第二講景觀生態學理論基礎第1頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一

理論與原則的來源1、母體科學：地理學、生態學2、相關科學：系統科學、信息科學3、研究成果的抽象和提高第2頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀生態學的理論基礎是整體論和系統論

但對景觀生態學理論體系的認識卻并不完全一致

一般說來，景觀生態學的基本理論至少包含以下幾個方面①時空尺度(spatialandtemporalscale)②等級理論(hierarchytheory)③耗散結構與自組織理論

(dissipationstructureandorganizationtheory)④空間異質性與景觀格局

(spatialheterogeneityandlandscapepattern)第3頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一⑤綴塊一廊道—基底模式(patch-corridor-matrixmodel)⑥島嶼生物地理學理論(islandbiogeographytheory)⑦邊緣效應與生態交錯帶(edgeeffectsandecotone)⑧復合種群理論(metapopulationtheory)⑨景觀連接度與滲透理論

(landscapeconnectivityandpercolationtheory)第4頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一一、等級理論二、島嶼生物地理學理論三、尺度理論四、空間異質性理論五、景觀生態學基本原理六、景觀生態學的核心概念第5頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一一、等級理論等級理論是20世紀60年代以來逐漸發展形成的關于復雜系統的結構、功能和動態的系統理論。它的發展是基于一般系統論、信息論、非平衡態熱力學,數學以及現代哲學的有關理論。根據等級理論，復雜系統具有離散性等級層次。據此，對這些系統的研究可得以簡化。第6頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一等級理論系統可分解為不同的等級層次，在不同的等級層次上，系統具有不同的特征。以此理論，自然界是一個具有多層等級結構的有序整體，而每一層次或水平上的系統都是由低一級層次或水平上的系統組成的，并產生新的整體屬性。第7頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一例如：生物圈是一個多重等級層次結構的有序整體。由基本粒子組成原子核——原子核與電子共同構成分子——許多大分子組成細胞——細胞又組成有機體——有機體組成種群——種群構成生物群落——生物群落與周圍環境一起組成生態系統——生態系統又與景觀生態系統一起組成總的人類生態系統。第8頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一1、等級結構等級系統具有垂直結構(即等級層次)和水平結構。就其垂直結構而言，有巢式和非巢式等級系統。在巢式系統中，每一層次均由其下一層次組成，二者具有完全包含與被包含的對應關系(例如，分類等級系統：界-門-科-屬-種。在非巢式系統中，不同等級層次由不同實體單元組成，因此上下層次之間不具有包含與被包含的關系(如軍隊官銜等級系統：司令-軍長-師長-旅長-團長-營長..)。第9頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一等級系統的垂直結構在巢式系統中，高層次的特征常常可由低層次的特征來推測，而這一規律在非巢式系統中則不常見。從另一方面而言，只在高層次上才表現出來的超特征現象在非巢式系統中更易觀察到。第10頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一等級系統的水平結構每一層次由不同的亞系統或整體元(holons)組成。整體元具有兩面性或雙向性，即對其低層次表現出相對自我包含的整體特性，對其高層次則表現出從屬組分的受約特性。第11頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一2、尺度處于等級系統中高層次的行為或動態（如全球植被變化）常表現出大尺度、低頻率、慢速度特征；而低層次行為或過程的行為或動態（如局地植物群落中物種組成的變化）則表現出小尺度、高頻率、快速度的特征。第12頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一3、約束不同等級層次之間還具有相互作用的關系，高層次對低層次有制約作用，而低層次則為高層次提供機制和功能，由于其低頻率、慢速度的特點，這些制約在分析研究中往往可表達為常數；另一方面，由于其快速度、高頻率的特點，低層次的信息則常常只需要以平均值的形式來表達。第13頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一4、等級理論的意義等級理論最根本的作用在于簡化復雜系統，以便達到對其結構、功能和行為的理解和預測。許多復雜系統，包括景觀系統在內，大多可視為等級結構。將這些系統中繁多的相互作用的組分按照某一標準進行組合，賦之于層次結構，是等級理論的關鍵一步。第14頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一某一復雜系統是否能夠被由此而化簡或其化簡的合理程度常稱為系統的“可分解性”。系統的可分解性是應用等級理論的前提條件。用來“分解”復雜系統的標準常包括過程速率(如周期、頻率、反應時間等)和其它結構和功能上表現出來的邊界或表面特征(如不同等級植被類型分布的溫度和濕度范圍，食物鏈關系，景觀中不同類型綴塊邊界)。第15頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一5、等級理論的應用基于等級理論，在研究復雜系統時一般至少需要同時考慮三個相鄰層次：即核心層次、其上一層次和其下一層次。只有如此，方能較全面地了解、認識和預測所研究的對象。近年來，等級系統理論對景觀生態學的興起和發展起了重大作用。其最為突出的貢獻在于，它大大增強了生態學家的“尺度感”，為深入認識和理解尺度的重要性以及發展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進作用。第16頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一等級系統中相鄰層次之間的關系

