的養鯉業由歐洲地區向北推進到北緯60以北(大約10個緯度)的西伯利亞地區,取得了重大經濟效益。同時,也加速了該國與各加盟共和國的鯉魚雜交育種工作。先后育成了適合各地養殖的高產、抗病鯉魚品種,如烏克蘭的尼夫昌鯉、莫斯科和梁贊省的中俄羅斯鯉和波爾鯉、哈薩克斯坦的哈薩克斯坦鯉、白俄羅斯的依卓別林鯉(又稱白俄羅斯鯉)、西伯利亞的薩爾波揚鯉和北高加索的克拉斯諾達爾鯉等。尼夫昌鯉是由

17、羅普莎與烏克蘭鱗鯉雜交,雜種再與烏克蘭鯉兩次回交選育而成的,它具有烏克蘭鯉生長快和羅普莎鯉生活力強的雙重特性。中俄羅斯鯉是60年代育成的,它由4個不同鯉魚品種雜交后,再綜合選擇育成的,具有生長快和生命力強的特點,適應俄羅斯中部氣候條件。波爾鯉是1949年在“波爾”漁場開始選育,是用當地鯉與烏克蘭鏡鯉、黑龍江野鯉雜交后,再對雜種進行選擇育種,育成的生長快、繁殖力高的品種,該品種已作為商品魚養殖對象。克拉斯諾達爾鯉是用3個育種分群當地鏡鯉、羅普莎鯉(全鱗)和烏克蘭一一羅普莎雜種群(全鱗)在抗赤斑病上進行的平行選育(68代)而成的對該地區危害極大的赤斑病有較強的抵抗力的品種,其患病死亡率要比一般品種

18、降低20%40%。白俄羅斯鯉,從40年代開始,選育到第4和第5代時,在池塘生長良好,是一個有養殖前途的品種,但對該地區流行的魚鰾感染病很敏感,目前還在進行抗逆性選育。薩爾波揚鯉是羅普莎鯉在西伯利亞養殖后,發現其繁殖力低,于是與當地非品種鯉和白俄羅斯鯉進行了雜交選育,它具有極強的抗寒能力,生長快和高的繁殖力,適應西伯利亞的夏季短而炎熱,冬季長而寒冷的氣候條件,它的繁殖力比親本提高5倍,自然越冬成活率達到70%90%,可連續忍受5天3毫克/升的低氧條件,能在水溫14C29C和溶氧低于1毫克/升的池塘中產卵。薩爾波揚鯉育成后,一部分留在新西伯利亞,另一部分運往鄂木斯克州,以后逐漸形成了兩種類型的薩爾

19、波場鯉(第二型),它們彼此相近,但沒有血緣關系,且保留各自的品種結構。以后又育成第三個類型薩爾波揚鯉草原型,它結合了親本所具有的優點。前蘇聯對鯉魚良種的選育有極嚴格的選擇標準,他們規定2齡后備親魚的體重不得低于900克,而良種后備親魚不得低于10001200克;選育的良種必須生理全面,發育良好,尤其注重與純種密切相關的青春期的生長發育。他們除成功的育成許多鯉魚品種外,還十分重視鯉魚品種間的經濟雜交(雜交一代優勢利用)。他們認為:歐洲鯉與黑龍江野鯉、烏克蘭理(雌)與黑龍江野鯉(雄)、烏克蘭鯉與羅普莎的品種間雜交一代和羅普莎鯉不同分群間、波爾鯉兩種類型間、克拉諾爾鯉三個分群間的品系間雜種一代都具有

20、明顯的雜種優勢,并將它們推向生產。日本的鯉魚養殖歷史悠久,曾對鯉魚品種改良作了不少的工作,但以雜種優勢利用為主。1905年,他們從德國引進4尾革鯉和1尾鏡鯉雄魚與日本鯉雜交,但真正的鯉魚品種間雜交是從60年代末開始。他們首先對本國養殖的大和鯉和采自霞關湖的野鯉與從國外引進的歐洲鱗鯉、鏡鯉、從臺灣引進的中國大肚鯉進行生長和成活率的比較試驗,結果發現歐洲鏡鯉和鱗鯉生長最快。接著用大和鯉和野鯉與歐洲鏡鯉、鱗鯉和中國大肚鯉進行了12個組合的品種間雜交和自交。試驗發現大和鯉(雌)與歐洲鏡鯉(雄)、歐洲鱗鯉(雄)、中國大肚鯉(雌)和日本野鯉(雄)、野鯉(雌)與歐洲鏡鯉、大和鯉(雄)之間的6個雜交組合的雜種

21、F都顯示出明顯的雜種優勢,其雜種優勢率比分別為1.58,1.51,1.47,2.00,1.72,1.67;飼料轉化率都比親本高。在6個雜交組合中,他們認為大和鯉與歐洲鏡鯉的雜種F(稱大和鏡鯉)生長率和飼料轉化率都超過親本,當年可達到上市規格,飼料轉化率分別比1鏡鯉和大和鯉高6.0%和9.0%,對三代蟲病和水霉病有較強的抵抗力,體型為高背型。1978年,他們又進行了雜種的回交、三品種間的雙雜交和四品種間的雙雜交,并認為四品種間的雙雜交具有育種前途,可以育成最有經濟價值的養殖新品種。以色列也是養鯉國家,從70年代起,進行了鯉魚的雜交育種工作。他們重視基礎性研究,對鯉魚不同地理品種經濟性狀的形成和不

