1、生物多樣性與生態系統的穩定性摘要：在生物多樣性與生態系統穩定性研究動態的基礎上， 從生物多樣性和穩 定性的概念出發，可以確定忽視多樣性和穩定性的生物組織層次可能是造成觀點 紛爭的根源之一。特定生物組織層次的穩定性可能更多地與該層次的多樣性特征 相關。探討多樣性和穩定性的關系應從不同的生物組織層次上進行。 結合對群落 和種群層次多樣性與穩定性相關機制的初步討論， ：在特定的前提下， 多樣性可 以導致穩定性。關鍵詞： 生物多樣性；生物入侵；生態系統穩定性物種多樣性 - 生態系統功能關系是全球生態學者所關注的重點內容。科學家 利用植物、動物及微生物對物種多樣性與生態系統功能關系進行了大量研究, 這些

2、研究就物種多樣性對系統生產力、 分解性、養分循環、 穩定性和入侵性的作用 進行了探討 , 表明物種多樣性對生態系統功能有重要影響。但隨著生物多樣性的 急劇喪失 ,生物群落的物種成分發生了重大改變 , 導致了生態系統功能的破壞 ,進 而影響著生態系統對人類的服務功能， 使得這一問題成為生態學界繼續關注的重 大科學問題。人類活動導致全球環境變化 ,加速了生境喪失和物種絕滅的速率 , 對生態系 統構成嚴重脅迫物種的喪失或增加 ( 如外來種的入侵 )對生態系統的功能和穩定 性會造成怎樣的影響 , 需要我們做出客觀的評估和預測 (McCann,2000) 。生物多樣 性與生態系統穩定性這一古老的論題再一

3、次成為生態學界關注的焦點根據食物 網理論提出穩定性隨著能量通路的增加而提高的論點。因此 , 生物多樣性可以提 高系統對擾動的抵抗力或增加生態系統的可靠性認為 , 系統中的聯結越大 ,系統 就越不穩定 , 而高的多樣性總是與系統的分室結構和互作強度的減弱相關聯。一 多樣性與穩定性概念評議1.1 生物多樣性 物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標，它不僅可以反映群落組織化水 平，而且可以通過結構與功能的關系間接反映群落功能的特征。 生物群落多樣性 研究始于本世紀初葉， 當時的工作主要集中于群落中物種面積關系的探討和物種 多度關系的研究。70 年代以后，Whittaker (1972)、Pielou

4、 (1975)、Washington (1984)和 Magurran (1988)等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領域的發展起到了積極的推動作用。 生物多樣性通常包含三層含義， 即生態系統 多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性。 狹義的遺傳多樣性是指物種的種內個體或種 群間的遺傳 (基因)變化， 亦稱為基因多樣性。 廣義的遺傳多樣性是指地球上所 有生物的遺傳信息的總和。 物種多樣性是指一定區域內生物鐘類 (包括動物、 植 物、微生物) 的豐富性， 即物種水平的生物多樣性及其變化， 包括一定區域內生 物區系的狀況(如受威脅狀況和特有性等)、形成、演化、分布格局及其維持機 制等。

5、生態系統多樣性是指生物群落及其生態過程的多樣性， 以及生態系統的內 生境差異、生態過程變化的多樣性等。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數可分為a多樣性指數、B多樣性指數和丫多樣性指數三類。a多樣性指數包含兩方面的含義：群落所含物種的 多寡，即物種豐富度；群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。B多樣性指數可以定義為沿著環境梯度的變化物種替代的程度。 不同群落或某環境梯度上 不同點之間的共有種越少，B多樣性越大。精確地測定B多樣性具有重要的意 義。這是因為：它可以指示生境被物種隔離的程度； B多樣性的測定值可 以用來比較不同地段的生境多樣性；B多樣性與a多樣性一起構成了總體多 樣性或一定地段的生

6、物異質性。1.2 生態系統穩定性 生態系統的穩定性是指生態系統所具有的保持自身結構和功能相對穩定的 能力，以及在受到一定的干擾后恢復到原來平衡狀態的能力。 它包括以下幾個概 念。1. 抵抗力穩定性和恢復力穩定性抵抗力也叫抗變能力，表示生態系統抵抗 外界干擾和維持系統的結構和功能保持原狀的能力。 恢復力穩定性表示生態系統 在受到外界干擾后恢復到原來狀態的能力。2. 局域穩定性和全域穩定性局域穩定性表示生態系統在經受小的干擾后回 到原狀的能力。全域穩定性表示生態系統在經受一次大的干擾后恢復到原狀的能 力。對不同的生態系統來說，這兩種穩定性可能有下列 4 種情況(1) 局域穩定性 和全域穩定性都低

7、(圖中以小球是否容易保持穩定來表示 )； (2) 局域穩定性高， 全域穩定性低； (3) 局域穩定性低， 全域穩定性高； (4) 局域穩定性和全域穩定性 都高。3. 脆弱性和強壯性能在環境條件改變不大的情況下保持穩定的生態系統稱 為脆弱的生態系統。 能在環境變化范圍很大的條件下保持穩定的生態系統稱為強 壯的生態系統二 多樣性與穩定性相關機理初探 在生物多樣性與生態系統穩定性研究動 態的基礎上， 從生物多樣性和穩定性的概念出發， 可以確定忽視多樣性和穩定性 的生物組織層次可能是造成觀點紛爭的根源之一。 特定生物組織層次的穩定性可 能更多地與該層次的多樣性特征相關。 探討多樣性和穩定性的關系應從不