核心層次是根據研究對象而確定的中心尺度，它是上一層次的組成部分，其行為受到上一層次的制約。核心層本身又是由若干處于下一層次上的單元構成的。而這些單元的相互作用是產生核心層次上各種行為的機制所在。第17頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一二、島嶼生物地理學理論很久以前人們就意識到島嶼的面積與物種數量之間存在著一種對應關系,但是本世紀60年代以前在島嶼生物地理學中基本上沒有定量的理論。島嶼生物地理學理論定量闡述了島嶼上物種的豐富度與面積的關系,其關系式通常表示為：

S=cAz

式中，S代表物種豐富度，A代表島嶼面積，C為與生物地理區域有關的擬合參數,Z為與到達島嶼難易程度有關的擬合參數。第18頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一島嶼可看作是一個生態學意義上的自然實驗場，它的四周是不同的介質，其自身完全獨立。第19頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一1、生態學意義島嶼生物地理學理論首次從動態方面闡述了物種豐富與面積及隔離程度的關系,認為島嶼上物種的豐富度取決于新物種的遷入和原來占據島嶼的物種的滅絕。這兩個過程的相互消長導致了島嶼上物種豐富度的動態變化。當遷入率與絕滅率相等時,島嶼物種數達到動態的平衡狀態,即物種的數目相對穩定,但物種的組成卻不斷變化和更新。這種狀態下物種的種類更新的速率在數值上等于當時的遷入率或絕滅率,通常稱為種周轉率。這就是島嶼生物地理學理論的核心內容。第20頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一島嶼生物地理學理論的提出和迅速發展是生物地理學領域的一次革命。大量資料表明,面積和隔離程度確實在許多情況下是決定物種豐富度的最主要因素,而且生物賴以生存的環境,大至海洋中的島嶼、高山、林地，小到森林中的林窗都可以視為大小和隔離程度不同的島嶼。第21頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一2、種—面積關系島嶼上物種的豐富度與面積的關系為：

S=cAz島：面積大小、與大陸的遠近（連通程度—種的遷入來源及隔離度）；種：物種數目、遷入率、絕滅率。第22頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一隨著島嶼物種數的增加，新物種的遷入率減少島嶼生物地理學的平衡模型●●出現的物種數遷入率或滅絕率物種庫中的總物種數遷入的新物種物種滅絕與此同時，隨著島嶼上出現的物種數增加，物種的滅絕率上升出現在平衡點處的物種數第23頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一島嶼生物地理學動態模型