22、同品種鯉魚間雜交,雜種F對不同飼養條件的生長表現等進行了深入的研究。他們認為,歐洲和亞洲養殖的鯉魚由于地1理隔離和養殖方式的不同,已形成了兩個不同的系統,它們之間的性狀差異極大。中國養魚以肥水為主,適當投喂農家飼料,因此,中國養殖的鯉魚尚屬原始的或半馴化的品種,生長慢、性成熟早、產卵量高、抗逆性強;而歐洲養殖的鯉以投喂谷物、魚粉和大豆粉等組成的配合飼料,是已完全馴化了的品種,繁殖力、生活力和逃網能力等都低。他們認為,中國大肚鯉體質健壯,能適應東南亞傳統養魚的嚴酷環境,如與歐洲鯉雜交,可獲得具有明顯雜交優勢的雜種。他們研究了中國品種、歐洲品種和雜種F在不同飼料條件下和不同放養密度下雜種F的生長表

23、現,結果發現在只使用家禽糞肥水條件1下,親本和雜種F生長率低,日增重僅2.01克,但雜種F的生長略高于中國種,歐洲種最差;在中等餌料條件1下,親本和雜種F日增重3.23.7克,,雜種生長最快,歐洲種次之,中國種最慢;在使魚日1增重達到5.1克的高密度飼養條件下,雜種F與歐洲種相似,都大大高于中國種;在放養密度低、飼料條件最好的條件下,日增重達到7:1克,歐洲種生長最好,雜種F次之,中國種最慢。他們用二項選擇方法,從歐洲鏡鯉中育成了一個生長快的新品種,叫Dor-70”品系。匈牙利是歐洲的養鯉國家之一,鯉魚產量占總產量的80%85%,從1962年開始采用近交效應,由鯉魚近交系間雜交獲得雜種優勢的方

24、法,對全國10個地方品種進行雜交育種,先對每個地方品種自交繁殖23代,對入選的雌、雄魚個體的生產值及其重要性狀進行比較測定,然后進行品系間雜交,每個雜交組用一雌、一雄交配繁殖后代,第一年單獨飼養,第二年養在普通池中。對各組親魚和后代烙上品系號和個體號,制定了評價雜種生產能力的指標,包括卵的受精力、第一和第二年魚的成活率、第二年魚的增重率、飼料轉換能力、含肉率和魚肉的含脂量等。各雜交系經池塘生長對照,選出具有明顯雜交優勢的組合(二系),再與另一雜交系雜交,從而培育出優良二系雜種、三系雜種和四系雜種。雜種受精卵的成活率為80%95%,比近交系高30%35%,第一、第二年雜種成活率比純種高22%,生

25、長速度比純種高15%40%,飼料消耗減少15%30%,魚肉含脂率降低了2%5%。我國的鯉魚雜交育種開始較早,但取得突破,并在生產上大面積推廣是在70末至90年代。全國推廣的雜交種有豐鯉、荷元鯉、穎鯉和三雜交鯉;地方推廣的有岳鯉、芙蓉鯉等。采用雜交選育技術,從荷包紅鯉與黑龍江野鯉雜種F分離的有抗寒能力的紅鯉中,經4代選育,育成了遺傳穩定的荷包紅鯉抗寒品系;采用常規2育種與雌核發育相結合技術,育成二個鯉魚新品種建鯉和松浦鯉,它們的增產效率都在30%以上。建鯉全國推廣后,推廣面積達100萬畝以上;松浦鯉,北方地區推廣面積達20萬畝以上,都取得較顯著的經濟效益,推動了我國養鯉業的發展。除鯉魚外,其它水

26、產生物品種間雜交育種的資料很少。70年代,美國曾對來自3個不同孵化場的銀大麻哈魚進行品系間雜交,結果發現,品系間異種配偶存在差異,由地理隔離的不同品系間雜交雜種表現出雜交優勢,如Green河品系與Skykomis品系間的雜種,產量可提高30%。我國雌核發育的方正銀鯽,用興國紅鯉精子受精獲得的異育銀鯽,由于DNA片斷的作用,生長速度要比親本快30%,該品種全國推廣50萬100萬畝。海帶是我國重要的養殖品種,60年代通過建立自交系的方法選育出“海青1號”、“海青2號”等新品種,70年代通過自交和X射線處理等技術培育出“860”和“1170”高碘、高產新品種,80年代又通過雜交方法培育出性狀更為優勢

