1、Tarim University釀酒葡萄栽培與釀造1第一章 釀酒葡萄的生物學(xué)特性目的與要求： 掌握葡萄的器官形態(tài)以及結(jié)構(gòu)特征，葡萄器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育特點(diǎn)。主要內(nèi)容 葡萄的器官形態(tài)與結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育、對(duì)環(huán)境條件的要求，重點(diǎn)為生長(zhǎng)發(fā)育及所需環(huán)境條件。計(jì)劃課時(shí)：6個(gè)學(xué)時(shí)2第一節(jié)：根莖葉花果實(shí)一、葡萄的根系二、葡萄的莖三、葡萄的葉四、葡萄的花五、葡萄的果實(shí)3一、葡萄的根系（一）根系(rooting system) 的功能（二）根系的類型 實(shí)生根系、莖源根系、根蘗根系（三）根系的結(jié)構(gòu) 主根、側(cè)根、須根、生長(zhǎng)根、吸收根、過渡根、輸導(dǎo)根（四）根系的分布：垂直分布，水平分布（五）菌根：共生與雙贏（六）根的生長(zhǎng)

2、發(fā)育特點(diǎn)（七）生命周期4（一）根系(rooting system) 的功能1、固定功能：即把植株固定于土壤中，防止倒伏。2、吸收功能：即吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，供地上部生長(zhǎng)需求。3、生物合成功能：即合成植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的某些重要物質(zhì)。4、運(yùn)輸功能：即將吸收、合成的部分養(yǎng)分和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)向地上部運(yùn)輸。55、貯藏營(yíng)養(yǎng)功能：根系都有一定的貯藏養(yǎng)分的功能。6、改良土壤功能：使根系周圍的土壤更平和，更疏松。6（二）根系的類型1. 實(shí)生根系（seedling root system） ：由種子胚根發(fā)育而來的根系。 2. 莖源根系（cutting root system） ：利用植物營(yíng)養(yǎng)器官具有再生能力的特點(diǎn)

3、，采用枝條扦插或壓條繁殖，由莖上產(chǎn)生不定根發(fā)育而成的根系。 3. 根蘗根系（layering root system） ：由根系產(chǎn)生的不定芽形成的苗木。 7莖源根系 實(shí)生根系8（三）根系構(gòu)成1.主根 種子萌發(fā)時(shí)，胚根最先突破種皮，向下生長(zhǎng)而形成的根，稱為主根（main root），又叫初生根（primary root）。9102.側(cè)根 當(dāng)主根繼續(xù)發(fā)育，達(dá)到一定長(zhǎng)度后，根內(nèi)中柱鞘組織中某些特定部位的細(xì)胞，分化生長(zhǎng)出與主根有一定角度、沿水平方向生長(zhǎng)的分支根，稱側(cè)根（lateral root）。側(cè)根與主根統(tǒng)稱為骨干根。側(cè)根在生長(zhǎng)過程中,又會(huì)產(chǎn)生次級(jí)側(cè)根，此類根系稱為直根系（tap root syst

4、em）。113.須根 側(cè)根上形成的細(xì)小根，稱為須根（fibrous root）。按其功能與結(jié)構(gòu)不同又分為生長(zhǎng)根、吸收根、過渡根和輸導(dǎo)根。 生長(zhǎng)根（growing root）為根系向土壤深處延伸及向遠(yuǎn)處擴(kuò)展的部分，一般為白色，具吸收功能； 吸收根（absorbing root）多為白色，主要功能是吸收以及將吸收的物質(zhì)進(jìn)行轉(zhuǎn)化或運(yùn)輸?shù)降厣喜浚?過渡根（transitional root）主要由吸收根轉(zhuǎn)化而來，其部分可轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)根，部分隨生長(zhǎng)發(fā)育而死亡； 輸導(dǎo)根（conducting root） 主要起運(yùn)送各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和輸導(dǎo)水分的作用。1213（四）根系的分布垂直分布： 與葡萄的根系特性、土壤質(zhì)地、