第24頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一三種關系遷入率隨隔離程度（遠、近）的增加而減小絕滅率隨島嶼面積的增加（大、小）而減小稀有種出現幾率隨島嶼面積的增加而增大第25頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一三種關系該模型表明物種遷入率隨距離變化,絕滅率隨面積變化的規律。模型預測了島嶼上物種數目的變化。在遷入率與絕滅率相等時,島嶼物種豐富度達到動態平衡,此時物種周轉率在數值上等于當時的遷入率或絕滅率。每一個島嶼面積與隔離程度的組合都將產生一個特定的的物種數量與物種周轉率的組合。面積越大，可支持的物種數就越多。第26頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一3、應用——斑塊大小問題島嶼生物地理學理論的最大貢獻之一，就是把綴塊的空間特征與物種數量巧妙地用一個理論公式聯系在一起，這為此后的許多生態學概念和理論奠定了基礎。一般而言，綴塊數量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學理論將生境綴塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯系在一起，成為許多早期北美景觀生態學研究的理論基礎。因此，可以認為，它對綴塊動態理論以及景觀生態學的發展起了重要的啟發作用。第27頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數目，對生物多樣性和各種生態學過程都會有影響。例如，物種數量(S)與生境面積(A)之間的關系常表達為：

S=cAz

式中c和z為常數。應用上述關系式時，須注意二個重要前提：①所研究生境中物種遷移(Immigration)與絕滅(Extinction)過程之間達到生態平衡態；②除面積之外，所研究生境的其它環境因素都相似。第28頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一盡管在生境綴塊研究中常常難以同時滿足這二條要求，但種—面積關系已被廣泛地應用于島嶼生物地理學、群落生態學以及正在迅速發展的景觀生態學中。考慮到景觀綴塊的不同特征，種與面積的一般關系可表達為：物種豐富度(或種數)=f(生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征、綴塊隔離程度)第29頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一自然保護區管理：島嶼生物地理學理論的簡單性及其適用領域的普遍性使這一理論長期成為物種保護和自然保護區設計的理論基礎。如保護區面積的大小、間隔、形狀等問題。第30頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一4、島嶼生物地理學理論的局限性島嶼生物地理學理論把島嶼的幾乎所有的生物學特征都歸結為一個變量,即物種的數量，它只是關注島嶼上物種的數目與面積的關系，不考慮同一物種內部個體的大小和數量，而這恰恰是種群生物學最本質的特征之一，也是物種適應其所處異質環境的結果。第31頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一物種數目和面積的關系在某種程度上是環境異質性的量度,而它作為島嶼生物地理學理論的核心內容,其本身反映了其意識到環境異質性的重要性。然而，許多環境異質性量度指標不是簡單地隨面積增加而增加的，因此，物種數量與面積的關系也就很難準確地反映環境的異質性。這是島嶼生物地理學理論用來指導物種保護的一個最大缺憾。第32頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一因為有效的物種保護應該包涵物種本身的保護及其棲息地異質生境的保存。然而,反過來,這也可能是該理論得以提出,進而為人們普遍接受的原因之一。因為環境異質性是一個非常復雜的問題,將其同物種發生和群落格局結合起來進行定量化描述就更難。第33頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一島嶼生物地理學理論用來指導物種保護的另一個局限性在于,該理論認為決定島嶼物種平衡的主要過程是隨機的,而且對島嶼上所有物種都是均等的。另外,該理論也沒有考慮其它決定島嶼群落結構的重要生態學因素,如競爭、捕食、互惠共生和進化等。在島嶼生物地理學理論中,存在一個永遠都不會滅絕的大陸種群的假定,而實際上,這一假定是難以成立的,因為環境隨機性和各種災難可能會導致大陸種群的滅絕。研究表明,即使在特別大的保護區,如像美國最大國家公園的尺度,物種也可能遭受滅絕。第34頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一5、給物種保護的啟示由于島嶼生物地理學理論起源于海洋島嶼中的物種研究,將其廣泛應用于陸地生境島嶼研究中有其局限性是自然的。但它為物種保護提供了十分寶貴的理論財富,如將許多現實的生境喻為島嶼、物種豐富度與面積關系模式的建立、試圖尋找小物種滅絕的原因、避難所設置的原則。第35頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一不管這一理論存在著什么不足,它使物種保護的研究由僅僅通過定性比較來描述,轉向通過野外模擬實驗來驗證物種形成的機制。盡管人們對島嶼生物地理學理論進行多方面的批評和修正,但這并不否認其應有的應用價值。這一學說的產生和發展豐富了生物地理學理論和生態學理論,促進了人們對生物種多樣性地理分布和動態格局的認識和理解。第36頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一島嶼生物地理學理論中存在的局限性告誡人們，在物種保護過程中，要正確地領會島嶼生物地理學理論的精髓，不要死搬硬套。因為它的產生有其特定的范疇，它的應用也應該是有條件的。第37頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一三、尺度理論尺度一詞通常系指觀察或研究對象(物體或過程)的空間分辨度和時間單位，它標志著對所研究對象細節了解的水平。尺度的原始涵義來自于地圖學中的圖幅和圖形分辨率或比例尺，代表地圖要素的綜合水平和詳細程度。第38頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一1、概念區別在生態學中，尺度是指所研究生態系統的面積大小(空間尺度)或其動態變化的時間間隔(時間尺度)。