8、同的生 物組織層次上進行。 擾動是生態系統多樣性與穩定性關系悖論中的重要因子， 如 果根據擾動的性質， 把生態系統 (或其他組織層次) 區分為受非正常外力干擾和 受環境因子時間異質性波動干擾 " 類系統，穩定性的結合對群落和種群層次多 樣性與穩定性相關機制的初步討論：在特定的前提下，多樣性可以導致穩定性。 例如采用多樣性理論和冗余理論對固沙植物群落穩定性機制進行論述 . 物種多樣 性的變化能很好地反映固沙植物群落的穩定性狀態 . 在生物學各級水平都存在冗 余,冗余是生命系統在長期的進化過程中逐漸形成的一種特性, 其主要功能是確保生物個體和群體更好地適應極端環境、維持正常的生長發育和保

9、持穩定 , 而且 其功能只是在受到干擾時才明顯地表現出來 . 削弱冗余 ,會導致在個體、種群或群 落水平上產生補償作用 , 以此來增加群落的功能 . 固沙植物群落的穩定程度主要 取決于群落內冗余的數量和結構 ,冗余越多結構越復雜 ,群落越穩定.削弱固沙群 落的根系冗余可獲得生物量上的補償 , 但使群落穩定性下降 .多數生態學家認為，群落的多樣性是群落穩定性的一個重要尺度，多樣性 高的群落，物種之間往往形成了比較復雜的相互關系， 食物鏈和食物網更加趨于 復雜，當面對來自外界環境的變化或群落內部種群的波動時， 群落由于有一個較 強大的反饋系統， 從而可以得到較大的緩沖。 從群落能量學的角度來看，

10、多樣性 高的群落， 能流途徑更多一些， 當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時， 就會有其 它的路線予以補充May( 1973, 1976)等生態學家認為，生物群落的波動是呈非線形的，復雜 的自然生物群落常常是脆弱的， 如熱帶雨林這一復雜的生物群落比溫帶森林更易 遭受人類的干擾而不穩定。 共棲的多物種群落， 某物種的波動往往會牽連到整個 群落。他們提出了多樣性的產生是由于自然的擾動和演化兩者聯系的結果， 環境 的多變的不可測性使物種產生了繁殖與生活型的多樣化。三. 物種多樣性在生物系統中的功能和作用3.1 有關物種在生物系統中作用的假說 物種以什么樣的機制維持生物系 統的穩定？這是一個非常重要的但是

11、目前還仍然沒有解決的生態學問題， 而且是 生物多樣性與生物系統功能關系中的核心問題。 目前有關物種在生態系統中作用 的假說有下列 4 種。( 1)冗余種假說 (Redundancy species hypothesis) ：生 物系統保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值， 低于這個域值系統的功能會 受影響，高于這個域值則會有相當一部分物種的作用是冗余的 (Walker 1992) 。 ( 2)鉚釘假說 (Rivet hypothesis)：鉚釘假說的觀點與冗余假說相反，認為生物系統中 所有的 物種 對其功 能的正 常發揮 都有貢 獻而 且是不 能互相 替代的 (Ehrlich,1981) ，

12、正像由鉚釘固定的復雜機器一樣，任何一個鉚釘的丟失都會 使該機器的作用受到影響。(3)特異反應假說 (Idiosyncratic response hypothesis)：特異反應假說認為生物系統的功能隨著物種多樣性的變化而變化， 但變化的強度和方向是不可預測的， 因為這些物種 的作用是復雜而多變的。(4)零假說(Null hypothesis)零假說認為生物系統功能與物種多樣性無關，即物種的增減不影響生物系統功能的正常發揮。3.2 概念與類型 上述 4個假說中都沒有對每個物種的作用程度做出明確的 說明。在生物系統中不同物種的作用是有差別的。 其中有一些物種的作用是至關 重要的，它們的存在與否會

13、影響到整個生物系統的結構和功能， 這樣的物種即稱 為關鍵種 (Keystone species) 或關鍵種組 (Keystone group) 。關鍵種的作用可能 是直接的，也可能是間接的； 可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性(特 化)的，也可能是普適性的。依功能或作用不同，可將關鍵種分為 7 類。關鍵種 的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態系統， 而陸地生態系統的成功實例相對 較少(Menge等,1994 )。3.3 功能群的劃分及其意義：為了更好地認識生物多樣性與生物系統結構 和功能的關系， 有必要引入功能群的概念。 功能群是具有相似的結構或功能的物 種的集合，這些物種對生物系統具

14、有相似的作用， 其成員相互取代后對生物系統 過程具有較小的影響。 將生物系統中的物種分成不同的功能群的意義表現在： (1) 使復雜的生物系統簡化，有利于認識系統的結構和功能 (2) 弱化了物種的個別作 用，從而強調了物種的集體作用。四. 多樣性穩定性的意義及其價值 生物多樣性是地球上生命長期進化的結果，更是人類賴以生存的物質基礎。 由于當今世界人口的高速增長， 人類經濟活動的不斷加劇， 生物多樣性正面臨著 日益嚴重的威脅，其原因原因在于以下幾點：( 1)人口增加；( 2)生境破壞； ( 3)環境污染； ( 4)人類大規模的遷移。除外界因素之外，物種本身的遺傳特 點，也往往促成了滅絕的發生。 如某些種定居與食物鏈的高級位， 還有一些種分 布的范圍十分有限，某些種散步和定居的能力很弱，它門對環境有特殊的要求， 等等這些原因。 通過對生物多樣性穩定性的研究， 從生物多樣性的保護與持續利 用的角度出發， 很好的利用生物多樣性具有的現實及其未來的社會經濟價值， 等 等。隨著生物