27、的“海雜1號”新品系;同時采用單性生殖和雜交選育出“單雜2號”和“單雜10號”新品系,對推動我國的海帶養殖發揮了重要作用。水產生物的遠緣雜交,是創造新種質的基礎。在脊椎動物中,魚類最易發生雜交,全世界約有212個天然雜交種,分屬23個種,其中91個是鯉科之間的雜交。分布于前蘇聯的鱘鰉魚類共有3個屬13個種,其中就發現6個天然雜交種,3種是經常遇到的,有時雜種數量幾乎占幼魚的9%以上。魚類遠緣雜交涉及到種間、屬間、亞種間、科間甚至目間的雜交。早在16世紀中葉,就有關于魚類遠緣雜交的記載。從1558年至1971年,世界上大約有56科1080種魚類做過雜交試驗,其中大多數是淡水魚類。羅非魚屬的種間雜

28、交。羅非魚屬約有100種,其中常見的養殖種類約有20種,主要養殖種為8種。羅非魚屬種間雜交能產生雜種優勢的組合不多,目前只見臺灣培育的莫桑比克羅非魚(雌)與尼羅羅非雌(雄)的雜種F(稱福壽魚)具有明顯的生長優勢,它比親雌魚快一倍,比雄魚快50%,在臺灣省飼養150180天,體重可達0.61公斤,池塘每平方米產量1.52.0公斤,流水池每平方米產量可達1520公斤。羅非魚屬種間雜交主要是利用它能產生100%或95%的雄性后代,由于雄魚生長速度要比雌魚快30%,一個生長季節體重可達0.30.35公斤,因此,極有生產應用價值。羅非魚屬間雜交產生全雄性后代是由于該屬內同時存在XX-XY型與ZW-ZZ型

29、兩種性別決定機制,這兩種性別雜交就產生全雄性后代。鮭鱒魚類的雜交。從1881年至今,美國和日本共做了62個種間和屬間雜交,其中有9個組合的雜種有雜交優勢,對癤瘡病有較強的抵抗能力,稚魚期后的成活率比親本高,生長比雙親快或介于雙親中間,其它組合沒有雜種優勢或后代成活率低。前蘇聯做了56個屬間雜交,發現有26個組合能得到生活力正常的幼魚;21個組合表現出發育障礙,個別情況下能得到正常魚苗;其它9個組合沒有得到雜種。鮭鱒魚類的屬內雜交,雜種大多是能活的,并有一定的經濟價值,如美洲紅點鮭生長快,但易患癤瘡病,而北極紅點鮭生長慢不患此病,兩者雜交能產生能育的雜種,生長速度介于雙親之間,有抗癤瘡病能力,成

30、活率高于美洲紅點鮭。美國大湖的湖紅點鮭易受七鰓鰻傷害死亡,于是用美洲紅點鮭(雄)與湖紅點鮭(雌)雜交,雜種不受七鰓鰻的傷害,成功的替代了湖紅點鮭。日本用紅尾大麻哈魚和孟蘇大麻哈魚雜交,雜種對病毒傳染性胰臟壞死癥(IPN)和傳染性肝臟壞死癥(IHZ)具有較強的抵抗力。鮭鱒魚類的屬間雜交,除少數組合如鮭與北極紅點鮭雜交種成活率和生長速度都好外,大多數組合雜種生活力低或不育。鱘科類屬間雜交。1870年,俄國首先進行了閃光鱘和小體鱘的雜交,獲得了雜交種的受精卵。1949年,又進行了種間和屬間幾個組合的雜交,獲得了雜種一代,以后又獲得雜種二代和回交種、三雜交種和復合雜交種魚,觀察到雜種魚中有完全能育的或

31、可孕性有一定障礙,其中一部分可育。鱘科魚類雜種高度能育性的生物學特性,為雜種成為商品魚,甚至提供魚卵成為可能,因此,受到了重視。在鱘科魚類的雜交中,以歐洲鰉(雌)和小體鱘(雄)的屬間雜交組,最有養殖應用前景。歐洲鰉生活在海里,生長快,個體大,洄游性;而小體鱘生活在淡水,性成熟早,個體小,它們的雜種兼有歐洲鰉生長快和小體鱘能在淡水中生活,可在池塘中養殖。雜種雌、雄魚都可育,雄魚4齡性成熟,雌魚6齡性成熟。對雜種可采用剖腹取卵技術,傷口縫合恢復后第三年又可性成熟,他們已成功的對一尾魚取卵3次,這給雜種的“魚籽醬”生產應用帶來了更加廣闊的前景。鯉科魚類的遠緣雜交。鯉科魚類有1500余種,分屬10個亞

32、科,112個屬,418個種和亞種。從20世紀初就進行鯉、鯽魚的雜交。從50年代起至今,我國、日本和前蘇聯已做了約30種魚類,40余個雜交組合。鯉科魚類由于棲息條件不同,長期的地理隔離,使個體生長發育等差異很大,造成了不同雜交組合雜種成活率、可育性和經濟性狀等極不相同。所做的雜交組合中,種間雜交都可得到成活的雜種,而且都可育,具有一定的經濟價值,如大鱗白鰱(雌)和白鰱(雄)的雜交,雜種有生長優勢,在魚種階段比鰱增重63%,雌、雄魚都可育。鯉(雌)和柏氏鯉(雄)的雜種,雜種發育正常,起捕率比一般鯉魚高,接近父本。細鱗斜頜鲴和黃尾密鲴的雜種和回交種都表現一定的雜交優勢。屬間雜交,都可以得到雜種,但雜