絕對尺度是指真實的距離、方向和外形，而相對尺度是根據生物的功能聯系用作兩點間的相對描述。景觀生態學中的尺度包涵有：范圍、時間、分辨率多重意義。繪圖比例尺是表示對空間距離的縮減程度，與尺度的概念正好相反。地圖學的比例尺只表示分辨率。第39頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一在景觀生態學中，一般大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指較大空間范圍內的景觀特征，往往對應于小比例尺、低分辨率。而小尺度(或細尺度，finescale)則常指較小空間范圍內的景觀特征，往往對應于大比例尺、高分辨率。第40頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一2、尺度特征尺度一般是指對某一研究對象或現象在空間上或時間上的量度，分別稱為空間尺度和時間尺度。空間尺度：一般指研究對象的空間規模和空間分辨率、研究對象的變化涉及的總體空間范圍和該變化能被有效辯識的最小空間范圍。一般用面積單位表示。時間尺度：指某一過程和事件的持續時間長短和考察其過程和變化的時間間隔，即生態過程和現象持續多長時間或在多大的時間間隔上表現出來。第41頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一組織尺度：在景觀生態學研究中，用生態學組織層次定義的研究范圍和空間分辨率。即在由生態學組織層次(如個體、種群、群落、生態系統、景觀)組成的生物等級系統中的位置，及對應的空間尺度。第42頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一尺度蘊含了對細節的了解水平。時間和空間尺度包含于任何景觀的生態過程中。在景觀生態過程中，小尺度表示研究較小的面積或較短的時間間隔，因而有較高的分辨率，但概括能力低；而大尺度研究較大的面積或較大的時間間隔，分辨率較低，但概括能力高。不同尺度的研究，揭示不同的內在規律。長期的生態研究，尺度往往是數年、數十年或一個世紀，短期的研究不足以揭示其變化發展的規律。第43頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一3、粒度和幅度在景觀生態學中，尺度也往往以粒度(grain)和幅度(extent)來表達。空間粒度指景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。例如，在不同觀察高度上放眼望去，生態學家會發現對于同一森林景觀，其最小可辨識結構單元會隨著距離而發生變化，在某一觀察距離上的最小可辯識景觀單元則代表了該景觀的空間粒度。對于空間數據或圖相資料而言，其粒度對應于最大分辨率或像元(pixel)大小。第44頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一時間粒度則指某一現象或事件發生的頻率或時期間隔。例如，某一生態演替研究中的取樣時間間隔或某一干擾事件發生的頻率，都是時間粒度的例子。幅度是指研究對象在空間或時間上的持續范圍。具體地說，研究區域的總面積決定該研究的空間幅度；研究項目持續多久，則確定其時間幅度。第45頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一一般而言，從個體、種群、群落、生態系統、景觀直到到全球生態學，粒度和幅度均趨于增加。粒度和幅度相互聯系，但又不相同。為此，在討論尺度問題時，經常有必要將粒度和幅度加以區分。關于研究區的大小和需要考慮的時間長短稱之為研究范圍，對于所得出的研究結果有時需要進行外推，即根據已知值進行推測，把信息從一個尺度轉移到另一尺度，或從一個系統轉到另一個系統。此時將系統在性質、屬性或現象上產生突然變化的點稱為臨界閾值。第46頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一4、尺度推繹在景觀生態學研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其它尺度上的特征，這一過程即所謂尺度推繹。尺度推繹包括尺度上推和尺度下推。由于生態學系統的復雜性，尺度推繹往往采用數學模型和計算機模擬作為其重要工具。第47頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一而生態系統的時間延滯效應非常明顯，許多生態過程需要長期的觀測研究才可以完成。生態系統的時間延滯主要由以下幾個主要原因造成:1、某些生物和物理過程需要時間，如生物量積累等2、環境雖然改變，但仍有生態和生物量等的殘余3、物質、能量及有機體在不同景觀單元之間的運移需要時間4、引發一個生態過程的幾個必要條件很少同時發生5、一系列因果關系的事件也增加了延遲時間6、空間上景觀尺度的擴展也會造成時間延遲第48頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一在生態系統和景觀生態水平上的長期生態研究，尺度擴展十分必要。一個單獨監測研究點的結果常常隱含于“不可見地點”（invisibleplace)的研究結果中，這樣就會造成研究結果的不明確性，生態網絡研究便提供了一個更大范圍的空間尺度研究。長期生態研究在空間尺度上分為幾個層次：小區尺度(plotscale)、斑塊尺度(patchscale)、景觀尺度、區域尺度(regionscale)、大陸尺度(continentscale)、全球尺度(globalscale)。尺度的研究也因不同的研究內容和目的而定。第49頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一不同時空尺度的生態學研究第50頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一第51頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一第52頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一第53頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一四個尺度的時間和空間范圍及相應的動態過程尺度水平空間范圍/m·2時間范圍/a生態學問題或過程小尺度1-1061-500風、火、采伐等各種干擾，沙丘移動、土壤侵蝕等地貌過程、種群波動、植被演替等中尺度106-

