1、第六章第六章 細胞的能量轉換細胞的能量轉換 線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體是細胞內的兩種產能細胞器。線粒體和葉綠體是細胞內的兩種產能細胞器。線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源第一節第一節 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化線粒體的形態結構線粒體的形態結構線粒體的化學組成及酶的定位線粒體的化學組成及酶的定位氧化磷酸化氧化磷酸化1.11.1線粒體的形態、大小、數量與分布線粒體的形態、大小、數量與分布1、多形性：線狀、顆粒狀、環形、啞鈴型、枝

2、裝、多形性：線狀、顆粒狀、環形、啞鈴型、枝裝2、易變性：形狀、大小改變、易變性：形狀、大小改變3、運動性：、運動性：4、適應性：、適應性：5、大小不等、大小不等、數量不等、數量不等、分布不均勻分布不均勻.l 外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：）：含含孔蛋白孔蛋白(porin(porin) )，通透性較高。，通透性較高。標志酶為單胺氧化酶。標志酶為單胺氧化酶。l 內膜內膜（inner membraneinner membrane）：位于外膜內側。：位于外膜內側。 含含100100種以上的多肽，蛋白質和脂類的比例高于種以上的多肽，蛋白質和脂類的比例高于3:13

3、:1。心磷脂含。心磷脂含量高（達量高（達20%20%）、缺乏膽固醇，類似于細菌質膜。）、缺乏膽固醇，類似于細菌質膜。 通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質通過。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質通過。 氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內膜。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內膜。標志酶為細胞色素氧化酶。標志酶為細胞色素氧化酶。 內膜向線粒體內室褶入形成嵴（內膜向線粒體內室褶入形成嵴（cristaecristae），能擴大內膜表面積），能擴大內膜表面積（達（達510510倍），嵴有兩種：倍），嵴有兩種：板層狀、板層狀、管狀。管狀。 嵴上覆有基粒。基粒由頭部（嵴上覆有基粒。基粒由頭部（f1f1）和基部（）

4、和基部（f0f0）構成）構成 。1.21.2線粒體的超微結構線粒體的超微結構l膜間隙（膜間隙（intermembraneintermembrane space space）：）：是內外膜之間的腔隙，寬約是內外膜之間的腔隙，寬約6-6-8nm8nm。含許多可溶性酶、底物及輔助因子。含許多可溶性酶、底物及輔助因子。標志酶為腺苷酸激酶。標志酶為腺苷酸激酶。l 基質（基質（matrixmatrix）：）：為內膜和嵴包圍的空間。為內膜和嵴包圍的空間。含有：含有： 催化三羧酸循環，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。催化三羧酸循環，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標志酶蘋果標志酶蘋果酸脫氫酶。酸脫氫酶。

5、線粒體線粒體dnadna（mtdnamtdna），及線粒體特有的核糖體，），及線粒體特有的核糖體，trnastrnas 、rrnarrna、dnadna聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。 纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質，內含纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質，內含ca2+ca2+、mg2+mg2+、zn2+zn2+等等離子。離子。1.21.2線粒體的超微結構線粒體的超微結構圖 7-3 肌細胞和精子的尾部聚集較多的線粒體， 以提供能量圖7-4 線粒體包圍著脂肪滴，內有大量要被氧化的脂肪 圖7-1線粒體的tem照片 內膜向線粒體基質褶入形成嵴（內膜向線粒體基質褶入形成嵴（cr

6、istae），），嵴能顯著擴大內膜表面積（達510倍），嵴有兩種類型：嵴有兩種類型：板層狀（圖板層狀（圖7-1）、）、管狀（圖管狀（圖7-3），），但多呈板層狀。 圖7-3 管狀嵴線粒體 嵴上覆有基粒（嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由頭部（），基粒由頭部（f1偶聯因子）和基偶聯因子）和基部（部（f0偶聯因子）構成，偶聯因子）構成，f0嵌入線粒體內膜。嵌入線粒體內膜。圖7-1線粒體的tem照片 8 線粒體結構線粒體結構 線粒體的化學組成線粒體的化學組成：蛋白質和脂質蛋白質和脂質l蛋白質蛋白質( (線粒體干重的線粒體干重的65657070) )。線粒體的蛋白質分為線粒

7、體的蛋白質分為可溶性和不溶性的可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白質主要是基質的酶和膜的可溶性的蛋白質主要是基質的酶和膜的外周蛋白外周蛋白；不溶性蛋白是膜的鑲嵌蛋白、；不溶性蛋白是膜的鑲嵌蛋白、結構蛋白和部分結構蛋白和部分酶蛋白。酶蛋白。 電泳分析：外膜上含電泳分析：外膜上含14種蛋白質，內膜上含種蛋白質，內膜上含21種蛋白質。種蛋白質。l脂脂類類( (線粒體干重的線粒體干重的25253030) )：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，內膜主要是心磷脂。以上，外膜主要是卵磷脂，內膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質的比值線粒體脂類和蛋白質的比值: 0.3:1（內膜）；（內膜）；1:1（外膜

8、）（外膜）2.2.線粒體的化學組成及酶的定位線粒體的化學組成及酶的定位線粒體酶的定位線粒體酶的定位線粒體的功能：線粒體的功能：氧化磷酸化、細胞凋亡、細胞的信號轉導、電解質穩態平衡調控、鈣的穩態調控 進行氧化磷酸化，合成進行氧化磷酸化，合成atpatp，為細胞生命活動提供直接能量，為細胞生命活動提供直接能量是線粒體的主要功能。是線粒體的主要功能。 用于大腦思考用于大腦思考用于生物發電發光用于生物發電發光用于主動運輸用于主動運輸 ，細胞的，細胞的生長分裂等生長分裂等atp用于恒定體溫用于恒定體溫用于各種運動，如用于各種運動，如肌細胞收縮肌細胞收縮atpatp分子結構特點分子結構特點（具有高能磷酸鍵