33、種的成活率和可育性比較復雜,雜種成活率很低,一些雜種雌、雄兩性可育,一些則一方可育或部分可育,生長等經濟性狀,介于雙親之間。如長春鳊和團頭魴的雜交,雜種在生長上有明顯的優勢,可用于生產。鯪和湘華鯪的雜交,雜種對低溫的抵抗力有一定提高,比鯪魚的致死溫度要低1C。前蘇聯從鯉鯽雜種中得到了一個雌核發育的雜交種,與鯉魚或鯽魚回交可得到三倍體后代,與鯉魚回交的三倍體子代,生長比鯽魚快,與鯉魚相似。亞種間雜交,雜交結果比屬間雜交更為復雜,其中一些組合獲得雜種,但雜種是不育的;而多數組合,雜種無生命力,不能得到雜種。其他魚類的雜交。美國在60年代進行了斑點叉尾與藍叉尾的雜交,雜種生長比親本快,產量比斑點叉尾

34、鮰高41%,比藍叉尾鮰高32%;斑點叉尾鮰(雌)與白叉尾鮰(雄)雜交,雜種在生長、飼料轉率和耐低氧能力等方面都有明顯的雜種優勢。狗魚屬6個組合的雜交,其中有3個組合的雜種,表現出易飼養、抗病力強、成活率高和生長快,但雜種不育。北美溪鮎(雌)和北美藍鮎(雄)的雜交,雜種卵的受精率較高,雜種第一年生長,體重比親本高11%23%,第二年雜種平均體重分別比雙親快25.5%53.0%。胭脂魚三個種間雜交,其中黑色胭脂魚(雌)與大口胭脂魚(雄)的雜種生長比雙親快10%,體重高33%,第二年即可達到商品規格,而親本需要3年。海產種的雜交,60年代日本進行了真鯛和大頭黑鯛的屬間雜交,雜種孵化率高達87%,并兼

35、有雙親優點。真鯛和平鯛、條石鯛和斑石鯛等的雜交,也取得了成功,后來又進行了黑鯛(鯛科)和條石鯛(石鯛科)的科間雜交,也取得了成功。英國進行了鲆、鰈類的雜交,獲得了兩個有生產潛力的雜交種,如鰈(雌)和川鰈(雄),前者為深海種、大型卵,后者為近岸底棲種、卵小,雜種幼魚成活率均為86%,而親本平均為60%,雜種生長快,同齡體重僅為雜種的1/3;反交種的受精卵發育不正常。大菱鲆(雌)和菱鲆(雄)的正反雜交,在成活率和生長上都比雙親高,雜種從受精卵到變態的成活率,正交種為14.2%,反交種高達58.8%,而親本分別為1.2%、1.6%。黃蓋鰈(雌)與川鰈(雄)、鰈(雌)與大菱鲆(雄)和川鰈(雌)與大菱鲆

36、(雄)雜交,美國龍蝦和歐洲龍蝦的雜交,日本牡蠣和美國牡蠣的雜交,都取得了一些成果。引種馴化和野生種的開發引種馴化和野生種的開發,一直受到世界各國的重視。近幾十年來,引種集中在改良本國水域水生生物的種類組成,遺傳改良本國的養殖品種和直接將引進種投入市場,以達到提高水體生產能力,獲得更高質量的養殖品種和為市場提供更多的有價值的商品。因此,許多國家頻繁進行引種。在19世紀和20世紀期間,歐洲、亞洲和北美洲等20多個國家和地區引進了鱘科、鮭科、鯉科、鯰科等39種魚類。其中10種魚類的馴化效果顯著,18種魚類馴化有效果,6種魚類馴化效果不好并有負作用,5種魚類馴化結果不清。在此期間,歐洲總計引種39種,

37、其中歐洲魚類20種,亞洲區系魚類9種、北美區系魚類16種;有26種魚類已成活于新的水域,已形成了自然種群,占移植魚類的66.7%。在這些移植魚類中,北美魚類的生命力最強,移植的16種魚類中有13種(81%)已馴化。北美移植魚類約有40種,其中25種魚類已馴化于美國和加拿大,在美國中部和南部地區有近半數魚類為外來種。亞洲地區移植的魚類有70余種,其中中國60種、日本78種、斯里蘭卡15種,在這些魚類中約20%馴化成功。前蘇聯對引種馴化工作十分重視,自18世紀至20世紀,共進行了13個科的76種魚類的移植,向976個水域(包括海域、湖泊、河流和水庫)進行了1572次移植。對無脊椎動物(貝類等)和飼

