1第十章木材品質遺傳改良林木育種學2“這塊木材的纖維是如此精細美麗，就連蠶兒也吐不出這樣美妙的細絲。當一個人拄著最出色的手杖閑游散步時，他就是握著一件天然的手工藝品，遠遠勝過世界上最精美的紡織品或刺繡品。”

--N．格雷

1682--林木育種學3主要內容1、木材品質改良的木材學基礎2、主要改良性狀及其測定方法3、主要木材性狀的遺傳變異與控制4、木材品質改良的分子生物學重點和難點：木材的構造與組成木材性狀的遺傳變異及材性改良的基因工程育種。林木育種學4思考題1．木材性狀與木材品質的關系。2．生長、木材性狀的相關性與林木遺傳改良的關系。3．針對一個具體樹種，考慮如何開展該木材品質改良。林木育種學5圖野黑櫻橫切面上可看出心材、邊材和樹皮（一）木材的構造1、宏觀構造一、木材品質改良的木材學基礎林木育種學圖木材的3個切面6多數樹種邊材與心材區分明顯，稱為心材樹種（顯心材樹種），如馬尾松、落葉松、刺槐、擦木、漆樹、板栗、香椿等樹種；

一些樹種邊材與心材顏色區分不明顯，但含水量不同，心材水分較少，稱為熟材樹種（隱心材樹種），如冷杉、水青岡、楊樹等樹種；林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎（一）木材的構造-----1、宏觀構造落葉松水青岡（1）邊材、心材、熟材7樺木林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎（一）木材的構造1、宏觀構造一些樹種邊材與心材顏色區分不大，含水量也相等，稱為邊材樹種，如樺木、椴木、愷木等樹種。8（2）生長輪形成層在每一個生長季節里向內分生的一層次生木質部，稱為生長輪。年輪林木育種學（一）木材的構造-----1、宏觀構造一、木材品質改良的木材學基礎9在木材橫切面上一定數量的年輪徑向寬度范圍內，晚材的徑向寬度所占的百分率，即晚材率。到了秋季，營養物質流動減弱，形成層細胞活動逐漸減低，細胞分裂也因此衰退，于是形成了腔小壁厚的細胞，這部分材質色深，組織較致密，稱為晚材。早材與晚材寒帶或溫帶樹種通常在生長季節早期所形成的木材，細胞分裂速度快，體積也大，胞壁薄，材質較松軟，材色淺，稱為早材。圖歐洲赤松的橫切面放大3/5倍林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎?晚材率有何意義？10美國白蠟木的橫切面放大140倍上面是早材，下邊是晚材落葉松早晚材20倍物鏡林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎112、微觀構造針葉樹材細胞以管胞為主，平均占96%，其余為木射線，軸向薄壁組織和樹脂道通常低于1%。與闊葉樹材相比，針葉樹材細胞的組成單純，細胞排列整齊。林木育種學（一）木材的構造一、木材品質改良的木材學基礎12林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎管胞：是一種纖維狀銳端細胞。造紙和纖維工業需要一定的管胞長度，凡長寬比大的，其制品強度亦好。長寬比小于35的，制品強度比較低。13一、木材品質改良的木材學基礎14圖導管分子的形態A.鼓形；B.圓柱形；C.紡錘形；D.矩形a.穿孔；b.穿孔隔；c.穿孔板ACBD韌型木纖維、纖維管胞木纖維是兩端尖削，呈長紡錘形，腔小壁厚的細胞。導管：由一連串的軸向細胞形成一定長度的管狀組織，構成導管的單個細胞稱為導管分子。林木育種學造紙用纖維宜細而長，因為細而長的纖維能增進造紙時的交織作用，其長寬比應大于30。纖維長度隨樹種不同而異，一般長500-2000μm。一、木材品質改良的木材學基礎15圖美國白蠟木的弦切面顯示晚材中的導管分子鏈放大240倍16一、木材品質改良的木材學基礎17（1）抗壓強度（2）抗拉強度（3）抗彎強度與抗彎彈性模量（4）抗剪強度（5）沖擊韌性（6）硬度與耐磨性（7）抗劈力2、木材主要力學性能指標林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎長白落葉松材性取樣18長白落葉松物理力學性質測定試樣林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎19圖木材的化學組成木材木質素碳水化合物半纖維素（水解單糖—D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖、L-阿拉伯糖）纖維素（水解單糖—D-葡萄糖）細胞壁主要組分少量組分無機物（灰分）有機物（芳香族、萜烯類、脂肪族化合物）3、木材的化學組成林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎20