9、）（具有高能磷酸鍵）latp-atp-三磷酸腺苷三磷酸腺苷 atpatp的結構的結構核糖核糖ppp腺嘌呤腺嘌呤腺腺苷苷a腺苷腺苷t三個三個（tri）p磷酸基團磷酸基團 高能磷酸鍵高能磷酸鍵高能磷酸鍵高能磷酸鍵 ap p p腺腺苷苷磷酸磷酸基團基團 高能高能磷酸鍵磷酸鍵latpatp是活細胞內的一種是活細胞內的一種高能磷酸化合物高能磷酸化合物.30.54kj/mol第二個高能磷酸鍵相當第二個高能磷酸鍵相當脆弱，水解時容易斷裂，脆弱，水解時容易斷裂，釋放出大量的能量釋放出大量的能量atp的結構簡式：的結構簡式： atp的的水解水解過程過程appppiapp能量能量atp adp+ pi+能量能量a

10、tp（水解）酶（水解）酶為生命活動提供能量為生命活動提供能量 為生命為生命活動提供能量活動提供能量atpatp與與adpadp可以相互轉化可以相互轉化atp合成酶合成酶adp + pi atp能量能量 +atp adp+ p i+能量能量atp（水解）酶（水解）酶 各項需各項需能的生命活動能的生命活動？atp在細胞內的在細胞內的含量很少含量很少，但為什么我們的各項，但為什么我們的各項活動能時刻順利地進行呢？活動能時刻順利地進行呢？adpadp轉化成轉化成atpatp時所需能量的主要來源時所需能量的主要來源動物、人、動物、人、真菌、多數細菌等真菌、多數細菌等綠色植物綠色植物能能 量量呼呼吸吸作作

11、用用呼呼吸吸作作用用光光合合作作用用adp +pi+atp 酶酶糖類、脂肪等有糖類、脂肪等有機物氧化分解機物氧化分解atp adp+pi + 能量能量 酶酶2酶酶1此反應是可逆反應嗎？此反應是可逆反應嗎？ 不是，由于反應條件不同不是，由于反應條件不同 什么是氧化磷酸化：什么是氧化磷酸化：l當電子從當電子從nadh或或fadh2經呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有經呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有adp磷酸化形成磷酸化形成atp，這一過程稱為氧化磷酸化。，這一過程稱為氧化磷酸化。什么是呼吸鏈：什么是呼吸鏈：l在線粒體內膜上存在有關氧化磷酸化的脂蛋白復合物，它們是傳遞電子在線粒體內膜上存在有關氧化磷

12、酸化的脂蛋白復合物，它們是傳遞電子的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或h+的化學物質組成，在內的化學物質組成，在內膜上膜上相互關聯地有序排列相互關聯地有序排列，稱為電子傳遞鏈（，稱為電子傳遞鏈（electron-transport chain）或呼吸鏈（）或呼吸鏈（respiratory chain）。）。三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的分子基礎（一）氧化磷酸化的分子基礎電子載體電子載體呼吸鏈電子載體主要有：呼吸鏈電子載體主要有：nadnad、黃素蛋白、細胞色素、銅原、黃素蛋白、細胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶子、鐵硫蛋白、輔酶q q等

13、。等。 1.1. nadnad即煙酰胺嘌呤二核苷酸（即煙酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，圖，圖7-4），是體），是體內很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環內很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環和呼吸鏈，和呼吸鏈，其功能是將代謝過程中脫下其功能是將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白來的氫交給黃素蛋白。 圖7-4 nad的結構和功能（nad：rh，nadp：rpo3h2） 2.2. 黃素蛋白：黃素蛋白： 含含fmn（圖（圖7-5）或）或fad（圖（圖7-6）的蛋白質，每個）的蛋白質，每個fmn或或fad可接受可接受2個個電子電子2個質子。個質子。呼吸鏈上

14、具有呼吸鏈上具有fmn為輔基的為輔基的nadh脫氫酶，以脫氫酶，以fad為輔基為輔基的琥珀酸脫氫酶。的琥珀酸脫氫酶。 圖7-5 fmn (flavin adenine mononucleotide) 的分子結構 圖7-6 fad ( flavin adenine dinucleotide)的分子結構 3.3.細胞色素細胞色素 分子中含有血紅素鐵（圖分子中含有血紅素鐵（圖7-7），以共價形式與蛋白結合，），以共價形式與蛋白結合，通通fe3+、fe2+形式變化形式變化傳遞電子傳遞電子，呼吸鏈中有，呼吸鏈中有5類，即：類，即：細胞色素細胞色素a、a3、b、c、c1，其中，其中a、a3含有銅原含有銅原

15、子子。 圖7-7 血紅素c的結構4.4.鐵硫蛋白：鐵硫蛋白： 在其分子結構中在其分子結構中每個鐵原子和每個鐵原子和4個硫原子結合個硫原子結合，通過，通過fe2+、fe3+互變進行互變進行電子傳遞，有電子傳遞，有2fe-2s和和4fe-4s兩種類型（圖兩種類型（圖7-8）。）。 圖7-8 鐵硫蛋白的結構（引自lodish等1999） 5.5. 輔酶輔酶q q： 是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子（圖是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子（圖7-9）。有）。有3種氧化還種氧化還原形式即原形式即氧化型醌氧化型醌q，還原型氫醌（，還原型氫醌（qh2）和介于兩者之者的自由