38、料無脊椎動物的移植也十分重視,19世紀共移植5次,放養5個水域;20世紀初,移植2個種,放養2個水域;20世紀中葉,移植39個種,移植437次,放養68個水域。這期間移植的目的是改變這些水域的魚類、無脊椎動物和餌料生物的區系組成,增加天然水域和水庫的經濟魚類資源。到80年代初,馴化魚類的年捕撈量平均為35萬公斤;移植餌料資源后,每年可增產2.5萬3萬公斤,引種馴化產生了經濟效益。60年代后,該國開始注重養殖魚類的引種,60年代至70年代,從我國引進“四大家魚”中鰱、鳙、草魚,并在全國各地建立了規模較大的繁育基地,利用電廠、核電站的溫排水進行苗種的早繁早育和商品魚養殖,使全國池塘養殖生產發生了革

39、命性變化,由過去單養鯉改為鰱、鳙、草和鯉魚混養,畝產由過去的100150公斤大幅度提高到300350公斤。在各國的引種魚類中,主要是鮭亞種、白鮭亞科、鱘科和羅非魚屬的種類,如虹鱒、紅點鮭、大西洋鮭、幾種大麻哈魚、湖泊性白鮭、洄游性白鮭、匙吻鱘、高首鱘、俄羅斯鱘和尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚;貝類則以美洲牡蠣、歐洲牡蠣等。世界各國的引種實際都是野生種的開發利用,即將一個國家水域中生活的各種類移植到另一個國家水域中放養或人工養殖。這種引種一方面產生了良好的效益,一些移植種類在新水域自然化,達到了改良區系組成,收到經濟效益的目的;而另一方面也產生了一些有害后果,其中最主要的是引進種可能打破被移植水域原來

40、的生態平衡,一些競爭力差的土著經濟種類被消滅或因帶來病害而造成相近種的滅絕等。如前蘇聯的咸海引進閃光鱘后,它所攜帶的對本身無害的病原體造成咸海裸腹鱘大量死亡,使該種幾乎瀕于滅絕,完全失去了捕撈價值;而閃光鱘由于不適應咸海環境,僅少數魚成活,一直未形成有經濟價值的群體。西歐一些國家引進“信號蟹”后帶來了本地蟹類滅絕的災難。美國大湖引進鯉魚后,造成水域的富營養化和原生活的鮭鱒魚類棲息環境的惡化。因此,弓I進馴化工作要十分慎重。建國后,我們先后引進的增養殖種類有65種,其中淡水種類48種,海水種類11種,餌料生物6種,20%左右引進種已在全國適宜地區養殖,其中除海灣扇貝等放養于海域外,大部分都在池塘

41、養殖,易于控制,可能對自然資源影響不大。(3)生物技術育種生物技術育種是20世紀后30年發展起來的,并將成為21世紀研究的熱點。生物技術的發展一開始就受到各國的重視,美國的農業部長認為“不及早認識和應用這種手段的威力將延誤美國農業的進步”。水產生物技術,從70年代起步,經過80年代的發展,目前已有許多領域取得成績。人工誘導魚類二倍體雌、雄核發育技術,自從前蘇聯洛馬索夫等在60年代初建立人工誘導魚類二倍體雌核發育技術以來,各國已進行了鯉、鰈、鱒、草魚、鰱魚、硬頭鱒、蓑魷、大西洋鮭、胡瓜魚、遠東紅點鮭、香魚、溪鮭、鱘科魚類、牙鲆、泥鰍等20余種海淡水魚類的研究,采用射線照射、溫度休克和靜水壓法等技

42、術。研究目的,一是應用雌核發育系進行魚類基因分離和遺傳分析等基礎研究;二是構建全雌純合系,用于育種;三是進行單性養殖。人工誘導雌核發育可以快速建立純系,魚類的許多經濟性狀如體重、生長等都是由微效多基因控制的,用傳統的近交方法,至少要經過810代的連續選擇才能獲得純系,而用此法二代就可以得到90%以上的純合體。由于魚類兩性生長速度不同,如:鯉魚雌魚生長要比雄魚快20%左右,羅非魚雄魚比雌魚生長快30%左右。因此各國應用此技術于育種和養殖生產。如匈牙利建立12個鯉魚雌核發育系用于育種,前蘇聯應用此技術繁殖了保持F代雜種優勢的鯉、鯽雜種F,美國培育的全雌性草魚,向河流、湖泊放養,以控制水草繁殖。我國

43、2和前蘇聯應用全雌鯉魚于單性養殖。目前用人工誘導雌核發育技術生產商品價值較高的全雌性魚類已有20種。人工誘導二倍體雄核發育是為了建立雄性純合系,近幾年在硬頭鱒、鰈等魚類上有了突破,為建立兩性純合系創造了條件。日本在馬蘇大麻哈魚上,用此方法獲得了超雄魚,由于鮭鱒魚類的性染色體為X和Y兩種,以此超雄魚與正常雌魚交配,可產生全部為雄魚的群體。但目前雄核發育的誘導率低,僅1.5%左右,且生命力低,不易成活,因此,離實際應用還較遠。我國從70年代后期開始進行鯉、鯽、草、鰱等魚的人工誘導雌核發育二倍體研究,已獲得鯉、鰱的雌核發育系。其它魚類的人工誘導雌核發育系還在研究中。人工誘導多倍體技術,國外始于50年