幾個樹種樹干與樹枝化學組成分析（%）化學組成云杉松青楊樹干樹枝樹干樹枝樹干樹枝纖維素木質素聚戊糖聚甘露糖聚半乳糖乙醚抽提熱水抽提灰分58.8-59.32810.57.62.61.01.70.244.834.312.83.73.01.36.60.3556.5-57.62710.571.44.52.50.248.227.413.14.81.53.33.40.3752.2-5221.222.8—0.61.52.60.2643.925.8935.1—0.52.54.90.33林木育種學3、木材的化學組成一、木材品質改良的木材學基礎214、主要生長缺陷根據木材缺陷的形成過程，通常將木材缺陷分為生長缺陷、生物危害缺陷和加工缺陷3類。生長缺陷包括：節子、心材變色和腐朽、蟲害、裂紋、應力木、樹干形狀缺陷、木材構造缺陷和傷疤等。生長缺陷是指在樹木生長過程中形成的木材缺陷，是存在于活立木木材中的缺點。林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎22活節：由樹木的活枝條所形成，節子與周圍木材緊密連生，質地堅硬，構造正常。林木育種學（1）節子：包含在樹干或主枝木材中的枝條部分稱為節子。一、木材品質改良的木材學基礎死節：由樹木的枯死枝條所形成。節子與周圍木材大部或全部脫離，質地堅硬或松軟，在板材中有時脫落而形成空洞。23（2）斜紋：指木材中纖維的排列方向與樹干的主軸方向不平行。包括螺旋紋理、交錯紋理、波紋和皺狀紋理等。其中螺旋紋理對木材的材質和使用影響較大，屬于木材的重要缺陷。螺旋紋理廣泛存在于各種樹木的木材之中，排列方式取決于遺傳因子，螺旋的斜率隨樹齡而變化，環境因子對螺旋的斜率和分布也有重要影響。圖木材的紋理(1）直紋理（2)螺旋紋理（尹思慈1990)林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎24（3）偽心材:指心、邊材區別不明顯的闊葉樹材，其中心材部位顏色較深，且不均勻，形狀也很不規則。偽心材是真菌侵人所致，分為未腐朽偽心材和腐朽偽心材兩類。（4）內含邊材:指在心材中接連有幾個生長輪的顏色和性質與邊材相似。常見于顯心材闊葉樹材中。它在樹木橫切面上是一個或數個淺色圓環，位于顏色較深的心材中，每一圓環包括若干個生長輪。內含邊材通常是由于樹木的營養供給暫時中斷，或氣候條件不好而形成的。木材的心材和邊材林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎25圖紅果云杉的橫切面上部是正常材，下部是應壓木（樹朝向此圖的底部傾斜）在針葉樹中，深色的往往帶有淺紅色的木材常在傾斜樹干朝向地面的一側形成，這種構造叫做應壓木。（5）應力木：在傾斜的樹干或與樹干的夾角超過正常范圍的樹枝中所出現的畸形結構，為了保持樹干挺直，或使樹枝恢復到正常位置所產生的一種生長應力，稱之為應力木。林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎26圖美國山毛櫸1．橫切面下部是正常材，上部是應拉木（樹朝向此圖底部傾斜）2．應拉木纖維放大600倍3．山楊應拉木纖維放大600倍圖中顯示刀片切開的松散G層4．正常材纖維放大600倍傾斜的闊葉樹深色的往往帶有淺紅色的木材常在傾斜樹干的上側形成，為了使樹變直，必須使用拉力，所以叫應拉木。林木育種學一、木材品質改良的木材學基礎27二、主要改良性狀及其測定方法（一）、木材密度1、木材密度的有關概念

木材密度：是單位體積的質量，是木材性質中最重要的物理量。單位為g/cm3或kg/m3。木材密度是影響木材質量最重要的因素，木材密度的微小變化會導致單位體積干物質產量發生大的變化。另外，木材密度也是影響纖維產品的重要因子。林木育種學28木材密度分為以下4種：①生材密度：伐倒的新鮮材稱生材，其密度為生材密度（生材重量／生材體積）；④基本密度：全干材重量除以飽和水分時木材的體積為基本密度（全干材重量／水分飽和體積）。③全干材密度：木材經人工干燥，含水量為零時的木材密度（全干材重量／全干材體積）；②氣干密度：指木材經過自然干燥，含水量達到15％左右時的木材密度（氣干材重量／氣干材體積）；林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法29木材密度主要由以下3種不同的木材性狀決定：