16、基半醌（）和介于兩者之者的自由基半醌（qh）。）。 圖7-9 輔酶q（二）呼吸鏈的復合物（二）呼吸鏈的復合物利用利用脫氧膽酸（脫氧膽酸（deoxycholatedeoxycholate，一種離子型去污劑，一種離子型去污劑）處理線粒體內膜、分）處理線粒體內膜、分離出呼吸鏈的離出呼吸鏈的4 4種復合物，即種復合物，即復合物復合物、和和，輔酶，輔酶q q和細胞色素和細胞色素c c不屬于任何一種復合物。輔酶不屬于任何一種復合物。輔酶q q溶于內膜、細胞色素溶于內膜、細胞色素c c位于線粒體內膜的位于線粒體內膜的c c側，屬于膜的外周蛋白。側，屬于膜的外周蛋白。 由復合物由復合物i i、iiiiii、i

17、viv組成，催化組成，催化nadhnadh的脫氫氧化。的脫氫氧化。由復合物由復合物iiii、iiiiii、iviv組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。任何兩個復合物之間沒有穩定的連接結構，而是由輔酶任何兩個復合物之間沒有穩定的連接結構，而是由輔酶q q和細胞色素和細胞色素c c這樣的可擴散性分子連接。這樣的可擴散性分子連接。 兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈1、復合物、復合物i：nadh脫氫酶。脫氫酶。組成：組成：42條肽鏈組成，呈條肽鏈組成，呈l型，含一個型，含一個fmn和至少和至少6個鐵硫蛋白，分子量接近個鐵硫蛋白，分子量接近1md，以二聚體形式存在。，以二聚體形式存在

18、。作用：催化作用：催化nadh的的2個電子傳遞至輔酶個電子傳遞至輔酶q，同時將，同時將4個質子由線粒體基質（個質子由線粒體基質（m側）轉移至膜間隙（側）轉移至膜間隙（c側）。側）。nadhfmnfe-sqnadh + 5h+m + qnad+ + qh2 + 4h+c2、復合物、復合物ii：琥珀酸脫氫酶：琥珀酸脫氫酶組成：至少由組成：至少由4條肽鏈，含有一個條肽鏈，含有一個fad，2個鐵硫蛋白。個鐵硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能量電子轉至輔酶作用：催化琥珀酸的低能量電子轉至輔酶q，但不轉移質，但不轉移質子。子。l琥珀酸琥珀酸fadfe-sq。l琥珀酸琥珀酸+q延胡索酸延胡索酸+qh2 3、復合

19、物、復合物iii：細胞色素：細胞色素c還原酶。還原酶。組成：至少組成：至少10條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個單體包含兩條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個單體包含兩個細胞色素個細胞色素b（b562、b566）、一個鐵硫蛋白和一個細胞色素）、一個鐵硫蛋白和一個細胞色素c1 。作用：催化電子從輔酶作用：催化電子從輔酶q傳給細胞色素傳給細胞色素c，每轉移一對電子，同時，每轉移一對電子，同時將將4個質子由線粒體基質泵至膜間隙。個質子由線粒體基質泵至膜間隙。2還原態還原態cyt c1 + qh2 + 2 h+m2氧化態氧化態cyt c1 + q+ 4h+c4、復合物、復合物iv：細胞色素氧化酶：細胞色

20、素氧化酶組成：即細胞色素氧化酶組成：即細胞色素氧化酶,二聚體，每個單體至少二聚體，每個單體至少13條肽鏈。分為三個條肽鏈。分為三個亞單位：亞單位亞單位：亞單位i（subunit i）：包含兩個血紅素（）：包含兩個血紅素（a1、a3）和一個）和一個銅離子銅離子(cu2+)，血紅素，血紅素a3和和cu2+形成雙核的形成雙核的fe-cu中心。亞單位中心。亞單位（subunit ），包含兩個銅離子），包含兩個銅離子(cua)構成的雙核中心，其結構與構成的雙核中心，其結構與2fe-2s相似。亞單位相似。亞單位（subunit ）的功能尚不了解。）的功能尚不了解。 作用：將從細胞色素作用：將從細胞色素c接

21、受的電子傳給氧，每轉移一對電子，在接受的電子傳給氧，每轉移一對電子，在m側消耗側消耗2個質子，同時轉移個質子，同時轉移2個質子至個質子至c側。側。電子傳遞的路線為電子傳遞的路線為 :cyt ccuaheme aa3- cubo24還原態還原態cyt c + 8 h+m + o24氧化態氧化態cyt c + 4h+c + 2h2o在電子傳遞過程中，有幾點需要說明在電子傳遞過程中，有幾點需要說明四種類型電子載體：四種類型電子載體：黃素蛋白（黃素蛋白（fmnfmn）、細胞色素）、細胞色素( (含血紅含血紅素輔基素輔基, ,aaaa3 3銅銅) )、 fe-sfe-s中心、輔酶中心、輔酶q。前三種與蛋