44、代末,用冷休克技術誘導剌魚三倍體成功后,各國進行了廣泛研究。到目前為止,已獲得了剌魚、鱘魚、鰈、牙鲆、鯉、大西洋鮭、斑點叉尾鮰、高體鳑鲏、硬頭鱒、銀大麻哈魚、大鱗大麻哈魚、細鱗大麻哈魚、香魚、草魚、莫桑比克羅非魚、尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚、六須鯰以及鱒和美洲紅點鮭、虹鱒和銀大麻哈魚、鮭和美洲紅點鮭、大鱗大麻哈魚和細鱗大麻哈魚、銀大麻哈魚和大鱗大麻哈魚等20余種魚和雜交種的三倍體,鱘、斑點叉尾鮰、硬頭鱒、2種羅非魚、鯽等6種魚的四倍體。近幾年,貝類誘導多倍體做得較多,已獲得太平洋牡蠣、美洲牡蠣、太平洋牡蠣和近江牡蠣的雜種、海灣扇貝、大扇貝、櫛孔扇貝、華貴櫛孔扇貝、皺紋盤鮑和珠母貝等的三倍體。日本

45、育成了紫菜新品種,產量增加1倍,產值增加10倍。各國誘導多倍體的目的是獲得三倍體不育系,以養殖不育系來提高產品產量和質量。如香魚秋季產卵后死亡,誘導三倍體后,營養物質轉到生長上,養殖一年后體重可達0.3公斤,比二倍體魚大34成,且越冬后仍能繼續生長。大麻哈魚、虹鱒等三倍體魚因不育,保持銀白色,而二倍體魚因性成熟后體色變黑而降低商品價格。牡蠣三倍體可防止夏季因性腺發育,肉質下降;扇貝三倍體可增加閉殼肌所占的比例;鮑魚可加快生長速度,提高成活率及增強對不良環境的抗性;珠母貝有利于插核等。最近研究,利用誘導三倍體技術,可提高魚類遠緣雜交種的成活率,據對上述幾種鮭鱒魚類和鲆、鰈的雜交中,誘導的異源三倍

46、體的成活率都在60%以上;而雜交二倍體則不足20%,或根本不能獲得成活的后代;異源三倍體具有較強的抗病能力,顯示出魚類遠緣雜交上誘導三倍體的應用前景。誘導三倍體魚,在生長上并不都比二倍體快,這是由于魚類與植物不同。魚類三倍體不是細胞數量的增加,而是細胞體積增大,數量減少。誘導的三倍體魚不是完全不育的,如誘發的牙鲆三倍體,雌性不育,而雄性可育;鰈、硬頭鰈等也報道有性成熟的。誘導的四倍體魚,原來用它與二倍體魚配種繁殖三倍體后代,但研究發現四倍體生活力差,對外界環境條件適應力低,早期發育畸形率高,至今得到的四倍體魚類甚少。我國誘導魚類多倍體技術研究開始于70年代中期,至今已近20年,進展不是很大。1

47、998年報道的湖南師大的工程鯉、鯽魚可能是四倍體,由它與二倍體繁殖三倍體已應用于生產;80年代報道的興國紅鯉與草魚雜交產生的四倍體和回交三倍體的抗病育種,未見進一步的研究結果。魚類誘導三倍體曾做過一些工作,但因生長不快已無研究。魚類體細胞育種,包括細胞核移殖和細胞融合技術,由著名科學家童弟周在60年代初建立的魚類細胞核移植技術,70年代末取得了一批成果,得到鯉魚細胞核與鯽魚細胞質的移核魚,已培育到f4,并應用于養殖生產;草魚和團頭魴的移核魚由于不育和一些原因未能繼續。魚類細胞融合,我國曾進行過大鱗副泥鰍卵的囊胚細胞和同種卵、大鱗副泥鰍與鰻尾泥鰍雜交種卵的囊胚細胞和大鱗副泥鰍卵、紅鯉魚囊胚細胞和

48、紅鯽魚卵,草魚、團頭魴囊胚細胞與卵細胞以及青魚體細胞和白鰱卵等組合的電融合魚,由于這些魚生活力低未能進一步飼養下去。這兩項工作,國外還無人進行。近20年來,我國的紫菜采用細胞培養技術,篩選、分離和純化培養了4個品種,近30個品系,選出了多個優良品種;同時采用細胞技術建立了裙帶菜的無性繁殖系。(4)基因工程育種70年代中期,國外已從生理學和生物化學角度對魚類某些激素和功能蛋白進行了研究,到80年代獲得了魚類的一些目的基因如由美洲擬鰈、美洲大綿、杜父魚及南、北極魚類等的抗凍蛋白(AFP)及抗凍蛋白基因(AFGP)、硬頭鱒、大麻哈魚、草魚等的生長激素基因和鼠、鯉魚MT啟動子等,于是80年代中期開始魚

