1、第一節第一節 細胞增殖和細胞周期細胞增殖和細胞周期n細胞增殖細胞增殖（cell proliferation）是細胞通過是細胞通過生長和分裂獲得具有與母細胞相同遺傳特生長和分裂獲得具有與母細胞相同遺傳特征的子代細胞，從而使細胞數目成倍增加征的子代細胞，從而使細胞數目成倍增加的過程。的過程。n細胞的增殖活動使生命得以延續。細胞的增殖活動使生命得以延續。n它是細胞發育過程中的一個階段，也是細它是細胞發育過程中的一個階段，也是細胞生命活動的一種體現。胞生命活動的一種體現。一、概念一、概念n細胞分裂細胞分裂(cell division)可分為可分為n無絲分裂無絲分裂(amitosis)n有絲分裂有絲分裂

2、(mitosis)n減數分裂減數分裂(meiosis)三種類型。三種類型。n無絲分裂又稱為直無絲分裂又稱為直接分裂。表現為細接分裂。表現為細胞核伸長，從中部胞核伸長，從中部縊縮，然后細胞質縊縮，然后細胞質分裂，其間不涉及分裂，其間不涉及紡錘體形成及染色紡錘體形成及染色體變化，故稱為無體變化，故稱為無絲分裂絲分裂。n無絲分裂不僅發現于原核生物，同時也發無絲分裂不僅發現于原核生物，同時也發現于少數高等生物組織中，如動物的上皮、現于少數高等生物組織中，如動物的上皮、間充組織及肌肉細胞等等。間充組織及肌肉細胞等等。n無絲分裂中子代的細胞核來源于親代細胞無絲分裂中子代的細胞核來源于親代細胞核的斷裂，因此

3、兩個子代細胞中的遺傳物核的斷裂，因此兩個子代細胞中的遺傳物質質可能不是均等的可能不是均等的。n有絲分裂有絲分裂又稱為間接分裂，特點是有紡錘體染又稱為間接分裂，特點是有紡錘體染色體出現，子染色體被平均分配到子細胞，這色體出現，子染色體被平均分配到子細胞，這種分裂方式普遍見于高等動植物。種分裂方式普遍見于高等動植物。n減數分裂減數分裂是指染色體復制一次而細胞連續分裂是指染色體復制一次而細胞連續分裂兩次的分裂方式，是高等動植物有性生殖時形兩次的分裂方式，是高等動植物有性生殖時形成生殖細胞的分裂方式。成生殖細胞的分裂方式。細胞分裂有何意義？細胞分裂有何意義？單細胞生物：細胞分裂 產生新個體。 多細胞生

4、物 細胞分裂 產生新細胞，補充 衰老和死亡的細胞。 多細胞生物 細胞分裂 產生有性生殖細胞。細胞增殖的意義：細胞增殖的意義：有絲分裂有絲分裂無絲分裂無絲分裂減數分裂減數分裂體細胞的增殖方式體細胞的增殖方式生殖細胞的增殖方式生殖細胞的增殖方式細胞增殖是生物體生長、發育、繁殖和遺傳的基礎。細胞增殖是生物體生長、發育、繁殖和遺傳的基礎。二、細胞周期二、細胞周期n細胞分裂與生長呈現周期性變化。從細胞分裂細胞分裂與生長呈現周期性變化。從細胞分裂結束到下一次細胞分裂結束所經歷的間隔時期結束到下一次細胞分裂結束所經歷的間隔時期稱細胞周期稱細胞周期（cell cycle ）。n根據在顯微鏡下對細胞周期的研究將

5、細胞周期根據在顯微鏡下對細胞周期的研究將細胞周期劃分為間期和分裂期（劃分為間期和分裂期（M期）。期）。細胞周期的分期四個時期： DNA合成前期(pre-synthetic phase或gap l phase，G1期) DNA 合成期(synthetic phase，S期) DNA合成后期(post-synthetic phase或gap2 phase，G2期) 有絲分裂期(M期)細胞周期時間(cycle time，TC)： 細胞增殖過程所經歷的時間細胞周期各個階段所需時間分別為： T TG1G1、T TS S 、T TG2G2、T TM M TC = TG1 + TS + TG2 + TM 單