1010500-104二級河流的流域、冰期間冰期發生過程或事件、人類文明進步過程大尺度1010-1012104-106冰期間冰期循環，物種形成和滅絕巨尺度＞1012

106–4.6×109板塊構造運動等地質事件與大陸地質過程第54頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一從環境干擾,生物反應與植被格局3個層面上均可看到,以不同尺度研究時,內容也不相同。生態系統是有一定大小范圍的功能單元,通常在研究陸地生態系統的生產力,生物地球化學上的元素循環和脆弱性等問題時,把生態系統作為一個小尺度(10～100m)的均質體來考慮。景觀生態學的研究基本上是對應著中尺度的范圍,從幾平方公里到幾百平方公里,從幾年到幾百年;而區域生態學的研究則往往進入大尺度的范疇。第55頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一5、尺度的對應性和相對性時間尺度、空間尺度和組織尺度三者之間一般地說是相互對應的，即具有較高組織層次上的研究，具有較大的空間尺度，其時間尺度也較長。反之亦然。但尺度的大小也是相對的，而且是很難確定一個統一的尺度劃分標準，這是由研究對象的復雜性和多樣性所決定的。第56頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一不同尺度上的蘭州第57頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一第58頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一第59頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一四、空間異質性理論異質性的一般定義：由不相關或不相似的組分構成的系統。空間異質性(spatialheterogeneity)是指生態學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。這一名詞在生態學領域應用廣泛，其涵義和用法亦有多種。第60頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一具體地講，空間異質性一般可理解為是空間綴塊性和梯度的總和。用來描述系統和系統屬性在時間維和空間維上的變異程度。景觀異質性是景觀尺度上景觀要素組成和空間結構上的變異性和復雜性。異質性是景觀生態學中的重要概念，用來描述系統和系統屬性在時間和空間上的變異程度。第61頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀異質性的產生原因：

