生物競賽輔導,細胞呼吸專題,一、呼吸作用的概念,細胞呼吸是所有生物都具有的一項重要的生命活動。其實質是氧化分解有機物，最終生成二氧化碳或其他產物，并且釋放能量產生ATP的總過程。,細胞呼吸,有氧呼吸,場所先在細胞質基質內，后在線粒體內,概念指生物細胞在氧氣的作用下，通過酶的催化作用把糖類等有機物徹底氧化分解，產生出CO2和水，同時釋放出大量能量的過程。,總反應式： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量（2870kJ）,酶,有氧呼吸的全過程,分子葡萄糖,2分子丙酮酸,6分子CO2,2ATP（少量）,2ATP（少量）,H,H,12分子H2O,6分子O2,6H2O,34ATP（大量）,酶,酶,酶,第一階段,第二階段,第三階段,1161kJ=38ATP,有氧呼吸的全過程,無氧呼吸,概念指在無氧條件下，通過酶的催化作用，生物細胞把糖類等有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放出少量能量的過程。,場所始終在細胞質基質內進行,總反應式,無氧呼吸比有氧呼吸釋放出的能量要少得多，未釋放的能量儲存在酒精或乳酸等不徹底的氧化產物中，酒精能燃燒，說明酒精中還儲存有大量的能量。,無氧呼吸,C6H12O6 2丙酮酸,酶,2C2H5OH+2CO2+能量,酶,2C3H6O3 能量,第一階段,第二階段,（均在細胞質基質中完成）,無氧呼吸的過程,兩種無氧呼吸方式的具體實例,說明：微生物的無氧呼吸又稱為發酵,產生酒精的無氧呼吸常見的例子有： 某些水果（如蘋果）及某些植物的根在缺氧時 酵母菌在缺氧時 產生乳酸的無氧呼吸常見的例子有： 馬鈴薯塊莖、甜菜塊根和玉米胚在無氧時 動物的肌肉細胞在缺氧時 乳酸菌在無氧時,有氧呼吸與無氧呼吸的比較,細胞呼吸的意義,為生物體的生命活動提供能量。為體內其他化合物的合成提供原料。,總論,丙酮酸,葡萄糖,“糖酵解”不需氧,“三羧酸循環”,CO2 + H2O,一、糖酵解的概述,1、糖酵解的概念 糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為糖酵解作用。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經歷的共同途徑。也稱為EMP途徑。糖酵解是在細胞質中進行。不論有氧還是無氧條件均能發生。,10個酶催化的11步反應,第一階段： 磷酸已糖的生成(活化),四 個 階 段,第二階段： 磷酸丙糖的生成(裂解),第三階段： 3-磷酸甘油醛轉變為2-磷酸 甘油酸,第四階段： 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸,二、糖酵解過程,(G),已糖激酶, 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖,糖酵解過程1,已糖激酶(hexokinase) 激酶：能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉移磷酸基團的一類酶。 已糖激酶：是催化從ATP轉移磷酸基團至各種六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子, 6-磷酸葡萄糖異構化 轉變為6-磷酸果糖,(F-6-P）,糖酵解過程1,(G-6-P）, 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖,糖酵解過程1,(F-1,6-2P）,磷酸果糖激酶 （PFK）,(F-6-P）, 磷酸丙糖的生成,磷酸二羥丙酮,3-磷酸甘油醛,(F-1,6-2P）,醛縮酶,+,糖酵解過程2, 磷酸丙糖的互換,糖酵解過程2,磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate),3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate),上述的5步反應完成了糖酵解的準備階段。酵解的準備階段包括兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉變為3-磷酸甘油醛。 在準備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個ATP分子。 以下的5步反應包括氧化還原反應、磷酸化反應。這些反應正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。, 3-磷酸甘油醛氧化為 1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),糖酵解過程3,3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate),糖酵解中唯一的脫氫反應, 1,3-二磷酸甘油酸 轉變為3-磷酸甘油酸,糖酵解過程3,3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應,底物磷酸化：這由已經形成的高能磷酸鍵與ADP合成ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。 