5、肥力水平及水分狀況等有關(guān)。葡萄根系很容易達(dá)到2-5米，在疏松的土壤中能達(dá)到12-15米。14根系分布 當(dāng)根系相臨時(shí)，力避相接，或改變方向，或向下延伸。 解析一株種植14個(gè)月的雷司令葡萄，分生有：40條15-45厘米的一級(jí)大根；1112條二級(jí)根；2772條三級(jí)根和960條四級(jí)根，總共4884條根。 15水平分布：與栽培條件密切相關(guān)。根系一般分布到樹冠投影范圍以外，一些根系強(qiáng)大的樹種甚至超出樹冠投影46倍。 16（五）菌根菌根概念：根與真菌共生的根。據(jù)菌絲在根中生長(zhǎng)分布有外生菌根、內(nèi)生菌根、內(nèi)外兼生菌根之分。菌根的形成擴(kuò)大了根系的吸收范圍和對(duì)養(yǎng)分的吸收能力。兩者相互依存，相互促進(jìn)。17 外生菌根1

6、8 內(nèi)生菌根19六、根的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)1、根的生長(zhǎng)特點(diǎn)加長(zhǎng)生長(zhǎng)和加粗生長(zhǎng)是根系生長(zhǎng)的基本形式。2、根的生長(zhǎng)環(huán)境 對(duì)根系生長(zhǎng)影響最大的是土壤溫度和水分。其次是土壤中氧氣的含量。3、 根的再生能力 斷根后長(zhǎng)出新根的能力就稱為根的再生能力。 20根系所需的生長(zhǎng)環(huán)境營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)：某些礦質(zhì)元素必須保持在植株附近，以保證根系持續(xù)良好的發(fā)育，特別是鈣和硼，缺鈣使根系生長(zhǎng)停止，缺硼導(dǎo)致根系變形和根尖死亡。土壤濕度：適當(dāng)干旱，50-70%田間持水量21土壤通氣度：土壤緊密程度和含水量直接影響到土壤中空氣孔隙，土壤孔隙大小、連續(xù)性和土壤顆粒尺寸影響氣體擴(kuò)散空間的可通道性。土壤溫度： 根系的最適溫度是2025，8以下、3

7、6以上不能生長(zhǎng)。pH：中性偏堿。22七 生命周期(life periodicity) 葡萄的生命周期：一般狀況下幼樹先長(zhǎng)垂直根，樹冠達(dá)一定大小的成年樹，水平根迅速向外伸展，至樹冠最大時(shí)，根系也相應(yīng)分布最廣。當(dāng)外圍枝葉開始枯衰，樹冠縮小時(shí)，根系生長(zhǎng)也減弱，最后根系死亡。年生長(zhǎng)周期：春夏秋冬23晝夜周期性白天溫度高些，晚上溫度低的環(huán)境。一般情況下，絕大多數(shù)的葡萄根夜間生長(zhǎng)量均大于白天，這與夜間由地上部轉(zhuǎn)移至地下部的光合產(chǎn)物多有關(guān)。在植物允許的晝夜溫差范圍內(nèi)，提高晝夜溫差，降低夜間呼吸消耗，能有效地促進(jìn)根系生長(zhǎng)。24二、葡萄的莖（一）莖的功能（二）莖的形態(tài)（三）芽及其特性 25（一）莖的功能1、骨架

8、支撐作用：支持葉、花、果實(shí)，利于接受陽(yáng)光及光合作用。2、運(yùn)輸通道作用：水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及根合成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)要通過莖運(yùn)送到地上各部。光合作用所制造的有機(jī)物也要通過莖輸送到其他器官。3、貯藏營(yíng)養(yǎng)功能：莖（ 枝）貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)次年葡萄萌芽、開花、坐果有重要作用。4、繁殖功能：莖（枝）容易產(chǎn)生不定根和不定芽，可進(jìn)行繁殖。葡萄可利用枝段扦插和嫁接繁殖。26（二）莖的形態(tài)27葡萄的地上部分主干主蔓側(cè)蔓結(jié)果枝組結(jié)果母枝新稍副稍2829（三）芽及其特性 1. 芽的概念：枝、葉、花的原始體 ，與種子有相似的特點(diǎn)，可繁殖成新的植株。301.芽的種類按芽的性質(zhì)和構(gòu)造分為冬芽夏芽31 按同一節(jié)上著生芽數(shù)分為 單芽 復(fù)