環境資源的異質性、生態演替、干擾眾所周知，封閉系統中只有同一性，由于能量輸入和保持阻抗所演化成的開放系統中就出現了梯度異質性和鑲嵌異質性。生態系統中同一性的動力來自于自然界，趨向于建立呈對數型的生物量垂直分布，而其阻抗則包括自然界中原已存在的異質性以及自然干擾和人類活動。第62頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀異質性的類型景觀異質性的類型包括：

1、空間異質性：空間組成（指景觀組分(生態系統)的類型種類、數量和面積比例）；空間構型（指生態系統的空間分布、斑塊形狀、大小和景觀對比度、景觀連接度）；空間相關（指斑塊異質性與參數的空間相互作用,以及空間關聯程度）。

2、時間異質性：景觀空間結構在不同時段的差異性。

3、功能異質性：景觀中的物質、能量和物種流等在空間分布的差異性。異質是絕對的，而同質是相對的，并且還同時存在著尺度問題。第63頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一異質性的產生機制在開放系統中,能量由一種狀態流向另一種狀態,伴隨著新結構的建立而增加了異質性。景觀異質性的產生機制正是基于這種熱力學原理,即從太陽輻射能轉化成的各種能量流中產生。形成目前地球系統無比復雜的空間異質性的太陽能來自幾個時期:地殼形成期,古代植物繁盛期和現代生物圈發育期。外動力因子對景觀形成的自然干擾,生態系統的演替以及人為活動的影響都是產生景觀異質性的重要原因。特別是當代人類活動對生態環境的影響日益增大,對于某些地區景觀的變化更是起到了控制性的作用。第64頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一與其它學科相比，景觀生態學明確強調了空間異質性、等級結構和尺度在研究生態學格局與過程中的重要性，其核心是生態系統的時空異質性。

景觀可視為異質性的熱力系統,異質性是景觀基本的屬性,決定著空間格局的多樣性,因而景觀生態學的重點就是研究空間異質性的維護和發展。第65頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀組分和要素在景觀中的不均勻分布構成了景觀異質性。

試驗觀察和模擬都顯示,景觀異質性為生物生存提供了多種多樣的生境,有利于物種的生存、延續和整體生態系統的穩定,如有些物種在生活周期內需要不同的生活環境,一些物種具有遷徙、洄游等生活習性也需要不同的棲息環境，同時景觀異質性的存在促進了景觀多樣性。空間異質性表現對尺度的依懶性。第66頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一此外還有其它一些理論：系統論滲透理論復合種群（異質種群）理論源—匯系統理論斑塊—廊道—基質模型耗散結構理論第67頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀生態學一般概念和理論的關系空間異質性景觀結構景觀動態景觀功能島嶼生物地理學理論生物控制論觀點景觀生態學景觀連接度生態過渡帶理論滲透理論與閾限現象尺度等級理論格局與過程斑塊－廊道－基底模式斑塊動態理論第68頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀生態學的理論體系的形成還有待于研究的進一步深入發展。美國哈佛大學的福爾曼Forman和戈德倫Godron(1986)根據他們對景觀的結構、功能和動態的初步研究，提出了7條景觀生態學原理：第69頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一1、景觀結構和功能原理景觀是異質性的,在其斑塊、廓道和基質中,物種、能量和物質的分布在結構上是不同的。因而,景觀在這些結構性的景觀要素間的物種、能量和物質的流動方面有功能性的差別。2、生物多樣性原理景觀異質性可降低稀有內部種的豐度,增加需要兩個或兩個以上景觀要素的邊緣種和動物的豐度。因此可增強總體物種共存的潛在能力。第70頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一3、物種流動原理景觀要素中物種的擴張和收縮既對景觀異質性有較大影響,又受其制約。4、養分再分布原理景觀要素間礦質養分的再分布速度隨這些景觀要素中干擾強度的增大而增加。5、能量流動原理景觀中流經不同斑塊、廓道和基質邊界的熱量和生物量隨景觀異質性增加而增加。第71頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一6、景觀變化原理當不受干擾時,景觀的水平結構逐漸趨向于均質化,中度干擾會迅速增加異質性,而嚴重干擾則可能增加或減少異質性。7、景觀穩定性原理景觀斑塊的穩定性可按下述3種方式增高,趨向于(a)物理系統穩定性(以生物量缺失為特征),(b)受干擾后的快速恢復(生物量少),(c)對干擾的較高抗性(通常生物量較大)。第72頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一六、景觀生態學的核心概念