其中ATP的形成直接與一個代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團的轉移相偶聯,這一步反應是糖酵解過程的第7步反應，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產生了第一個ATP。, 3-磷酸甘油酸轉變 為2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸(3phosphoglycerate),糖酵解過程3,2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate), 2-磷酸甘油酸脫水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）,2-磷酸甘油酸,糖酵解過程4,氟化物能與Mg2+絡合而抑制此酶活性, 磷酸烯醇式丙酮酸 轉變為烯醇式丙酮酸,烯醇式丙酮酸,也是第二次底物水平磷酸化反應,糖酵解過程4, 烯醇式丙酮酸 轉變為丙酮酸,糖酵解過程4,烯醇式丙酮酸(enolpyruvate),丙酮酸(pyruvate),糖酵解的代謝途徑,E2,E1,E3,糖酵解過程中ATP的消耗和產生,2 1,葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖,6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖,1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸,-1,-1,2 1,葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O,三、糖酵解中產生的能量,四、糖酵解意義,1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯系的途徑.其中間產物是許多重要物質合成的原料。6、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導致乳酸中毒。,1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉化為乙醇和CO2。(l)丙酮酸脫羧,五、丙酮酸的去路,(2)乙醛被還原為乙醇,2、丙酮酸還原為乳酸,丙酮酸(pyruvate),3-磷酸甘油醛,乳酸(lactate),4、轉化為脂肪酸或酮體。當細胞ATP水平較高時，檸檬酸循環的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。,三羧酸循環的概念,概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產生能量的過程. 因為在循環的一系列反應中,關鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環,又因為它有三個羧基,所以亦稱為三羧酸循環, 簡稱TCA循環。由于它是由H.A.Krebs（德國）正式提出的，所以又稱Krebs循環。,六、 糖有氧分解（三羧酸循環）,三羧酸循環在線粒體基質中進行的。丙酮酸通過檸檬酸循環進行脫羧和脫氫反應;羧基形成CO2,氫原子則隨著載體(NAD+、FAD）進入電子傳遞鏈經過氧化磷酸化作用，形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。,有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數組織細胞都通過有氧氧化獲得能量。,黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）,有氧氧化的反應過程,糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環三個階段。,一、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A,丙酮酸,乙酰CoA,+ C O2,丙酮酸脫氫酶系,多酶復合體：是催化功能上有聯系的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的復合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。,二、乙酰CoA進入三羧酸循環徹底氧化（線粒體）,反應過程 反應特點 意 義, 乙酰CoA與草酰乙酸 縮合形成檸檬酸,TCA循環,檸檬酸合成酶,草酰乙酸,檸檬酸(citrate),HSCoA,關鍵酶,H2O,異檸檬酸, 檸檬酸異構化生成異檸檬酸,檸檬酸,順烏頭酸,TCA循環,順烏頭酸酶,異檸檬酸, 異檸檬酸氧化脫羧 生成-酮戊二酸,-酮戊二酸,草酰琥珀酸,NADH+H+,異檸檬酸脫氫酶,關鍵酶,TCA循環, -酮戊二酸氧化脫羧 生成琥珀酰輔酶A,-酮戊二酸脫氫酶系,琥珀酰CoA,-酮戊二酸,關鍵酶,TCA循環, 琥珀酰CoA轉變為琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酰CoA,琥珀酸,TCA循環, 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸,TCA循環,延胡索酸(fumarate),琥珀酸(succinate), 延胡索酸水化生成蘋果酸,TCA循環,延胡索酸(fumarate),蘋果酸(malate), 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸,草酰乙酸(oxaloacetate),TCA循環,蘋果酸(malate),P,三羧酸循環總圖,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,三羧酸循環特點, 循環反應在線粒體(mitochondrion)中進行，為不可逆反應。 