(1)夏材含量。由于夏材密度較高，因此，較早開始形成夏材的樹種，木材密度通常較高。針葉樹種木材性質的差異主要取決于夏材的特點。針葉樹材的全干密度早材部為0.3-0.4g/cm3，夏材部為0.7–0.9g/cm3。

(2）細胞大小。細胞小的樹木，其木材密度較大。

(3）細胞厚度。夏材細胞壁厚，細胞腔小的樹木，其木材密度較大。林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法30圖常見闊葉樹和針葉樹種間的密度值變異

(12％含水量條件下）(Dinwoodie1996)林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法31圖刺槐放大60倍,密度0.66圖輕木放大60倍，密度0.12林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法322、密度的變化木材基本密度的變異:自髓心到樹皮的徑向變異和自樹基到干頂的縱向變異。Panshin(1980）將48種針葉樹和46種闊葉樹木材密度的徑向變異歸納為三大類。第一類：沿半徑方向年輪平均密度逐漸增大，或到一定年齡曲線變平；第二類：從髓心附近木材密度開始減少，然后轉為逐漸增加；第三類：從髓心到樹皮木材密度逐漸減少。林木育種學圖3落葉松胸高處密度與樹齡的關系(n=63)二、主要改良性狀及其測定方法33圖長白落葉松基本密度和抽樣高度的關系縱向變異：木材密度沿樹干高度的變化規律是，樹干基部木材密度最大，自樹基向上逐漸減小，但在樹冠部位約有增加。林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法34圖自髓心的年輪數針葉樹幼齡材過渡到成熟材，材性變化明顯，而闊葉樹的變化較小。木材在幼齡期，樹木生長快，管胞短而小，胞壁薄，年輪寬，晚材率低，因而木材密度較低。過渡到成熟材后，木材生長速度緩慢下來，年輪寬度變窄且不均勻。細胞壁加厚，晚材率增大，因而木材密度增大。林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法353木材的體積的測定可以采用以下方法：（1）對于形狀規則的試材，直接測量試材的三邊尺寸，計算出體積；（2）對于形狀不規則的試材，可以用排水法測量體積。（3）快速測定法。天平試材燒杯金屬針支架天平讀數圖6-1用排水法測量木材的體積量筒液面試材圖6-2快速測定法測量木材體積林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法36瑞典：Pilodyn密度測定儀樹木聲波儀Fakopp林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法37成熟針葉樹材管胞長度徑向變異模式可分為3類，自髓心向外，①管胞長度呈平緩曲線；

②管胞長度不斷增長;

③老齡木管胞長度呈拋物線下降。（二）管胞長度與寬度管胞沿樹干軸向變異的模式，可以分為兩種:①管胞長度由樹干基部到接近樹冠基部逐漸增加，由樹冠基部到梢端則逐步下降；②管胞長度從樹干基部到樹木頂部逐漸下降。林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法38圖幾種闊葉樹細胞長度從髓心到樹皮的典型變化曲線（李堅，1993)林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法圖落葉松不同抽樣高度管胞長度的變異39（三）微纖絲角

微纖絲角：為細胞次生壁S2層微纖絲排列方向與細胞主軸所形成的夾角，或細胞壁中纖維素鏈的螺旋卷索與纖維軸之間的夾角。次生壁中層(S2)：S2=70～90%微纖絲角越小，結晶度越高，則木材密度、彈性模量、抗拉強度、順紋抗壓強度、纖維素含有率、尺寸穩定性、硬度越強。相反，吸濕性、染料吸著、化學反應性、拉伸變形、韌性減小。林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法40微纖絲角的測定方法主要有碘染色法、偏光顯微鏡法、光學顯微鏡觀察法、汞浸法和X射線衍射法。碘染色法：用光學顯微鏡不能直接觀察木材細胞壁S2層的纖絲，但胞壁經脫木素處理后，用碘化鉀溶液染色，使其間隙中填以碘的針狀結晶，該碘結晶的方向，即示纖絲或微纖絲的排列方向。目前，多采用此法；林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法41