6、位:小時不同細胞的周期時相差別很大： TC TG1 TS TG2 TM TC-TG1小鼠食道上皮 87 75 7.2 4.1 0.7 12小鼠腹壁上皮 151 139 6.2 5.3 0.5 12 人大腸粘膜 24 10 11.5 2 0.5 14 人宮頸癌 20 8 6.8 4.5 1.5 12人羊膜 19.4 9.8 6.8 2.2 0.6 9.6大鼠肝 47.5 28 16 1.8 1.7 15.5人肺成纖維細胞 16.8 6 6 4 0.8 10.8 細胞時相(小時)從表中可看出:n不同細胞的TC差別很大nTC與 TG1的變化一致nTS + TG2 + TM 值比較穩定,約12-24小

7、時nTM 較小,約1小時左右細胞周期細胞周期分裂期（簡稱分裂期（簡稱M期）期）分裂間期分裂間期前期前期中期中期后期后期末期末期DNA合成前期（合成前期（G1期）期）合成期（合成期（S期）期）DNA合成后期（合成后期（G2期）期）問問：如果觀察一個正在進行有絲分裂的如果觀察一個正在進行有絲分裂的組織，處于哪個階段的細胞會更多些？組織，處于哪個階段的細胞會更多些？（時間占（時間占9095%）（時間占（時間占510%）（一）G1期： RNA大量合成，蛋白質含量明顯增加。 DNA復制相關的酶系、G1期向S期轉變相關的蛋白質在此期合成。如：胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、如：胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷

8、酸激酶、脫氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶和脫氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶和DNADNA合成有合成有關的酶等。關的酶等。裝配核糖體。從增殖的角度增殖的角度來看，根據細胞能否順利通過G1期R點，可將高等動物的細胞分為三類：1、終末分化細胞：失去增殖能力，合成功能性蛋白走向分化，又稱不育細胞或終末細胞。2、持續增殖細胞：越過R點，繼續增殖。3、暫不增殖細胞：即暫時從G1期退出細胞周期，不進行增殖，但在適當刺激下可重新進入細胞周期開始分裂的細胞，也稱為G0期細胞。（二）S期： S S期活化因子（期活化因子（S-phase activatorS-phase activator）：）：（三）G2期： 細胞中合成一些與細

9、胞中合成一些與M M期結構、功能相關的蛋白質，期結構、功能相關的蛋白質， 與核膜破裂、染色體凝集密切相關的成熟促進因子亦與核膜破裂、染色體凝集密切相關的成熟促進因子亦在此期合成。在此期合成。 核纖層磷酸化；核纖層磷酸化； 合成微管蛋白。合成微管蛋白。M期期n進入進入M期后，細胞形態結構出現明顯變化，生期后，細胞形態結構出現明顯變化，生化特點主要是化特點主要是RNA合成中止，蛋白質合成減合成中止，蛋白質合成減少，染色體高度螺旋化。少，染色體高度螺旋化。n為了便于描述，按細胞核形態變化特點，為了便于描述，按細胞核形態變化特點， M期期被人為的劃分為前期被人為的劃分為前期(prophase)、中期、

10、中期(metaphase)、后期、后期(anaphase)和末期和末期(telophase)。 出現染色體、出現紡錘體出現染色體、出現紡錘體核膜、核仁消失核膜、核仁消失 植物細胞有絲分裂過程植物細胞有絲分裂過程紡錘絲紡錘絲染色體染色體著絲點著絲點所有染色體的著絲粒都所有染色體的著絲粒都排列在赤道板上排列在赤道板上 染色體的形態和數目最染色體的形態和數目最清晰清晰植物細胞有絲分裂過程植物細胞有絲分裂過程著絲粒一分為二，姐妹染色著絲粒一分為二，姐妹染色單體分開，成為兩條子染色體。單體分開，成為兩條子染色體。并分別向兩極移動。并分別向兩極移動。染色單體消失，染色體數目染色單體消失，染色體數目加倍。加

11、倍。植物細胞有絲分裂過程植物細胞有絲分裂過程植物細胞有絲分裂過程植物細胞有絲分裂過程染色體變成染色質，紡錘染色體變成染色質，紡錘體消失體消失。核膜、核仁重現。核膜、核仁重現。細胞板細胞板植物細胞有絲分裂過程植物細胞有絲分裂過程細胞板擴展成分隔兩個子細胞細胞板擴展成分隔兩個子細胞的細胞壁的細胞壁細胞壁細胞壁胞質分裂胞質分裂在赤道板位置出現細胞板在赤道板位置出現細胞板（由囊泡聚集而成）（由囊泡聚集而成）G2間期前期前中期中期后期末期 三、細胞周期的調控三、細胞周期的調控 n細胞周期的有序運行是通過相關基因的嚴格監細胞周期的有序運行是通過相關基因的嚴格監視和調控來保證的。視和調控來保證的。n細胞周期