9、芽 根據(jù)芽有無鱗片分為 鱗芽 裸芽 32花芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)33葡萄混合芽展開過程34不萌發(fā)成為隱芽混合芽萌發(fā)成結(jié)果新梢353.芽的分化： 芽原基出現(xiàn)期 、鱗片分化期、雛梢分化期等時(shí)期。36花芽分化的意義 是葡萄從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變,是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)分化形成花序的過程。是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的開始，促進(jìn)葡萄適時(shí)成花，并有效的提高花芽數(shù)量及花芽質(zhì)量是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提保證。37花芽分化的二個(gè)關(guān)鍵時(shí)期： 第一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期： 形態(tài)分化前的生理分化期，是決定花芽能否形成的關(guān)鍵，對(duì)于難成花的園藝植物非常重要。 第二個(gè)關(guān)鍵時(shí)期： 花芽的進(jìn)一步發(fā)育期，是決定花芽質(zhì)量的關(guān)鍵382. 有關(guān)花芽分化的理論營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)論（碳水化

10、合物、核酸等）成花物質(zhì)論或成花激素論遺傳基因控制論光周期現(xiàn)象與成花誘導(dǎo)393. 影響花芽分化的條件 （1）遺傳特性 :不同植物種類及同一種類的不同品種的花芽分化各有特點(diǎn)。 （2）營(yíng)養(yǎng)條件 :植株生長(zhǎng)健壯、營(yíng)養(yǎng)充足，形成花芽的數(shù)量就多、質(zhì)量也好。 C/N合適。(3)內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的調(diào)控 CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；GA可抑制多種果樹的花芽分化。40（4）溫度、光、水分等環(huán)境因素 在適宜溫度范圍內(nèi)，較大的晝夜溫差，花芽分化早、質(zhì)量也好。光照條件好、葉片光合能力強(qiáng)，同化產(chǎn)物積累多，有利于花芽分化；適宜的水分條件，植株生長(zhǎng)健壯，花芽分化早且質(zhì)量好。414. 芽的特性芽的異質(zhì)性：受內(nèi)部

11、營(yíng)養(yǎng)和外部環(huán)境的影響，同一枝條不同部位的芽存在著一定的差異。芽的早熟性：新梢上當(dāng)年形成、當(dāng)年萌發(fā)的芽的特性。萌芽力：一年生枝條上全部芽萌發(fā)的百分率；成枝力：一年生枝條上芽萌發(fā)并抽生長(zhǎng)枝的能力，以百分比表示。芽的潛伏力：進(jìn)入衰老期后，潛伏芽萌發(fā)、抽生新梢的能力。42枝梢特性 頂端優(yōu)勢(shì)：頂端分生組織、生長(zhǎng)點(diǎn)和枝條抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢(shì)。原因與生長(zhǎng)素有關(guān)。1、不摘心 2、摘心 3、摘心涂生長(zhǎng)素43（2）萌芽力 與成枝力 萌芽力一般用莖（枝）上萌發(fā)的芽占總芽數(shù)的百分率表示。葡萄、桃、李、杏的萌芽力較蘋果、核桃強(qiáng)。采用摘心、抑制生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理等技術(shù)措施均能不同程度地提高萌芽力。4