22、白質結。前三種與蛋白質結合，輔酶合，輔酶q為脂溶性醌（為脂溶性醌（qh、qh2）；）； 電子傳遞起始于電子傳遞起始于nadh脫氫酶催化脫氫酶催化nadh氧化，形成高氧化，形成高能電子能電子(能量轉化能量轉化)， 終止于終止于o2 形成水；形成水； 電 子 傳 遞電 子 傳 遞 方 向方 向 按 氧 化 還 原 電 勢 遞 增 的 方 向 傳 遞按 氧 化 還 原 電 勢 遞 增 的 方 向 傳 遞(nad+/nad最低，最低，h2o/o2最高最高)；高能電子釋放的高能電子釋放的能量能量驅動線粒體內膜三大復合物驅動線粒體內膜三大復合物(h+-泵泵)將將h+從基質側泵到膜間隙，形成跨線粒體內膜從基

23、質側泵到膜間隙，形成跨線粒體內膜h+梯度梯度(能能量轉化量轉化)；電子傳遞鏈各電子傳遞鏈各組分組分在膜上不對稱分布。在膜上不對稱分布。wzf:細胞色素細胞色素c是內膜的外周蛋白是內膜的外周蛋白。wzf: coq和細胞色素和細胞色素c是呼吸鏈中可移動是呼吸鏈中可移動的遞氫體，不是復合物中的組成成分。的遞氫體，不是復合物中的組成成分。wzf:氧化型氧化型coq趨向于內膜的基質側，還原趨向于內膜的基質側，還原型型coq趨向于內膜的間隙側。趨向于內膜的間隙側。( (三）兩條主要的呼吸鏈三）兩條主要的呼吸鏈 復合物復合物i-iii-iv組成，催化組成，催化nadh的脫氫氧化。的脫氫氧化。復合物復合物ii

24、-iii-iv組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對應于每個復合物對應于每個復合物，約需，約需3個復合物個復合物，7個復合物個復合物，兩個復合物之間由輔酶兩個復合物之間由輔酶q或細胞色素或細胞色素c這樣的可擴散性分這樣的可擴散性分子連接。子連接。 線粒體內膜中通過呼吸鏈進行氧化磷酸化的圖解線粒體內膜中通過呼吸鏈進行氧化磷酸化的圖解 質子轉移和質子驅動力的形成質子轉移和質子驅動力的形成電子通過復合物電子通過復合物途徑的途徑的q循環循環圖中標出的h+數是有一個電子傳遞所產生的。細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶的結構及的結構及電子流經電子流經4 4個氧化還原中心個氧化還原中心示意圖示

25、意圖線粒體內膜兩條呼吸鏈的組分、排列及氧化磷酸化的偶聯部位線粒體內膜兩條呼吸鏈的組分、排列及氧化磷酸化的偶聯部位nadh呼吸鏈，由復合物、組成，傳遞氧化nadh釋放的電子。fadh2呼吸鏈，由復合物、組成，傳遞氧化fadh2的電子。 以上情況是根據接受代謝物上脫下的氫的原初受體不同而區分的。 復合物復合物：nadh-coqnadh-coq還原酶復合物（既是電子傳遞體又是質子移位體）還原酶復合物（既是電子傳遞體又是質子移位體） 組成組成：含：含4242個蛋白亞基，至少個蛋白亞基，至少6 6個個fe-sfe-s中心和中心和1 1個黃素蛋白。個黃素蛋白。 作用作用：催化：催化nadhnadh氧化，從

26、中獲得氧化，從中獲得2 2個高能電子個高能電子輔酶輔酶q q； 泵出泵出4 h4 h+ +。 復合物復合物：琥珀酸脫氫酶復合物（是電子傳遞體而非質子移位體）：琥珀酸脫氫酶復合物（是電子傳遞體而非質子移位體） 組成組成：含：含fadfad輔基，輔基，2fe-s2fe-s中心。中心。 作用作用：催化：催化2 2個低能電子個低能電子fadfadfe-sfe-s輔酶輔酶q (q (無無h h+ +泵出泵出) )。復合物復合物：細胞色素：細胞色素bcbc1 1復合物（既電子傳遞體又是質子移位體）復合物（既電子傳遞體又是質子移位體） 組成組成：包括：包括1cyt c1cyt c1 1、1cyt b1cyt

27、 b、1fe-s1fe-s蛋白蛋白 作用作用：催化電子從：催化電子從uqhuqh2 2cyt ccyt c；泵出；泵出4 h4 h+ + （2 2個來自個來自uquq，2 2個來自基質）個來自基質） 復合物復合物：細胞色素：細胞色素c c氧化酶（既是電子傳遞體又是質子移位體）氧化酶（既是電子傳遞體又是質子移位體） 組成：組成：二聚體，每一單體含二聚體，每一單體含1313個亞基，三維構象，個亞基，三維構象，cytacyta, cyta, cyta3 3 ,cu, fe ,cu, fe 作用：作用：催化電子從催化電子從cytcyt c c分子分子o o2 2 形成水，形成水，2 h2 h+ +泵出

28、，泵出， 2 h2 h+ + 參與形成水。參與形成水。呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高排列（四）（四）atpatp合成酶合成酶( (磷酸化的分子基礎磷酸化的分子基礎) )分子結構分子結構l基粒（elementary particle），基粒由頭部（f1偶聯因子）和基部（f偶聯因子）構成，f0嵌入線粒體內膜。 lf1由5種多肽組成33復合體，具有三個atp合成的催化位點（每個亞基具有一個）。和單位交替排列，狀如桔瓣。貫穿復合體（相當于發電機的轉子），并與f0接觸，幫助與f0結合。與f0的兩個b亞基形成固定復合體的結構（相當于發電機的定子）。 lf0由三種多肽組成ab2c12復合體，嵌入內膜，12