12、的準確調控對生物的生命活動是十分細胞周期的準確調控對生物的生命活動是十分重要的。重要的。（一）、細胞周期調控的相關蛋白（一）、細胞周期調控的相關蛋白n細胞周期的調控有多種蛋白質因子參與，其中最細胞周期的調控有多種蛋白質因子參與，其中最主要的是主要的是n細胞周期蛋白（細胞周期蛋白（cyclin）n細胞周期蛋白依賴性激酶（細胞周期蛋白依賴性激酶（cyclin-dependent kinase， CDK）n細胞周期蛋白激酶抑制因子（細胞周期蛋白激酶抑制因子（cyclin kinase inhibitor，CKI，or CDK inhibitor protein CIP）n1、細胞周期蛋白、細胞周期蛋

13、白n1983年，以年，以Hunt為代表的科學家在以海膽為對象研究細為代表的科學家在以海膽為對象研究細胞周期時發現。胞周期時發現。1983年Timothy Hunt首次發現海膽卵受精后，在其卵裂過程中兩種蛋白質的含量隨細胞周期劇烈振蕩，在每一輪間期開始合成，G2/M時達到高峰，M結束后突然消失，下輪間期又重新合成，故命名為周期蛋白(cyclin)。n(1)CDK的發現n1988年M. J. Lohka 純化了爪蟾的細胞周期蛋白,這種蛋白與細胞進入有絲分裂期相關，因此命名為MPF（mitosis-promoting factor， 促有絲分裂因子。nMPF由cdc2 蛋白（一種相對分子質量3400

14、0的蛋白，即p34）和周期蛋白cyclinB結合形成，表現出蛋白激酶的活性，所以又被稱為CDK1（周期蛋白依賴性蛋白激酶）。 2、細胞周期蛋白依賴性激酶、細胞周期蛋白依賴性激酶CDKn2001年年10月月8日美國人日美國人Leland Hartwell、英、英國人國人Paul Nurse、Timothy Hunt因對細胞周因對細胞周期調控機理的研究而獲諾貝爾生理醫學獎。期調控機理的研究而獲諾貝爾生理醫學獎。Leland H. Hartwell R. Timothy (Tim) Hunt Sir Paul M. Nurse n（2）cyclin對對CDK 活性調節活性調節CDK單獨存在時沒有激酶

15、活性，當細胞周期蛋白與單獨存在時沒有激酶活性，當細胞周期蛋白與之結合后才發生構象改變，活性位點暴露從而激活，之結合后才發生構象改變，活性位點暴露從而激活，產生磷酸激酶活性。產生磷酸激酶活性。Cyclin不總是與不總是與CDK結合在一起而是在細胞周期不結合在一起而是在細胞周期不同階段有規律的降解使同階段有規律的降解使CDK周期性失活。周期性失活。不同的不同的CDK可以與多種可以與多種cyclin結合。結合。n（3）cyclin分類分類n目前發現的數十種，按他們與目前發現的數十種，按他們與CDK結合并作用的細胞周結合并作用的細胞周期不同可以分為期不同可以分為4大類：大類：cyclinD ：在晚：在

16、晚G1期與期與CDK4為主的幾種激酶結合，使為主的幾種激酶結合，使細胞通過細胞通過G1/S期檢查點，。期檢查點，。cyclinE ：在：在G1期末與期末與CDK結合，推動細胞結合，推動細胞DNA復制，復制，使細胞由使細胞由G1期向期向S期過渡。期過渡。cyclinA ：在：在S期與期與CDK結合，是結合，是DNA復制起始所需。復制起始所需。cyclinB ：在：在S期末與期末與CDK1結合，促進分裂。結合，促進分裂。n（4）cyclin的降解的降解ncyclin 的周期性降解使的周期性降解使CDK周期性失活。周期性失活。n泛素化（泛素化（ubiquitination）與）與cyclin降解密降

