第四章群落生態學

第一節群落的概念

3/20/20251安徽大學精品課程課件·《生態學》*第一節群落的概念一、群落的定義群落（community）的概念來源于植物生態研究。早在1807年，近代植物地理學的創始人AlexanderHumboldt首先注意到自然界植物的分布不是零亂無章的，而是遵循一定的規律而集合成群落，并指出每個群落都有其特定的外貌，它是群落對生境因素的綜合反應。

3/20/20252安徽大學精品課程課件·《生態學》*二、群落的基本特征簡介從上述定義中，可知一個生物群落具有下列基本特征：1、具有一定的種類組成

2、不同物種之間的相互影響

3、形成群落環境

4、具有一定的結構

5、一定的動態特征

6、一定的分布范圍

7、群落的邊界特征

3/20/20253安徽大學精品課程課件·《生態學》*群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數和個體數。不同物種之間的相互影響：必須共同適應它們所處的無機環境；它們內部的相互關系必須取得協調和發展(種群構成群落的二個條件)。形成群落環境：定居生物對生活環境的改造結果。具有一定的結構：形態結構、生態結構、營養結構。一定的動態特征:季節動態、年際動態、演替與演化。一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特特征：或明確或不明確的邊界。3/20/20254安徽大學精品課程課件·《生態學》*三、對群落性質的兩種對立觀點

機體論學派(organismicschool)群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統，像有機體與種群那樣，被稱為機體論學派。個體論學派(individualisticschool)群落是生態學家為了便于研究，從一個連續變化著的植被連續體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個體論學派。密度密度環境梯度環境梯度ABCDABCD3/20/20255安徽大學精品課程課件·《生態學》*第二節

群落結構特征分析

一、群落的物種構成1、優勢種和建群種

2、亞優熱、勢種（subdominant）指個數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種。

3、伴生種（companionspecies）伴生種為群落的常見種類，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。4、偶見種或罕見種（rarespesies）偶見種是那些在群落中出現頻率很低的種類，多半是由于種群本身數量稀少的緣故。

3/20/20256安徽大學精品課程課件·《生態學》*3/20/20257安徽大學精品課程課件·《生態學》*種類組成的性質分析優勢種和建群種:對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的物種稱為優勢種（dominantspecies），對于植物群落來說，它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優勢度較大的種；植物群落中，處于優勢層的優勢種稱建群種（constructivespecies）。亞優勢種（subdominantspecies）:指個體數量與作用都次于優勢種,但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的物種。伴生種（companionspecies）：為群落的常見物種，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rarespecies)：是那些在群落中出現頻率很低的種類，往往是由于種群自身數量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。3/20/20258安徽大學精品課程課件·《生態學》*5、數量特征

多度：對物種個體數目多少的一種估測指標。密度：單位面積或單位空間內的個體數。相對密度：某一物種的個體數點全部物種個體數的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。頻度：某個物種在調查范圍內出現的頻率。高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對重量：單位面積或容積內某一物種的重量點全部物種重量的百分比。體積：胸高斷面積、樹高、形數（可查獲）三者的乘積。3/20/20259安徽大學精品課程課件·《生態學》*二、群落的結構單元

優勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。定義和計算方法不統一。重要值：相對密度＋相對頻度＋相對優勢度（相對基蓋度）。綜合優勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100％。3/20/202510安徽大學精品課程課件·《生態學》*種的多樣性物種多樣性：由物種數目和相對多度決定的。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，反映各物種個體數目的分配均勻程度。

物種多樣性的測度豐富度指數多樣性指數物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素3/20/202511安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種多樣測度—豐富度指數Gleason指數Margalef指數D=（S-1）／lnAD=(S-1)／lnN單位面積群落中物種數目觀察到的個體總數群落中總物種數目3/20/202512安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種多樣測度—多樣性指數辛普生多樣性指數(Simpson’sdiversityindex)香農－威納指數(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數第i個物種屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數3/20/202513安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種多樣測度--物種均勻性指數均勻度不均勻性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)實際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物種數H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max3/20/202514安徽大學精品課程課件·《生態學》*假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑PilogePi=0.662

E=H′／H′max＝0.662/3.219=0.206

3/20/202515安徽大學精品課程課件·《生態學》*假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑PilogePi=1.610E=H′／H′max＝1.610/3.219=0.5003/20/202516安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種均勻度--物種等級-多度曲線Pi 多度等級3/20/202517安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種多樣性類型α多樣性：棲息地或群落中的物種多樣，測度群落內的物種多樣性。β多樣性：測度區域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。γ多樣性：測度最大地理尺度上的多樣性，體現一個地區或許多地區內穿過一系列群落的物種多樣性總和。3/20/202518安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低3/20/202519安徽大學精品課程課件·《生態學》*決定多樣性梯度的因素進化時間學說生態時間學說空間異質性學說氣候穩定學說競爭學說捕食學說生產力學說3/20/202520安徽大學精品課程課件·《生態學》*種間關聯V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種A種B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn

χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/23/20/202521安徽大學精品課程課件·《生態學》*群落的物理結構群落的結構單元群落的垂直結構群落的水平結構群落的交錯區與邊緣效應3/20/202522安徽大學精品課程課件·《生態學》*群落的結構單元生活型層片3/20/202523安徽大學精品課程課件·《生態學》*植物的生活型生活型（lifeform）：是生物對綜合環境條件長期適應的外部表現形式，是植物對相同環境條件進行趨同適應的結果。同一生活型的植物表示它們對環境的適應途徑和適應方法相同或相似。親緣關系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應的結果，深刻地反映了生物和環境之間的關系。植物的生活型類型（Raunkiaer生活型系統）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種子越冬。3/20/202524安徽大學精品課程課件·《生態學》*植物的生長型生長型（growthform）:根據植物的可見結構分成的不同類群。生長型反映植物生活的環境條件，相同的環境條件具有相似的生長型，是趨同適應的結果。陸生植物大體可分為以下5種主要生長型：樹木：在都是高達3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物：沒有多年生的地上木質莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。生態等值種（ecologicalequivalents）：由于趨同進化而具有相同形態結構特征（如植物的生長型）的物種。3/20/202525安徽大學精品課程課件·《生態學》*層片層片的概念是群落的結構單元，具有一定的生態生物學一致性和一定小環境的種類組合。分三級：第一級層片是同種的個體組合；第二級層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級層片是不同生活不同種類植物的組合。層片的層的區別層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。3/20/202526安徽大學精品課程課件·《生態學》*群落的垂直結構植物群落的分層現象陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動物群落的分層現象陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。水生群落的分層現象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關。ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層3/20/202527安徽大學精品課程課件·《生態學》*群落的水平結構植被的鑲嵌性的主要決定因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養物質、土壤質地、地形特點植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞3/20/202528安徽大學精品課程課件·《生態學》*群落的時間格局晝夜相與環境因子的晝夜節律有關季節相與環境因子的季節節律有關年際間變化3/20/202529安徽大學精品課程課件·《生態學》*五、群落交錯區邊緣效應

群落交錯區（ecotone）(生態交錯區或生態過渡帶)：兩個或多個群落之間的過渡地帶。邊緣效應(edgeeffect)：群落交錯區的生物種類和種群密度增加的現象稱邊緣交應。邊緣效應產生的原因：在群落交錯區往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區的特在種；群落交錯區的環境比較復雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態類型植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢地隱蔽條件。邊緣效應原理的實踐意義：利用群落交錯區的邊緣效應增加邊緣長度和交錯區面積，提高野生動物的產量。人類活動而形成的交錯區有的有利，有的是不利的。3/20/202530安徽大學精品課程課件·《生態學》*六、影響群落結構的因素

競爭捕食

干擾

島嶼化3/20/202531安徽大學精品課程課件·《生態學》*（一）競爭對群落結構的影響

競爭對群落結構的影響資源利用→生態位重疊→競爭→生態位分化→性狀替代、特化→共存競爭→排斥同資源種團（集團）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集合，即占據相似生態位的物種集合。競爭在形成群落結構上的作用可通過在自然群落中進行引種或去除試驗，觀察其它物種的反應。AB資源1的供應率B勝A勝B勝A、B共存資源2的供應率A勝AB不能共存3/20/202532安徽大學精品課程課件·《生態學》*3/20/202533安徽大學精品課程課件·《生態學》*（二）捕食對群落結構的影響

捕食對群落結構的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對象為優勢種，多樣性增加；捕食對象為劣勢種，降低多樣性。關鍵種(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:生物群落中，處于較高營養級的少數物種，其取食活動對群落的結構產生巨大的影響，稱關鍵種。關鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對群落結構產生重大影響的物種。海星荔枝螺石鱉帽貝貽貝滕壺龜足3/20/202534安徽大學精品課程課件·《生態學》*1、干擾與群落的斷層

關鍵種理論的意義：對食物網理論有重要意義概念的含義上在實踐中的意義作用方式上關鍵種和優勢種的區別：冗余種（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會引起生態系統內其他物種的丟失，同時，對整個群落和生態系統的結構和功能不會造成太在的影響。3/20/202535安徽大學精品課程課件·《生態學》*