(1)木材微纖絲角徑向變異木材微纖絲角的徑向變異模式，自髓向外隨年輪的增加，微纖絲角變小，到一定年輪后穩定。微纖絲角的變異(2)木材微纖絲角垂直變異這種變異方式與樣品在樹干上的高度基本無關。落葉松纖絲角20倍物鏡林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法42圖幾種重要針葉樹微纖絲角的徑向變異（王金滿，1997)林木育種學二、主要改良性狀及其測定方法43三、主要木材性狀的遺傳變異與控制（一）木材性狀遺傳與變異

1．種源間變異同一樹種不同種源在部分木材性狀上存在著明顯的差異林木育種學種源間木材性狀的變異有一定的地理趨勢圖美國南部火炬松種源木材密度和管胞長度的地理變異（引自Zobel,1995)（小黑點表示采種點，數字為密度，括號中數字表示管胞長度／mm)442．家系間變異家系間在木材性狀上存在著差異，但與種源間和家系內個體間相比較，家系間的差異較小，家系間木材性狀的變異受遺傳控制的程度為中等，甚至偏低。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制表長白落葉松自由授粉家系生長和木材材性遺傳參數453．無性系間變異無性系間在木材性狀上存在著顯著的遺傳變異，重復力較高。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制表4個地點毛白楊無性系木材基本密度／(g.cm-3）及其重復力46（二）、遺傳相關與早期選擇1、生長性狀與木材密度（1）木材密度與生長性狀是獨立遺傳的，或存在微弱的相關。

林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制（2）木材密度與生長性狀間是相關的47

表生長和材質性狀間表型(P)、遺傳(G)和環境(E)相關系數

性狀基本密度管胞長度樹高胸徑冠幅管胞寬度

P-0.1897管胞長度G-0.3654

E-0.0620

P-0.30440.1174樹高G-0.6048**0.3963

E0.0197-0.2342

P-0.27400.08900.8504**胸徑G-0.5675**0.4366*0.9150**

E0.0116-0.29790.7396**

P-0.17440.00850.6382**0.38210.3185管胞寬度G-0.3913-0.03091.0154**0.5828**0.4880*

E0.01630.04760.05500.10730.0473

P-0.04980.7783**-0.2440-0.1357-0.1168-0.6009**管胞長寬比G-0.04740.7359**-0.25420.0206-0.1005-0.6886**

E-0.05220.8181**-0.2390-0.3320-0.1472-0.5063*林木育種學48

2．木材密度與其他性狀的相關性木材密度與晚材率、細胞壁厚度呈正相關。

木材基本密度與管胞長度、寬度及長寬比呈微弱的負遺傳相關。基本密度與纖維長和微纖絲角均為弱負相關，與纖維長寬比為弱正相關。木材氣干密度與木材順紋抗壓強度、抗彎強度、抗彎彈性模量和順紋抗剪強度呈正相關。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制493．木材性狀幼年與成年間的相關多數研究表明，木材性狀在幼年與成年間存在一定的相關性，提早開展木材品質的選育是可行的。但是樹種不同，提早選擇的有效年齡有很大差異。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制表落葉松基本密度、管胞長度的幼一熟齡相關系數504.木材產量、干型及木材品質多性狀的聯合遺傳改良有關利用指數選擇進行木材產量、干型及木材品質多性狀的聯合遺傳改良的研究報道不多。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制表長白落葉松生長和材質性狀一覽表51林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制52（三）育林措施對木材性狀的影響1.間伐間伐是加快林木生長、縮短輪伐期、提高林木質量的重要培育措施。間伐改變了樹木的生長環境，從而改進了樹木質量，對木材性質有一定影響。紅松：間伐林的管胞長度、管胞直徑、纖絲角、生長速率、生長輪寬度、順紋抗壓和抗拉強度、抗劈力和沖擊韌性大于未間伐林，間伐林木材晚材率、生長輪密度、壁厚、壁腔比、抗彎強度和局部抗壓強度小于未間伐林。認為，紅松材質的綜合性能和紙漿材性能未間伐林好于間伐林，而建筑材性能間伐林好于未間伐林。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制532．施肥