29、個c亞基組成一個環形結構，具有質子通道,可使質子由膜間隙流回基質。 工作特點工作特點：l可逆性復合酶，即既能利用質子電化學梯度儲存的能量合成 atp, 又能水解atp將質子從基質泵到膜間隙。 f f1 1：突出于突出于膜外膜外，由，由3、3、9個亞基組成，個亞基組成， 33組成組成“橘瓣橘瓣”狀結構，狀結構， 亞基有催亞基有催化化atp合成或水解合成或水解的活性，的活性，亞基一起形成亞基一起形成“轉子轉子”，位于，位于33中央，共同旋轉以調節中央，共同旋轉以調節3個個亞基催化位點的開放與關閉。亞基催化位點的開放與關閉。f f0 0：嵌于嵌于膜內膜內，由，由ab2c1012組組成，成，a、b、亞

30、基組成亞基組成“定子定子”線粒體線粒體atpatp合酶的結合酶的結構構氧化磷酸化的偶聯機制氧化磷酸化的偶聯機制化學滲透假說化學滲透假說 化學滲透假說化學滲透假說內容：內容：l當電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質子從內膜基質側（m側）泵至膜間隙（胞質側或c側），由于線粒體內膜對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質子濃度高于基質，在內膜的兩側形成ph梯度（ph）及電位梯度（），兩者共同構成電化學梯度（圖7-9），即質子動力勢質子動力勢（proton-motive force, p）。l質子沿電化學梯度穿過內膜上的atp酶復合物流回基質，使atp酶的構象發生改變，將adp和pi合成atp。電化學梯

31、度中蘊藏的能量儲存到atp高能磷酸鍵。 氧化磷酸化過程實際上是能量轉換過程，即有機分子中儲藏的能量高能電子質子動力勢atp第二節第二節 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用葉綠體(chloroplast)的形態結構葉綠體的功能光合作用(photosynthesis)一、葉綠體一、葉綠體(chloroplast)的形態結構的形態結構形態、數目：l在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，葉肉細胞一般含50200個葉綠體，可占細胞質的40%，葉綠體的數目因物種細胞類型，生態環境，生理狀態而有所不同。葉綠體與線粒體 形態結構比較葉綠體超微結構葉綠體超微結構外被（外被（chloroplast envelope）

32、葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為1020nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。 內膜對通過物質的選擇性很強，co2、o2、pi、h2o、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內膜，adp、atp已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內膜較慢。蔗糖，nadp+及焦磷酸等不能透過內膜，需要特殊的轉運體translator）才能通過內膜。類囊體（類囊體（thylakoid）是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜光合膜。許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為基粒基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體

33、，構成內膜系統的基粒片層（基粒片層（grana lamella）。基粒由10100個類囊體組成。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發生垛疊的類囊體稱為基質類囊體，它們形成了內膜系統的基質片層（stroma lamella）。類囊體膜的內在蛋白主要有細胞色素b6/f復合體、質體醌（pq）、質體藍素（pc）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統、光系統復合物等。基質（基質（stroma）主要成分包括：碳同化相關的酶類（如rubp羧化酶占基質可溶性蛋白總量的60%）、葉綠體dna、蛋白質合成體系：如，ctdna、各類rna、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等。wzf:一個葉綠體內的

34、全部類囊體實際上是一個完整連續的封閉膜囊。脂質中的脂肪酸主要是不飽和的脂肪酸。wzf個個復合物在類囊體膜上呈不對稱成分布。 光系統：基粒與基質接觸區及基質類囊體的膜中。 光系統：基粒與基質非接觸區的膜中 二、葉綠體的功能二、葉綠體的功能光合作用光合作用 (photosynthesis)光合作用：光合作用：綠色植物利用體內的葉綠素吸收光能，把二氧化碳和水轉化為有機物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用。photosynthesis:l(1)光合電子傳遞反應光反應(light reaction)l(2)碳固定反應暗反應(dark reaction)（一）光合色素和電子傳遞鏈組分（一）光合色素和電子傳遞鏈

35、組分 1 1光合色素光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素（圖葉綠素（圖7-21）和橙黃色的類胡蘿卜素）和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。圖7-21 葉綠體分子結構 2 2集光復合體（集光復合體（light harvesting complexlight harvesting complex） 由大約大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構成個葉綠素分子和一些肽鏈構成（圖7-2

36、2）。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導共振方式共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素和大部分葉綠素a都是天線色素都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 圖7-22 集光復合體 3 3光系統光系統（psps）(p150) (p150) 吸收高峰為波長吸收高峰為波長680nm處，又稱處，又稱p680。至少包括。至少包括12條多肽鏈。位于基粒條多肽鏈。位于基粒與基質非接觸區域的類囊體膜上。包括與基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一

37、個集光復合體（一個集光復合體（light-hawesting comnplex ，lhc ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體（oxygen evolving complex）。）。d1和和d2為兩條核心肽鏈，結合中心色為兩條核心肽鏈，結合中心色素素p680、脫鎂葉綠素、脫鎂葉綠素(pheophytin)及質體醌及質體醌(plastoquinone)。 4 4細胞色素細胞色素b6/fb6/f復合體復合體(cyt(cyt b6/f complex) b6/f complex)可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素可能以二聚體

38、形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基、鐵硫蛋白、以及亞基（被認為是質體醌的結合蛋（被認為是質體醌的結合蛋白）。白）。 5 5光系統光系統（psipsi）(p151) (p151) 能被波長能被波長700nm的光激發，又稱的光激發，又稱p700。包含多條肽鏈，位于基粒與基。包含多條肽鏈，位于基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體集光復合體和反應中心和反應中心構成。結合構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，