17、解密切相關。切相關。n3、細胞周期蛋白抑制因子、細胞周期蛋白抑制因子n細胞周期蛋白抑制因子又稱為細胞周期蛋白抑制因子又稱為CDK抑制蛋白抑制蛋白（cyclin kinase inhibitoe，CKI，or CDK inhibitory protein， CIP）是一些對）是一些對CDK激酶活激酶活性起抑制作用的蛋白，主要在檢查點處性起抑制作用的蛋白，主要在檢查點處抑制抑制CDK活性而阻止細胞周期進程活性而阻止細胞周期進程。nCKI與促進細胞增殖的因素相互協調，共同控制與促進細胞增殖的因素相互協調，共同控制細胞增殖周期的進程。細胞增殖周期的進程。（二）、細胞周期的調控（二）、細胞周期的調控細胞

18、周期的細胞周期的3個轉折點個轉折點G1-S期轉折點：期轉折點：起始點或起始點或R點；點；G2/M檢驗點檢驗點：是決定細胞一分為二的控制點；：是決定細胞一分為二的控制點；M后期后期-胞質分裂檢驗點胞質分裂檢驗點：任何一個染色體沒有正確：任何一個染色體沒有正確連接到紡錘體上，都會使細胞周期中斷。連接到紡錘體上，都會使細胞周期中斷。細胞周期中的三個主要關卡細胞周期中的三個主要關卡（check pointcheck point）G1G1關卡關卡( (靠近靠近G1G1末期末期,G1-S),G1-S)G2G2關卡關卡(G2(G2期結束點期結束點,G2-M),G2-M)中期關卡中期關卡( (中期末中期末,M

19、,M后期后期- -胞質分裂胞質分裂) )nCyclinCDK復合物是細胞周期中的關復合物是細胞周期中的關鍵轉折點的分子開關。它們的產生和降鍵轉折點的分子開關。它們的產生和降解協調的控制著細胞周期的進行。解協調的控制著細胞周期的進行。（三）、細胞生長因子（三）、細胞生長因子n生長因子（生長因子（growth factor）：）：是一類由細胞分泌的、是一類由細胞分泌的、類似于激素的信號分子，多數為肽類（含蛋白質）物類似于激素的信號分子，多數為肽類（含蛋白質）物質，具有調節細胞生長與分化的作用。質，具有調節細胞生長與分化的作用。n生長因子與細胞生長、分化、免疫、腫瘤、創傷愈合生長因子與細胞生長、分化

20、、免疫、腫瘤、創傷愈合等多種生理及病理狀態有關。等多種生理及病理狀態有關。n真核細胞真核細胞G1早期受到生長因子的刺激后才能早期受到生長因子的刺激后才能進入細胞周期，否則進入細胞周期，否則cyclin和和CDK降解，細胞降解，細胞進入靜止狀態。生長因子作用于進入靜止狀態。生長因子作用于G0期細胞可期細胞可以使之進入細胞周期。以使之進入細胞周期。n（1）生長因子的來源和作用方式）生長因子的來源和作用方式n1、生長因子的來源、生長因子的來源n生長因子可以來源于多種組織作用于多種不同生長因子可以來源于多種組織作用于多種不同的靶細胞。的靶細胞。n2、生長因子的作用方式、生長因子的作用方式n生長因子有旁

21、分泌、自分泌、內分泌等作用方式。生長因子有旁分泌、自分泌、內分泌等作用方式。n旁分泌：作用于臨近細胞；旁分泌：作用于臨近細胞；n自分泌：作用于自身；自分泌：作用于自身；n內分泌：分泌入血液，通過血液循環作用于遠處細胞。內分泌：分泌入血液，通過血液循環作用于遠處細胞。n3、生長因子的生物學效應、生長因子的生物學效應n主要表現在主要表現在促進細胞生長、分化、促進個體發育促進細胞生長、分化、促進個體發育等方面，如等方面，如NGF、EGF。n有些生長因子具有雙重調節作用如有些生長因子具有雙重調節作用如HGF（肝細（肝細胞生長因子）。胞生長因子）。n負調節作用：抑制細胞生長，如抑素負調節作用：抑制細胞生

22、長，如抑素（chalone）、腫瘤壞死因子（）、腫瘤壞死因子（TNF）、）、 TGFb b 、干擾素。、干擾素。n（2）生長因子在醫學研究中的應用）生長因子在醫學研究中的應用n1 1、在腫瘤診斷和治療中的應用、在腫瘤診斷和治療中的應用n干擾腫瘤細胞自分泌生長因子抑制其生長；干擾腫瘤細胞自分泌生長因子抑制其生長；n利用雙向生長因子和抑素抑制腫瘤細胞生長；利用雙向生長因子和抑素抑制腫瘤細胞生長；nEGFEGF抑制某些乳腺癌細胞生長抑制某些乳腺癌細胞生長n以某些生長因子作為腫瘤診斷的指標；以某些生長因子作為腫瘤診斷的指標；IGF2IGF2（胰島素樣生長因子（胰島素樣生長因子2 2）作為肝癌）作為肝癌