12、4（3）芽的早熟性和晚熟性 當(dāng)年形成芽當(dāng)年就能萌發(fā)抽生為新梢的稱為早熟性芽 葡萄的芽具有早熟性（當(dāng)年可抽生2-3次枝梢）。 當(dāng)年形成芽需在次年萌發(fā)生長(zhǎng)的稱為晚熟性芽。 如梨、蘋果的多數(shù)品種。45（4）潛伏力 芽形成后經(jīng)1年或多年后才萌發(fā)，也可能始終處于休眠狀態(tài)或漸漸死去的芽稱為潛伏芽或休眠芽（dormant bud）。 由潛伏芽萌發(fā)新梢的能力稱為潛伏力。 葡萄芽潛伏力強(qiáng)，因此枝條容易更新，樹冠容易復(fù)壯。 核果類中桃芽的潛伏力弱，因而樹冠的恢復(fù)能力弱。46三、葡萄的葉（一）葉的功能（二）葉的形態(tài)（三）葉的生長(zhǎng)47（一）葉的功能進(jìn)行光合作用和蒸騰作用吸收功能（可葉面施肥施藥）貯藏功能：普通葉片只貯

13、藏當(dāng)天合成的部分營(yíng)養(yǎng)；48（二）葉的形態(tài)1. 葉的形態(tài) 是不同品種區(qū)別的標(biāo)志，也是觀賞植物的重要觀賞內(nèi)容。49（三）葉的生長(zhǎng)與葉幕的形成葉的生長(zhǎng)501葉幕葉幕就是樹冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。 葉幕的形成51四、葡萄的花（一）花的形態(tài)結(jié)構(gòu)1花柄（pedicel）：即著生每一朵花的小枝。果實(shí)形成時(shí)，花柄便成為果柄。2花托（receptacle）：起支撐作用，其上著生花萼、花冠、雌蕊和雄蕊的部分。 3花萼：由若干萼片（sepals）組成。4花冠：由若干花瓣（petals）組成，花冠與花萼合稱為花被。 5雌蕊（pistil ）：位于花的中央，由柱頭（stigma）、花柱（style）和

14、子房（ovary）3部分組成 6雄蕊群：一般一朵花中有多個(gè)雄蕊（stamen），總稱為雄蕊群（androecium）。 52雌蕊萼片（花萼）花瓣（花冠）花藥（內(nèi)含花粉）花絲柱頭花柱子房（內(nèi)含胚珠）胚珠（在子房里面）花托雄蕊花 的 結(jié) 構(gòu)雌蕊5354五、葡萄的果實(shí)1漿果2種子3果穗5556575859一、葡萄的物候期1、物候期的劃分營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)周期：萌芽-新梢生長(zhǎng)-枝條成熟-落葉生殖周期：花芽分化-開花-坐果-果實(shí)生長(zhǎng)-果實(shí)成熟按時(shí)間：傷流期-萌芽期-新稍生長(zhǎng)期-開花坐果期-果實(shí)生長(zhǎng)期-果實(shí)成熟期-落葉期-休眠期第二節(jié) 葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育60葡萄栽培61 物候期：植物的年生長(zhǎng)周期隨外界氣候的變化呈現(xiàn)一定

15、的規(guī)律性。在年生長(zhǎng)周期中，這種與季節(jié)氣候變化相適應(yīng)的形態(tài)和生理變化時(shí)期，稱為物候期（phenological period）。葡萄在年生長(zhǎng)周期中有明顯的生長(zhǎng)期和休眠期之分。62（2）休眠期 為植物的芽、種子或其它器官，生命活動(dòng)微弱，生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)停滯的時(shí)期。休眠是植物在長(zhǎng)期個(gè)體發(fā)育過程中為適應(yīng)不良環(huán)境（高溫、低溫、干旱等）而形成的一種特性，有自然休眠和被迫休眠。被迫休眠（forced dormancy）也叫強(qiáng)迫休眠或外休眠，是由外界環(huán)境條件不適宜引起的，一旦不良環(huán)境條件解除，便可迅速恢復(fù)生長(zhǎng)。 自然休眠（natural dormancy）又稱生理休眠（physiological dormancy