49、類的轉基因研究。美國、法國、英國、德國、愛爾蘭、加拿大等國先后將人、鮭魚、草魚、虹鱒等的GH基因轉入虹鱒、硬頭鱒、大西洋鮭、鯉魚、銀鯽、狗魚、河鯰等魚類,獲得轉外源基因的轉基因魚,外源基因的整合率達到10%20%,獲得外源基因的魚可遺傳給后代,但遺傳率一般在60%左右。外源基因對轉基因魚在生長、抗逆性等方面的表現不一。一些報道生長速度可比正常魚快137倍。加拿大漁業和海洋部的研究小組把一種高活性生長激素基因導入正常大西洋鮭魚卵,培育出轉基因鮭魚,其大小為正常鮭魚的37倍。紐芬蘭的科學家在一個孵化場把一種魚的基因注入1萬個鮭魚卵,他們發現轉入抗凍基因的鮭魚,能產生一種蛋白質,使血液冰點降低,能耐

50、受北部冬季的寒冷,同時發現該基因的啟動子(DNA序列,能激活抗凍基因)能開啟鮭魚生長激素基因,雖然這種注射技術的成功率只有百分之幾,但其生長比正常快10倍。英國報道,將來自鼠和蛙的三種外來基因轉入虹鱒,可望培育出一種超鱒魚新品種。他們認為,第一個基因來自鼠,表現有抗重金屬的特性,使超鱒魚能在含有因酸雨所釋放的重金屬水域中生長;第二個基因來自蛙,具有控制一種球蛋白合成的能力,從而提高魚的吸收率,可生活在比一般水溫高的水域中,且能忍受低氧條件;第三種基因來自鼠,它控制生長激素的產生,可使超鱒魚比普通鱒魚生長快和個體大。我國轉基因魚研究從80年代中期開始,列入國家“863”項目,至今已獲得鯉、鯽魚轉

51、基因魚幾千尾,生長比一般鯉、鯽魚快30%左右,1997年在一批轉基因魚中發現1尾比對照魚平均快1.8倍的“超級鯉”,1999年4齡,已獲得后代。同時,為食用安全和生態安全,獲得了一批轉外源基因的鯉、鯽雜交不育魚,其3尾親本具有雌核發育特性的多倍體,目前正在擴大群體,以便進入產業化。由于國家對農業基因工程體的嚴格管理,恐此項研究進入實用化還有一段時間。魚類實驗動物的研究與其它動物相比是較落后的。近年來,國外利用魚類作為材料在生理學、發育學、遺傳學、環境監測及度性試驗等方面開展了大量工作,已育成虹將、亞馬遜將、新月魚和青將、斑馬魚等純系。日本對青的形態解剖、繁殖、發育、飼養管理、實驗操作技術、遺傳

52、純化、毒性試驗方法等進行了系統的研究,不但培育了近交系,還對飼養管理和實驗操作進行了規范化。國外把魚類作為人類疾病研究的模型。如鯉魚營養性糖尿病模型、金魚白化病模型、鱒魚肝腫瘤模型、鮰魚乳頭狀瘤模型、白斑狗魚淋巴瘤模型、新月魚和劍尾魚的黑色素瘤模型等。有人預測,全世界現存2.4萬多種魚,有2萬多種魚可能成為動物模型。我國魚類實驗動物的開發研究起步晚,落后于國際水平。1987年由農業部首次組織開展水生實驗動物的開發與應用研究,在劍尾魚研究上取得了一些突破,該魚一個品系選育已達到18代,可望成為一個純系,并初步查明了該魚群體中存在種質的多樣性,并對不同品系進行了多種農藥、重金屬和疾病的敏感性試驗和

53、評價。存在問題(1)水產育成的良種少,良種更換率低我國的情況和世界相似,到目前為止世界范圍內育成的水產良種只有幾十個,其中鯉魚20余個,鮭鱒魚類10余個(包括雜交種),鱘科魚類一個,海水品種(包括魚、蝦、藻類)10余個,且大都是雜交種。前蘇聯和歐洲育成的鯉魚品種10余個,我國育成的鯉魚品種4個,雜交種56個,在鱒、鮭魚類、海水品種等方面我國僅育成一個品種,包括雜交種,海帶育成一個雜交種。良種更換率,我國與歐洲和前蘇聯相似,如銀鯽、羅非魚、團頭魴、鮭鱒魚類,基本上沒有更換,都是野生種。廣東等地,建國后養殖品種更換了34次,但都是引進種。而建國后的40年中,我國糧食作物品種已更換了45次,全國有4

54、1種作物,先后選育出5000多個優良品種,對農業的增產作出了突出貢獻。水產業和農業在良種選育上出現如此差別,我們分析有以下原因。一是水產魚、蝦、貝類野生種的高經濟性?,F在世界上的多數養殖種類,如我國的“四大家魚”、鯉、鯽魚、非洲的羅非魚、歐美、前蘇聯的鮭鱒魚、鱘科魚類等野生種,都具有生長快,適應性強等特點,從自然水域引入池塘即可養殖;而農作物、畜禽類的野生種經濟性很差,如作物的結實粒少,野生原雞產蛋量少等,因此,不能拿來就種(養),必須通過大量的選育工作,育成在產量、品質等與野生種有極大差別的栽培(養殖)品種,方能滿足人類的需要。魚類的野生種盡管具有高的經濟性,但也存在著與人需求的差別,如前面