39、其它葉綠素都是天線色素。綠素都是天線色素。三種電子載體分別為三種電子載體分別為a0（一個（一個chla分子分子)、a1(為維為維生素生素k1)及及3個不同的個不同的4fe-4s。 （二）光反應與電子傳遞（二）光反應與電子傳遞 在類囊體膜上由光引起的光化學反應，通過葉綠素等光合色素分子吸收、在類囊體膜上由光引起的光化學反應，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉換為電能（生成高能電子），進而通過電子傳遞光能，水光解，并將光能轉換為電能（生成高能電子），進而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉換為活躍化學能，傳遞與光合磷酸化將電能轉換為活躍化學能， 形成形成atpatp和和nadp

40、hnadph并放出并放出 o o2 2 的的過程。包括過程。包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化原初反應、電子傳遞和光合磷酸化。原初反應原初反應： 葉綠素分子從被光激發至引起第一個光化學反應為止的過程。 包括光能的吸收、傳遞、與轉換。反應過程：光能捕光色素分子反應中心光能的吸收與傳遞光能化學能光子共振機制捕光色素中心色素chlchl*eaa-dd+ 天線系統天線系統 光子光子反應中心葉反應中心葉綠素分子綠素分子激發態激發態色素分子色素分子捕光色素： 天線色素 組成：葉綠素a、b、c、d、藻膽素、葉黃素、胡蘿卜素 作用：只具有捕捉、吸收、聚集光能和傳遞激發能給 反應中心的作用。無光化學活性。原初反

41、應光合作用單位光合作用單位: 結合在類囊體膜上，能進行光合作用的最小結構單位。結合在類囊體膜上，能進行光合作用的最小結構單位。固定一個分子的固定一個分子的co2所需的葉綠素約所需的葉綠素約2500個個反應中心色素（chl）： 組成：特殊狀態的葉綠素a ，p700 p680 作用：既是光能的捕捉器，具有光化學活性 可將光能轉換為化學能原初反應供體(doner) d 光系統：水 光系統：質體藍素（pc） 原初反應受體(acceptor): a 光系統：脫鎂葉綠素，ph ； 光系統：特殊的葉綠素a，a0 反應中心（兩個）原初反應光系統（葉綠素-蛋白復合物） 捕光色素 : 反應中心：反應中心色素（ch

42、l） p700 原初反應受體(acceptor):特殊的葉綠素a，a0 原初反應供體(doner) :質體藍素（pc） 多個還原中心：fe-s中心、鐵氧還蛋白（fd）核心復合物捕光復合物光系統反應過程捕光色素分子光能 p700光能 p700*pca0p700被光能激發后釋放出來的高能電子沿著a0 a1 4fe-4s的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin,fd）。最后在鐵氧還蛋白-nadp還原酶的作用下，將電子傳給nadp+，形成nadph。失去電子的p700從pc處獲取電子而還原。l光系統 （葉綠素-蛋白復合物） 捕光色素 : 反應中心：反應中心色素

43、（chl） p680 原初反應受體 (acceptor) : 脫鎂葉綠素，ph 原初反應供體 (doner) : 水 葉綠素-蛋白復合體：mn 、z、 d1光系統反應過程捕光色素分子光能 p680光能 p680*h2oph核心復合物捕光復合物p680接受能量后，由基態變為激發態（p680*），然后將電子傳遞給脫鎂葉綠素（原初電子受體），p680*帶正電荷，從原初電子供體z（反應中心d1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；z+再從放氧復合體上獲取電子；氧化態的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解。在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給d2上結合的qa，qa又迅速將電子傳給d1上的qb，還原型的質體

44、醌從光系統復合體上游離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的qb。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(plastocyanin, pc)中的cu2+，再將電子傳遞到光系統。（二）電子傳遞與光合磷酸化（二）電子傳遞與光合磷酸化1 1、電子傳遞、電子傳遞由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶連而生成由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶連而生成atp的過程。的過程。 一對電子從一對電子從p680經經p700傳至傳至nadp+，在類囊體腔中增加，在類囊體腔中增加4個個h+，2個來源于個來源于h2o光解，光解，

45、2個由個由pq從基質轉移而來，在基質外一個從基質轉移而來，在基質外一個h+又被用于還原又被用于還原nadp+，所，所以類囊體腔內有較高的以類囊體腔內有較高的h+（ph5，基質，基質ph8），形成質子動力勢，），形成質子動力勢，h+經經atp合合酶，滲入基質、推動酶，滲入基質、推動adp和和pi結合形成結合形成atp（圖（圖7-26）。）。 光合磷酸化光合磷酸化最初電子供體是最初電子供體是h h2 2o o，最終電子受體是，最終電子受體是nadpnadp+ +。電子傳遞鏈中唯一的電子傳遞鏈中唯一的h h+ +-pump-pump是是cytbcytb6f6f復合物。復合物。類囊體腔的質子濃度比葉綠

46、體基質高，該濃度梯度產生的原因歸于：類囊體腔的質子濃度比葉綠體基質高，該濃度梯度產生的原因歸于： h h2 2o o光解、光解、cytbcytb6f6f 的的h h+ +-pump-pump、nadphnadph的形成。的形成。atpatp、nadphnadph在葉綠體基質中形成。在葉綠體基質中形成。電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時，分為非循環式光合磷酸化和循環式光合磷電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時，分為非循環式光合磷酸化和循環式光合磷酸化兩條通路。酸化兩條通路。 非循環光合磷酸化非循環光合磷酸化 光系統光系統、光系統光系統收到光激發，使水中的電子傳遞給收到光激發，使水中的電子傳遞給nadp+，電子經，