肖篤寧(1999)將景觀生態學的核心概念總結為：1、景觀系統整體性和景觀要素異質性；2、景觀研究的尺度性；3、景觀結構的鑲嵌性；4、生態流的空間聚集與擴散；5、景觀的自然性與文化性；6、景觀演化的不可逆性與人類主導性；7、景觀價值的多重性第73頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一1、景觀系統整體性和景觀要素異質性景觀是由景觀要素有機聯系組成的復雜系統，含有等級結構，具有獨立的功能特性和明顯的視覺特征，是具有明確邊界、可辨識的地理實體。一個健康的景觀生態系統具有功能上的整體性和連續性。從系統的整體性出發來研究景觀的結構、功能與變化，將分析與綜合、歸納與演繹互相補充，可深化研究內容，使結論更具邏輯性和精確性。第74頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一異質性是系統或系統屬性的變異程度。景觀異質性一直是景觀生態研究的基本問題之一(伍業綱，1992)。因為異質性同抗干擾能力、恢復能力、系統穩定性和生物多樣性有密切關系，景觀異質性程度高有利于物種共生，而不利于稀有內部種的生存。景觀異質性可理解為是景觀要素分布的不確定性。第75頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一2、景觀研究的尺度性

尺度是研究客體或過程的空間維和時間維，可用分辨率與范圍來描述，它標志著對所研究對象細節了解的水平。景觀生態學研究基本上對應著中尺度范圍，即從幾平方公里到幾百平方公里，從幾年到幾百年。大尺度主要反映大氣候分異，中尺度主要反映地表結構分異，而小尺度主要反映土壤、植物和小氣候分異。第76頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一格局與過程的時空尺度化是當代景觀生態學研究的熱點之一。尺度分析和尺度效應對于景觀生態學研究有著特別重要的意義。尺度分析一般是將小尺度上的斑塊格局經過重新組合而在較大尺度上形成空間格局的過程。此過程伴隨著斑塊形狀由不規則趨向規則以及景觀類型的減少。第77頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一尺度效應表現為：隨尺度的增大，景觀出現不同類型的最小斑塊，最小斑塊面積逐步增大，而景觀多樣性指數隨尺度的增大而減小。時空尺度的對應性、協調性和規律性是一重要特征，通常研究的地區愈大，相關的時間尺度就愈長。第78頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一生態平衡即自然界在動蕩中表現出的與尺度有關的協調性。生態系統在小尺度上常表現出非平衡特征，或“瞬變特征”，而大尺度上仍可體現出與平衡模型相似的結果。第79頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一景觀和區域都在“人類尺度”上，即在人類可辨識的尺度上來分析景觀結構，把生態功能置于人類可感受的范圍內來表述，這尤其有利于了解景觀建設和管理對生態過程的影響。在時間尺度上，人類世代即幾十年的尺度是景觀生態學關注的焦點。第80頁，共89頁，2023年，2月20日，星期一3、景觀結構的鑲嵌性

自然界普遍存在著鑲嵌性，即一個系統的組分在空間結構上互相拼接而構成整體。景觀和區域的空間異質性有兩種表現形式，即梯度與鑲嵌。鑲嵌的特征是對象被聚集，形成清楚的邊界，連續空間發生中斷和突變。土地鑲嵌性是景觀和區域生態學的基本特征。Forman提出的