55、提到的野生虹鱒繁殖期晚,產卵量少、生長慢等,必須經過選育才能改良和提高,才能滿足人類的需要。二是水域環境的相對穩定性。水環境不論在熱帶、溫帶、寒帶其水溫總是穩定在0C以上和40C以下,其它如氧量、pH值、鹽度等的變化也不大,這樣就造成了魚類分化低,南、北方多數種類都屬一個種,如“四大家魚”,區域性限制不大,這在客觀上降低了良種選育的必要性;而陸地則不同,環境變化劇烈,溫度可以正負幾十度,土壤結構極大不同,氣象差異極大(如光照、雨量等),從而造成了農作物品種的急劇分化和多樣性,區域性很大,如湖南的水稻是短日照作物,在東北種不了;東北的水稻是長日照作用在湖南也種不了,即使在東北各省的品種也不同,因

56、此各地必須選育自己的品種。這實際上是由于地理、氣象、土質等客觀條件不同而造成的封閉式選育。類似的情況在畜禽上也是這樣,雞的野生種原雞,在產蛋和生長等與現在養殖的雞有極大的差別來各地育成了自己的品種雞;豬也是這樣。自然界的種,是由于地理隔離,造成生殖隔離而形成的。云南高山湖的鯉魚原來應是一個種,后來由于地質變遷,形成了相互隔離的湖泊,從而形成了現在的許多種;現在分布在歐洲和亞洲的鯉魚,原來也是一個種,因為以前歐亞大陸是相通的,后來由于地質變遷,兩地隔離,形成了歐洲野鯉、亞洲野鯉二個亞種,因此,盡管水域條件較陸地相對穩定,但如各地有意識的選育是可以形成各自的養殖品種。三是水產生物選育周期相對較長,

57、為良種選育加大了難度。一般育成一個品種需要選育4代。農作物選育4代只需要4年。而水產生物,如魚類性成熟一般要34年,選育4代需1216年,如要達到遺傳穩定,需67代,則需1828年。如此長的選育周期,確實給選育帶來了難度。另外,我國的科研投資體系,也給水產良種選育帶來一定困難,一般一個項目,國家只支持5年,而且投資力度不大。因此,許多科研人員不敢接手選育周期長的項目,都是選“短、平、快”的國外引進項目,而且這樣的項目效益好,收入多,如果上面兩條是客觀原因,那么這一條是主觀原因,是造成我國水產良種少、更換率低的主要原因。(2)水產良種選育的基礎研究薄弱水產生物是一個生命體,又有它自身的發生、發展

58、規律。水產良種選育必須在充分研究水產生物生長、發育規律,生長、發育的基因調控和與經濟性狀相關的重要功能基因的結構和表達方式等的基礎上才能按人類的需求去改造水產生物,而育成良種。因此,必須加強我國水產良種選育理論的基礎研究。水稻良種是在發現了不育系后,取得了突破,形成了三系配套育種技術;后來又發現了光敏核(實際溫度控制)不育系,形成二系法育種技術,大大簡化了制種手續;近幾年發現了無融合生殖系,即一系法育種技術。水稻不育系的發現又帶動了小麥、大豆、油菜等不育系的發現,為作物育種提供了理論基礎。我國方正銀鯽雌核發育特性的發現,不僅為遺傳學研究提供了重要材料,又形成了異育銀鯽生產的產業化,它實際也是一

59、種雄性不育系。羅非魚種間雜交魚可產生全雄性,后來的研究發現羅非魚種間存在兩套性別機制,從而使該魚成為世界性養殖魚類提供了理論基礎。黑龍江野鯉種質中存在抗寒物質,用它與不能在黑龍江自然條件下過冬的荷包紅鯉和柏氏鯉雜交,其雜交種可以過冬,證實了魚類中存在抗寒物質。魚類遠緣雜交,許多雜交組合不能獲得雜交后代,有些雜交組合獲得的雜種,國外研究不是雜種,而是由于一方(雌或雄配子)染色體加倍形成雌核發育或雄核發育二倍體或是雜種加倍形成三倍體,從而揭開了魚類遠緣雜交,雜種可育、可孕的機理;而我國70年代同樣做了幾十個雜交組合,但未能在理論上有所發現,這說明我國基礎研究的薄弱。至今,魚類雜交優勢機理、魚類近交

60、衰退的原因、細胞工程中魚類三倍體生長不快、四倍體生活力低等很多問題說不清楚,這勢必影響21世紀我國水產良種選育工作和我國水產業的發展。(3)科研人材短缺,育種隊伍很小,知識結構老化水科院系統從事育種的研究人員僅有三四十人,各省市研究所育種研究人員總計也不超過六七十人;而農業從事作物、蔬菜、畜禽研究的科研人員有幾萬人,而且各地還有農民育種專家,兩者差距很大。在知識結構上,目前,從事水產良種選育研究的科研人員與近代科學技術發展已拉開了一定距離。近代生命科學的發展,已進入分子水平,從分子、細胞、個體和群體等生命不同結構層次去深入探討生命現象。分子生物學的發展正在形成許多新的學科,如分子遺傳學、細胞分

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