47、電子經過兩個系統，在傳遞過程中產生的質子梯度驅動過兩個系統，在傳遞過程中產生的質子梯度驅動atp的形成。同時產生還的形成。同時產生還原力原力nadph 。電子傳遞是一個開放的通道，故稱。電子傳遞是一個開放的通道，故稱。磷酸化部位：磷酸化部位： h2o與與 pq之間；之間； pq 與與cytbf復合物之間。放出一分子氧形復合物之間。放出一分子氧形成成2.4個個atp循環式光合磷酸化循環式光合磷酸化：光系統光系統接受遠紅光后，產生的電子經過接受遠紅光后，產生的電子經過a a0 0、a a1 1、fe-sfe-s和和fdfd，又，又傳傳給給cytbfcytbf復合物和復合物和pcpc而回流到而回流到

48、psps的過程。電子循環流動，的過程。電子循環流動，產生質子梯度，驅動產生質子梯度，驅動atpatp的形成的形成( (不裂解不裂解h2oh2o、 產生產生o2o2，不形成，不形成nadphnadph，只產生，只產生h+h+跨膜梯度，跨膜梯度，合成合成atp).atp).小結: 電子傳遞引起三個光化學變化. 1. h2o光解放出o2 2. atp的生成. 3. nadph的生成. 碳同化碳同化( (暗反應暗反應) )利用光反應產生的利用光反應產生的atp atp 和和nadphnadph，使，使coco2 2還原還原為糖類等有機物，為糖類等有機物，即將活躍的化學能最后轉即將活躍的化學能最后轉換為

49、穩定的化學能，積存于有機物中。這一換為穩定的化學能，積存于有機物中。這一過程不直接需要光過程不直接需要光( (在葉綠體基質在葉綠體基質中進行中進行) )。植物中暗反應方式有：植物中暗反應方式有：c3c3、c4c4和景天酸代謝和景天酸代謝3 3種。種。 在c3途中，由于反應的最初產物最初產物3-3-磷酸甘油酸含三碳化合物磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又稱三碳循環,這是卡爾文(calvin)等在50年代用14c示蹤法研究出來的, 故稱卡爾文循環。可分為三個階段可分為三個階段: :羧化、還原和羧化、還原和rubprubp( (核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸二磷酸) )的再生的再生。 co co

50、2 2的羧化的羧化 co2被還原之前,首先被固定形成羧基,以rubp作為co2接受體,在rubp羧化酶的作用下使rubp與co2 反應形成兩分子的3-磷酸甘油酸(pga)。c3途徑（卡爾文循環途徑（卡爾文循環calvin cycle） 還原階段還原階段 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化磷酸甘油激酶的催化下被atp磷酸化形成1.3二磷酸甘油酸, 然后在甘甘油醛磷酸脫氫酶的催化油醛磷酸脫氫酶的催化下被nadph還原成3-磷酸甘油醛。這是一個吸能反應,光反應中形成的atp和nadph主要是在這一階段被利用。所以,還原反應是光反應和暗反應的連接點還原反應是光反應和暗反應的連接點,一旦co2被還原

51、成3-磷酸甘油醛,光合作用的貯能過程便完成。 rubprubp的再生的再生 利用已形成的3-磷酸甘油醛經一系列的相互轉變最終再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶的作用下,發生磷酸化作用生成rubprubp, 再消耗一個atp。 綜上所述,三碳循環是靠光反應形成的atp機nadph作能源,推動co2的固定、還原,每循環一次只能固定一個co2,循環6次,才能把6個co2分子同化成一個己糖分子。實際上，通過卡爾文循環，將co2轉變成葡萄糖通常需要消耗18分子的atp和12分子的nadph。卡爾文循環（卡爾文循環（calvin cyclecalvin cycle）（）（c c3 3

52、途徑）途徑）卡爾文循環的卡爾文循環的3 3個階段示意圖個階段示意圖維管束鞘細胞：維管束鞘細胞：葉脈周圍有一圈含葉綠體的維管束鞘細胞，維管束鞘細胞比較大，其中含有許多比較大的葉綠體。c4植物的卡爾文循環是在維管束鞘細胞中進行的，所以，c4植物進行光合作用時，只有維管束鞘細胞中形成淀粉，而葉肉細胞中不形成淀粉。相反，c3植物通過光合作用產生的淀粉只存在于葉肉細胞中，維管束鞘細胞中則沒有淀粉。葉肉細胞：葉肉細胞：在維管束鞘細胞外的一圈、呈環狀或近似環狀排列的細胞，這層細胞通過大量的胞間連絲與維管束鞘細胞緊密相連。 c4植物葉片內的維管束鞘細胞和這層葉肉細胞組成“花環型”的結構，這種結構是c4植物葉片

53、所特有的。c4途徑磷酸烯醇式丙酮酸 (pep)+ co2 草酰乙酸(oaa)co2丙酮酸葉肉細胞胞質維管束鞘細胞葉綠體 蘋果酸淀粉或糖c4途徑:反應部位: 固定部位葉肉細胞 淀粉合成部位維管束鞘細胞 c4植物同化co2途徑包括c4+c3途徑，c4途徑只起co2固定作用,而c3途徑起固定和還原co2的作用。把利用這兩條途徑同化co2的植物叫c4植物.(玉米、高粱、甘蔗) 在干旱地區生長的景天科、仙人掌科等植物有一個特殊的co2同化方式：夜間氣孔開放，吸收co2，在pepc作用下與糖酵解過程中產生的pep結合形成oaa，oaa在nadp-蘋果酸脫氫酶作用下進一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現出夜