23、 診斷的指標。診斷的指標。n2、NGF治療神經系統疾病治療神經系統疾病n治療神經損傷：外周神經損傷、糖尿病神經損治療神經損傷：外周神經損傷、糖尿病神經損傷，坐骨神經損傷；傷，坐骨神經損傷；n治療神經退行性疾病：老年癡呆（阿爾茨海默治療神經退行性疾病：老年癡呆（阿爾茨海默病）、癲癇等病）、癲癇等n3、生長因子在促進創傷愈合、組織再生中的、生長因子在促進創傷愈合、組織再生中的作用作用n治療大面積燒傷、創傷、潰瘍促進組織修復，治療大面積燒傷、創傷、潰瘍促進組織修復，減少瘢痕形成。減少瘢痕形成。n現有現有EGF霜、霜、EGF眼藥水、眼藥水、EGF胃潰瘍藥的胃潰瘍藥的開發。開發。四、細胞周期與醫學四、細

24、胞周期與醫學 腫瘤治療腫瘤治療1、0期的腫瘤細胞對化療藥物不敏感，又具有腫瘤復發的潛在危險性。根據細胞增殖的調控機理，可以利用血小板源生長因子激活0期細胞，將它們驅入期，進入增殖狀態，再用理化療法就可以收到較為理想的效果。非周期特異性藥物，如氮芥、絲裂霉素等；周期特異性藥物，此類藥只作用于增殖狀態的細胞，對G0期細胞不起作用，如放線菌素D；周期階段性藥物，如秋水仙素、長春新堿等是破壞紡錘體微管的形成，從而使細胞阻斷于M期。放療 射線對G2期細胞敏感，而對其他時期敏感性低。、細胞周期和用藥 根據細胞周期代謝活動特點選用不同的治療藥物是臨床治療的常規方法。、用細胞或基因植入進行治療 抑癌基因的導入

25、或原癌基因的置換等進行基因治療被認為有深遠前景。分裂分裂 成年人全身細胞總數約成年人全身細胞總數約 10101212個。個。 細胞種類細胞種類 有有200 200 多種。這么多種類細多種。這么多種類細胞均來自一個胞均來自一個受精卵受精卵. .有絲分裂有絲分裂分分化化神經細胞神經細胞紅細胞紅細胞肌肉細胞肌肉細胞上皮組織細胞上皮組織細胞1、分化的定義：、分化的定義： 在個體發育中，在個體發育中，相同細胞的相同細胞的后代后代，在形態、結構和功能上在形態、結構和功能上發發生穩定性差異生穩定性差異的過程的過程。一、細胞分化一、細胞分化分化的結果：分化的結果：分化的對象：分化的對象：相同細胞相同細胞2、細

26、胞分化的意、細胞分化的意義？義？1）、是個體發育的基礎。能）、是個體發育的基礎。能形成具有特形成具有特定形態、結構和功能的組織和器官。定形態、結構和功能的組織和器官。2）、使多細胞生物體中的細胞趨于專門）、使多細胞生物體中的細胞趨于專門化，有利于提高各種生理功能的效率和組化，有利于提高各種生理功能的效率和組織器官的修復。織器官的修復。（一）在細胞間產生穩定性差異n在高等生物，細胞分化是穩定的、不可逆的。如神經細胞和骨骼肌細胞、黑色素細胞（合成黑色素顆粒）。 （二）細胞分化的時空性n1.分化方向的限定先于形態差異的出現n2.細胞分化的有序性二、細胞分化的特征二、細胞分化的特征n轉分化（trans

27、differentiation）：即在某些條件下，一種表型的分化細胞可轉變成另一種表型的分化細胞。如橫紋肌細胞經轉分化可形成神經細胞、平滑肌細胞、上皮細胞。n去分化（dedifferentiation）：是指分化細胞失去其特有的結構和功能變成未分化細胞的過程。如植物體細胞在一定條件下形成未分化的愈傷組織。 n再分化：愈傷組織可進一步再分化形成植株。（三）細胞分化的可逆性n1.隨著胚胎的發育，高等動物的細胞由全能性多能性單能性。例如：n受精卵有分化出多種細胞的潛能。n多能造血干細胞可分化出紅細胞、白細胞和血小板等。n表皮干細胞就只能分化形成皮膚細胞。n2.植物細胞為全能細胞。（四）個體發育中細胞