Posey(1964）在火炬松試驗中看到，大量施氮肥后，5年內木材密度持續下降，低密度樹木降得少，而高密度樹木降得多。羅真付（1999）研究了不同施肥處理對6年生尾葉按單株材積、年輪寬度、密度的影響規律，結果表明施肥處理可以顯著加快尾葉按的生長速度，與對照相比較，木片密度無顯著差異。據Klem報道，年輪寬度1mm以上，4mm以下中等生長的樹木，施肥后早材細胞的形成趨于旺盛、晚材率減小、木材密度降低；但年輪寬度4mm以上生長良好的樹木，早／晚材率的構成比例無明顯變化，木材密度降低的情況很少。林木育種學三、主要木材性狀的遺傳變異與控制5455四、木材品質遺傳的分子生物學

研究內容：將傳統的木材和組織解剖與現代分子生物學結合起來，把研究對象由傳統的木材轉移到有生命活動的活立木木材形成過程及其調控機理等方面。林木育種學背景及意義：樹木生物學特性給樹木的遺傳學研究帶來了很大困難,導致樹木性狀缺乏精細的遺傳分析。后者成為林木常規育種的瓶頸。采用林木基因工程育種無疑更有目的性,并能顯著縮短育種周期。為了實現樹木的重要產品-木材材性改良,木材形成即次生維管系統的發育分子生物學基礎研究至關重要。56研究重點：要加強對樹木維管形成層的發育、分裂和分化調控的分子機理、木質部形成細胞程序化死亡過程中有關酶、結構蛋白及其基因的表達和調控等研究，分離和克隆新的相關基因，并通過新基因的轉基因工程，對諸如樹木的形成層生長方式、木材的物理性質、木材化學組成等品質性狀進行修飾，培育出木質部的積累更多、物理性質和化學組成更適應于實木加工利用和化學加工利用的優良新品種。四、木材品質遺傳的分子生物學57林木育種學

3.木材形成相關基因克隆及功能分析

木材形成研究系統木材形成相關cDNA文庫構建及芯片分析木材形成相關基因功能分析

1.木材形成過程及基因調控研究

2.木材改良的分子標記輔助育種

4.木材品質遺傳改良目標的相對性和長期性與遺傳資源保存四、木材品質遺傳的分子生物學58林木育種學木材形成主要過程：形成層木質部側的母細胞分裂細胞的延伸擴展（衍生細胞不斷伸長直至其最終大小的伸長區）次生細胞壁的沉積（包括纖維素、半纖維素和木質素的生物合成和沉積）木質化和伴隨木質化和細胞壁次生加厚的細胞程序性死亡（PCD）。

1.木材形成過程及基因調控研究四、木材品質遺傳的分子生物學59木質素生物合成途徑---莽草酸代謝途徑四、木材品質遺傳的分子生物學60木質素生物合成途徑---苯丙烷代謝途徑四、木材品質遺傳的分子生物學61木質素生物合成途徑---木質素合成特異途徑四、木材品質遺傳的分子生物學62纖維素合成途徑四、木材品質遺傳的分子生物學632.木材形成相關基因克隆及功能分析

林木育種學（1）木材形成研究系統①模式植物及整體系統：

目前用于研究次生生長的植物主要有擬南芥、百日草(Zinniaelegans)、楊樹(Populusspp.)、火炬松(Pinustaeda)等。對于擬南芥、百日草等草本植物,主要是通過正向遺傳學篩選維管組織突變體進行次生生長相關的基因鑒定,目前人們已得到多種不同類型的維管組織發育受影響的突變體,這些突變體具有細胞、組織、器官等不同水平的維管發育變異等表型特征。四、木材品質遺傳的分子生物學64②應力木研究系統③再生系統林木育種學④細胞離體培養系統四、木材品質遺傳的分子生物學65

（2）木材形成相關cDNA文庫構建及芯片分析功能基因組的出現推動了植物次生生長發育的研究,人們用基因芯片技術分析了擬南芥的木質部發育過程中的轉錄譜,用微陳列和cDNA-AFLP方法來分析培養的百日草中TE(trac-hearyelement)細胞分化中的基因表達。在楊樹和火炬松中,已通過EST分析來獲取木質部基因的表達解析,基于桉樹木質部cDNA文庫的微陳列也用來研究次生木質部的基因表達譜。林木育種學2.木材形成相關基因克隆及功能分析四、木材品質遺傳的分子生物學66（3）木材形成相關基因功能分析基因功能分析主要從過表達和抑制表達的轉基因植株與野生型植株各材性相關性狀的對比分析中獲得。

木材形成相關基因克隆構建過表達和抑制表達載體進行植物轉基因木材相關性狀分析