（三）干擾對群落結構的影響

1、干擾與群落的斷層

干擾的意義中度干擾假說（T.W.Connell）:中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因為干擾使許多競爭力強的物種占據不了優勢，其他物種乘機侵入。如果要保護自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實際上，干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護、森林和野生動物管理等方面有重要意義。干擾斷層抽彩式競爭小演替3/20/202536安徽大學精品課程課件·《生態學》*死亡的原領主重占的新領生E.aplealaPl.laerymatusPo.wardiE.aplealaPl.laerymatusPo.wardi91227351819929珊瑚礁中斷層空間的領主的替換（引自Begon,1987）

2、斷層抽彩式競爭

3/20/202537安徽大學精品課程課件·《生態學》*3、斷層與小演替

有些群落所形成的斷層，其物種更替是可預測的，有規律性的。新打開的斷層常常被擴散能力強的一個或幾個先鋒種所入侵。由于它們的活動，改變了條件，促進了演替中期種入侵，最后為頂級種所替代。

3/20/202538安徽大學精品課程課件·《生態學》*4、斷層形成的頻率

①在一次干擾后少數先鋒種入侵數層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔期很長，使演替過程能發展到頂極期，多樣化也不很高；③只有中等干擾程度使多樣化維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。5、干擾理論與生態管理干擾理論對應用領域有重要價值。如要保護自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾，因為中度干擾能增加多樣化。實際上，干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一。冰河期的反復多次“干擾”，大陸的多次斷開和島嶼的形成，看來都是對物種形成和多樣性增加的重要動力。同樣，群落中不斷出現斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等等，都可能是維持和產生生態多樣性的有力手段。

3/20/202539安徽大學精品課程課件·《生態學》*空間異質性非生物環境的空間異質性生物空間異質性異質性越高，小生境越多，共存物種數越多3/20/202540安徽大學精品課程課件·《生態學》*七、島嶼生物學現象，

島嶼生態與自然保護

1、島嶼的物種數與面積關系：S＝cAzS－種數，A-面積，z、c為常數2、島嶼上物種數預測：MacArthur的平衡說：島嶼上的種數決定于物種遷入和滅亡的平衡

3/20/202541安徽大學精品課程課件·《生態學》*3、島嶼群落的進化島嶼的物種進化較大陸快；遠離大陸的島嶼上，地方種可能較多；島嶼群落可能是物種未飽和的群落。島嶼生態與自然保護區對自然保護區的設計有一定的指導意義3/20/202542安徽大學精品課程課件·《生態學》*島嶼上物種數預測島嶼上的物種數目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動態平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補償。3/20/202543安徽大學精品課程課件·《生態學》*不同類型島嶼的物種數1島嶼上的物種數不隨時間變化；2平衡是一種動態平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；3大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數；4隨島嶼離大陸距離由近到遠，平衡點的種數逐漸降低。3/20/202544安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種豐富度的簡單模型(Begon）noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍3/20/202545安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種豐富度的簡單模型(Begon）R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍noRR3/20/202546安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種豐富度的簡單模型(Begon）cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍R3/20/202547安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種豐富度的簡單模型(Begon）dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍noRR3/20/202548安徽大學精品課程課件·《生態學》*物種豐富度模型對影響群落因素的討論競爭對群落結構的影響：對于競爭占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大小（a）,種特化程度的高低(b),以及生態位重疊的程度（c）。捕食對群落結構的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現未充分利用的資源，使飽和，種數少（d）；捕食者使一些種的數量長久低于環境容納量，降低了種間競爭程度，允許更多的生態位重疊，更多的物種共存（c）。島嶼化影響：島嶼代表一種“發育不全”的群落，面積小，資源范圍小（a）；面積小，種被消滅的風險大，反映在群落飽和度低（d）；能在島上生活的種可能尚未遷入島中（d）。3/20/202549安徽大學精品課程課件·《生態學》*一、生物群落的季節動態生物群落的季節變化受環境條件（特別是氣候）周期性變化的制約，并與生物的生活周期關聯。3/20/202550安徽大學精品課程課件·《生態學》*月份地上生物量%草原類型567891012-1(立枯)禾草雜類草6.9732.5182.07100.0084.1760.2247.37禾草典型草原01530.4959.1597.10100.0065.2760.77矮禾草、矮半灌木荒漠草原15.5562.0061.9888.61100.0067.7141.34灌木、禾草草原26.1374.9086.54100.0089.9459.8852.26矮禾草、嵩草草寒草原28.9037.8565.10100.0084.4374.4362.20(11月)中國主要草原類型地上生物量季節動態

3/20/202551安徽大學精品課程課件·《生態學》*第六章思考題–名詞解釋群落（community）邊緣效應（edgeeffect）群落交錯區（ecotone）優勢種與建群種（dominantspeciesandconstructivespecies）香農－威納指數（Shannon-Weinerindex）物種豐富度和均勻度（speciesrichnessandevenne