28、分化的潛能性三、細胞分化潛能的影響因素三、細胞分化潛能的影響因素（一）細胞的全能性（一）細胞的全能性(totipotency)：是指細胞經分裂和分化后仍具有產生完整有機體的潛能或特性。 1.干細胞：干細胞：即具有多潛能性的細胞。多潛能性細胞是指具有分化成有限細胞類型及構建組織的細胞。 單能干細胞單能干細胞（monopotential cell）亦稱定向干細胞：僅具有分化形成某一種類型能力的細胞。由單能干細胞最終形成分化細胞類型稱終未分化。 多能干細胞：多能干細胞：如如胚胎干細胞(embryo stem cell) 具有分化成多種細胞類型及構建組織的潛能；造血干細胞具有分化成多種血細胞能力。 2

29、.細胞核始細胞核始終保持其分終保持其分化的全能性化的全能性 將 蛙 囊 胚的細胞核移入去核的卵母細胞中，指導細胞發育成了蝌蚪。 1981年由Illmensee和Hoppen將小鼠囊胚細胞核移入去核的受精卵中，培養成囊胚，植入孕鼠子宮內，結果發育成了可育個體。 1997年英國科學家Wilmut等將來自6齡綿羊的乳腺細胞移入去核卵母細胞后，得到世界上第一頭克隆動物-多莉羊。1.受精卵細胞質對細胞分化的影響 n受精卵的細胞質有一定的區域分布，即決定細胞向某一方向分化的初始信息有一定的區域分布。在卵裂時不同的胞質組分分配到了不同的子細胞中，使子細胞攜帶的分化信息有所不同，從而產生分化各異的細胞類型。n

30、如未受精的海膽卵，從動物極到植物極卵物質呈梯度分布，這種分布方式對細胞分化有著決定作用。見下圖：（二）、影響細胞分化的因素n隨著胚胎細胞的增加，細胞之間相互作用影響胚胎的分化。 n胚胎誘導：即動物在一定的胚胎發育時期，一部分細胞影響相鄰細胞的分化方向的現象。n如眼的發生：蛙胚22天時，前腦兩側外凸形成視泡，并與外胚層上皮接觸，誘導其內陷形成晶狀體；視泡內陷形成視杯，晶狀體嵌在視杯中。隨后在視杯和晶狀體的共同誘導下，外面的表皮分化成角膜。2. 細胞之間的相互作用n分化抑制：即完成分化的細胞可以產生稱為抑素的化學物質，抑制鄰近細胞進行同類分化。n把正在發育的蛙胚置于含成體蛙心組織的培養液中培養，蛙

31、胚不能發育成正常的心臟。分化抑制和胚胎誘導共同作用，才能完成胚胎的正常發育程序。n位置效應：位置效應：細胞所處的位置不同對細胞分化的命運也有明顯的影響。改變細胞所處的位置可導致細胞分化方向的改變，這種現象稱為位置效應。n如雞胚肢體形成過程中，4天胚齡時，腿芽及翅芽在組織學上是相同的，但它們在發育上并不是等效的。如果此時將翅芽整個頂部切除，以腿芽的頂部代替，則移植的肢芽細胞將分化成象腿的結構。n環境因素對細胞分化可產生一定的影響。異常環境可以干擾細胞增殖和分化程序，使正常細胞轉化為癌細胞，而適應環境條件又可使癌細胞逆轉成正常細胞。n畸胎瘤：動物的卵細胞偶爾可以未經排卵而被激活，在卵巢中發育，增殖分化失控，形成已分化的毛發、牙齒、腺上皮、骨以及未分化的干細胞雜亂聚集成無組織的腫塊。n嵌合體小鼠：如圖3.環境因素影響細胞分化四、細胞分化與基因表達四、細胞分化與基因表達 n細胞分化是由于基因選擇性地表達了各自特有的專一性蛋白質，而表現出特定的遺傳表型。一、分化細胞表達的基因類型：一、分化細胞表達的基因類型：n1.管（當）家基因管（當）家基因(house-keeping genes) ：是指所有細胞均要表達的一類基因，其產物是維持細胞基本生命活動所必需的。n2.組織特