54、間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細胞液變酸。白天氣孔關閉，液胞中的蘋果酸運至細胞質在nad-或andp-蘋果酸酶、或pep羧激酶催化下氧化脫羧釋放co2，再由c3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和pep則轉化為淀粉。丙酮酸也可進入線粒體，也被氧化脫羧生成co2進入c3途徑，同化為淀粉。所以白天表現出蘋果酸減少，淀粉、糖增加，酸性減弱。這種有機酸合成日夜變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulacean acid metabolism,cam）途徑景天科酸代謝途徑（景天科酸代謝途徑（crassulacean acid metabolism pathway，cam途徑）：途徑）： 磷酸烯醇式丙

55、酮酸 (pep)+ co2 草酰乙酸(oaa)蘋果酸（積累于液泡中）co2丙酮酸夜間氣孔開放白天氣孔關閉磷酸烯醇式丙酮酸 (pep)酸多糖少酸少糖多第三節第三節 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體的相似點線粒體和葉綠體的相似點：線粒體和葉綠體都是雙層膜細胞器線粒體和葉綠體都是雙層膜細胞器功能都是轉換能量功能都是轉換能量 線粒體線粒體： 把儲藏在有機物中穩定的化學能，轉化成直接能源把儲藏在有機物中穩定的化學能，轉化成直接能源atp。 葉綠體葉綠體： 把光能轉化成化學能把光能轉化成化學能atp、還原力、還原力nadph，同時把這些，同時把這些 不穩定的化學能

56、轉化成穩定的化學能，儲藏在有機物中。不穩定的化學能轉化成穩定的化學能，儲藏在有機物中。都是半自主細胞器：都是半自主細胞器： 線粒體和葉綠體都具有環狀線粒體和葉綠體都具有環狀dna及自身轉錄及自身轉錄rna與翻譯與翻譯 蛋白質的體系，既具有核外基因及其表達體系。但組成蛋白質的體系，既具有核外基因及其表達體系。但組成 線粒體和葉綠體蛋白絕大多數是由核基因編碼。線粒體和葉綠體蛋白絕大多數是由核基因編碼。為什么說線粒體和葉綠體是半自主性細胞器為什么說線粒體和葉綠體是半自主性細胞器？ 1）兩種細胞器含有）兩種細胞器含有dna自我復制、轉錄、翻譯所必需的基自我復制、轉錄、翻譯所必需的基 本組分。本組分。

57、2）兩種細胞器中的蛋白）兩種細胞器中的蛋白絕大多數是由核基因編碼絕大多數是由核基因編碼的。這些的。這些 蛋白在細胞質基質中合成，然后被轉運至細胞器中。蛋白在細胞質基質中合成，然后被轉運至細胞器中。 3）細胞核與細胞器之間存在著）細胞核與細胞器之間存在著密切的、精確的、嚴格調控密切的、精確的、嚴格調控 的關系。的關系。 線粒體和葉綠體的自主性是有限的，對核遺傳線粒體和葉綠體的自主性是有限的，對核遺傳 系統有很大的依賴性。系統有很大的依賴性。 因此，線粒體和葉綠體的增殖和生長受核基因、自身基因兩套遺因此，線粒體和葉綠體的增殖和生長受核基因、自身基因兩套遺傳信息的控制，所以稱半自主性細胞器。傳信息的

58、控制，所以稱半自主性細胞器。 mtdna /ctdna mtdna /ctdna特征特征 雙鏈環狀雙鏈環狀( (綠藻、草履蟲綠藻、草履蟲 mtdna mtdna 非雙鏈環狀非雙鏈環狀) ) mtdna mtdna大小在動物中變化不大，酵母大小在動物中變化不大，酵母mtdna 7.5kbmtdna 7.5kb，在植物中變化，在植物中變化較大較大 ，高等植物約，高等植物約120 kbp120 kbp200 kbp200 kbp；人；人mtdnamtdna：最小，：最小，16,569bp16,569bp，3737個基因個基因( (編碼編碼12s12s，16s rrna16s rrna；2222種種t

59、rnatrna；1313種多肽；種多肽；nadhnadh脫氫酶脫氫酶7 7個亞基，個亞基，cytb-c1cytb-c1復合物中復合物中1 1個個cytbcytb，細胞色素，細胞色素c c氧化酶氧化酶3 3個亞基，個亞基， atpatp合成酶合成酶2 2個個fofo亞基亞基) ) ctdna ctdna大小也變化大，大小也變化大，200-2500kb200-2500kb，刺松藻的，刺松藻的ctdnactdna最小，最小，85kb85kb。 每個線粒體中約含每個線粒體中約含6 6個個mtdnamtdna分子，約分子，約1 11010-16-16g g，每個葉綠體中約，每個葉綠體中約含含1212各各

60、ctdnactdna分子，約分子，約1 11010-14-14g g一、線粒體和葉綠體的一、線粒體和葉綠體的dnadna mtdnamtdna和和ctdnactdna均以半保留方式進行自我復制，均以半保留方式進行自我復制，復制仍受核控制，復制所需的復制仍受核控制，復制所需的dnadna聚合酶由核聚合酶由核dnadna編碼，在胞質核糖體上合成編碼，在胞質核糖體上合成 mtdnamtdna復制的時間主要在細胞周期的復制的時間主要在細胞周期的s s期及期及g g2 2期，期，dnadna先復制，隨后線粒體分裂。先復制，隨后線粒體分裂。 ctdnactdna復制的時間在復制的時間在g g1 1期。期。