三羧酸循環的關鍵酶是檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶系。 循環的中間產物既不能通過此循環反應生成，也不被此循環反應所消耗。, 三羧酸循環中有兩次脫羧反應，生成兩分子CO2。 循環中有四次脫氫反應，生成三分子NADH和一分子FADH2。 循環中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。 每完成一次循環，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。,糖有氧氧化過程中ATP的生成,三羧酸循環小結,TCA運轉一周的凈結果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應前后無改變。,乙酰輔酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP,TCA中的一些反應在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環是一個不可逆的系統,TCA的中間產物可轉化為其他物質，故需不 斷補充,CO2,CO2,CO2,NADH2,NADH2,NADH2,FADH2,NADH2,丙酮酸(c3),CO2的形成：經過脫羧形成。如一分子G可形成6分子CO2。,H2O的形成：脫下的24個氫經過一系列傳遞后，最后交給6分子O2，而生成12分子水。,ATP的形成：底物水平磷酸化(產生的ATP極少)氧化磷酸化(形成ATP的主要途徑)。,H2O,H2O,H2O,H2O的消耗共消耗6分子水,C6H12O6,C3H4O3,2NADH2,乙醛酸循環三羧酸循環支路,乙醛酸循環在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）,異檸檬酸,檸檬酸,琥珀酸,蘋果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循環,乙酰CoA,從氧化物上脫下來的氫原子或氫原子的電子，經過各種載體的傳遞，最后使氧原子激活生成水，這些傳遞氫原子和電子的載體稱為呼吸鏈。 呼吸鏈存在于線粒體的內膜。,三、呼吸鏈,從組成看呼吸鏈被分為四個部分，為NADH-Q還原酶(復合體)、琥珀酸-Q還原酶(復合體)、細胞色素還原酶(復合體)和細胞色素氧化酶(復合體)。,FADH氧化呼吸鏈 琥珀酸復合體 Q 復合體Cyt c 復合體O2,兩條呼吸鏈的排列順序：,NADH,Q,O2,琥珀酸,線粒體內膜,線粒體基質側,線粒體胞液側,1. NADH氧化呼吸鏈NADH復合體Q 復合體Cyt c 復合體O2,(能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質),呼吸鏈抑制劑,魚藤酮粉蝶霉素A、異戊巴比妥,抗霉素A二巰基丙醇,CO、CN-、N3-及H2S,噻吩甲酰三氟丙酮,伴隨電子從底物到氧的傳遞，ADP被磷酸化形成ATP的酶促過程。是需氧細胞生命活動的主要能量來源，產生ATP的主要途徑。 真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化在細胞的線粒體內膜發生的作用，原核生物則是在漿膜發生。,氧化磷酸化,線粒體含有兩層膜，中間有膜間隙。外膜大約一半脂類和一半蛋白質構成，蛋白質含有線粒體孔道蛋白構成外膜孔道，能通過Mr小于40005000的物質，包括質子。,內膜約含20的脂和80的蛋白質，蛋白質比例比細胞的其他任何膜含量都高。內膜有許多富含蛋白質的跨膜顆粒，包括電子從NADH和FADH2到O2的電子傳遞鏈，物質的跨膜運送者。20脂主要構成內膜的磷脂雙層，降低了內膜對質子的通透性，這需形成質子泵.,NADH,Q,O2,FADH2,線粒體基質側,線粒體胞液側,呼吸鏈傳遞電子時釋放大量能量的部位有： .復合體I將NADH上的電子傳遞給CoQ； .復合體將電子由CoQ傳遞給細胞色素c； .復合體將電子從細胞色素c傳遞給氧。,1,3,2,釋放大量能量,問題:釋放出的能量如何形成ATP?,氧化磷酸酸化作用與電子傳遞相偶聯已經不存在任何疑問，但是電子在傳遞鏈中究竟怎樣從一個中間載體到另一個中間載體的過程中促使ADP磷酸化？現有許多的證據支持化學滲透假說。,化學滲透假說,電子傳遞釋放出的自由能和ATP合成是與跨線粒體內膜的質子梯度相偶聯，即電子傳遞的自由能驅動H+從線粒體基質跨過內膜進入到膜間隙，形成跨線粒體內膜的H+電化學梯度，該梯度的電化學勢驅動ATP的合成。