16、）、內(nèi)休眠，是由植物遺傳特性所決定的，要求一定的低溫條件才能解除。63二、開花坐果與果實(shí)發(fā)育 開花：當(dāng)花中雄蕊的花粉粒和雌蕊中的胚囊中之一已經(jīng)成熟，花被展至最大時(shí)，稱為開花。開花期：從一朵花開放到最后一朵花開畢所經(jīng)歷的時(shí)間，稱為開花期。授粉：開花后花粉從花藥散落到雌蕊柱頭上的過程，稱為授粉(pollination) 。64受精：花粉粒落到柱頭上，萌發(fā)形成花粉管并通過花柱到達(dá)胚囊，實(shí)現(xiàn) 精卵結(jié)合的過程叫受精（fertilization）。坐果：植物完成授粉受精后，由于花粉的刺激作用，使受精子房可以連續(xù)不斷的吸收外來同化產(chǎn)物，進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成，加速細(xì)胞的分裂，開花后的幼果能正常發(fā)育而不脫落的現(xiàn)象，

17、稱為坐果(fruit setting) 。單性結(jié)實(shí)：子房未經(jīng)受精也能形成果實(shí)的現(xiàn)象，稱為單性結(jié)實(shí)（parthenocarpy） 。 65子房的結(jié)構(gòu)子房壁胚珠卵細(xì)胞66自花傳粉：67異花傳粉：68子房壁果皮珠被種皮胚乳胚受精極核受精卵種子果實(shí)果實(shí)和種子的形成69果實(shí)的生長(zhǎng)果實(shí)的生長(zhǎng)過程表現(xiàn)：細(xì)胞數(shù)目的增加和細(xì)胞體積的膨大。 果實(shí)的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)： 整個(gè)果實(shí)的生長(zhǎng)過程常用生長(zhǎng)曲線表示，是單S型曲線，單S型曲線有1個(gè)快速生長(zhǎng)期，果實(shí)的生長(zhǎng)特點(diǎn)可歸結(jié)為慢快慢，70落花落果現(xiàn)象:從花蕾出現(xiàn)到果實(shí)成熟采收的整個(gè)過程中，會(huì)出現(xiàn)落花落果現(xiàn)象。 落花指未授粉受精的子房脫落。落果是指授粉受精后一部分幼果脫落的現(xiàn)象。71

18、果實(shí)成熟 ： 果實(shí)的發(fā)育達(dá)到該品種固有的形狀、質(zhì)地、風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的可食用階段稱為果實(shí)成熟。 72三、器官生長(zhǎng)相關(guān)性概念：園藝植物器官各部分的生長(zhǎng)具有密切的相互依賴、相互制約的關(guān)系，即生長(zhǎng)的相關(guān)性（growth interaction）。 類型：主要包括地上部與地下部生長(zhǎng)相關(guān)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)相關(guān)。 73（一）地上部與地下部的生長(zhǎng)相關(guān) 1、生長(zhǎng)的相互依賴、相互促進(jìn)作用 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素的交流2、生長(zhǎng)的不均衡性 條件變化時(shí)，二者統(tǒng)一關(guān)系遭到破壞，而表現(xiàn)出生長(zhǎng)的不均衡。如土壤水分較少時(shí)，根系得到了優(yōu)先生長(zhǎng)，地上部的生長(zhǎng)受到限制。反之，當(dāng)土壤水分充足時(shí)，地上部可得到充足水分而生長(zhǎng)加快，并且消耗大量

19、碳水化合物，供給根系的營(yíng)養(yǎng)就會(huì)減少，限制了根系的生長(zhǎng)。74（二）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性 1、協(xié)調(diào)統(tǒng)一關(guān)系 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，沒有良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，就沒有良好的生殖生長(zhǎng)，這是二者協(xié)調(diào)統(tǒng)一的一面。 2、抑制競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系 表現(xiàn)為莖葉的生長(zhǎng)與花芽分化、果實(shí)發(fā)育之間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺時(shí)，植株生長(zhǎng)表現(xiàn)為“瘋長(zhǎng)”，造成花芽分化數(shù)量少，花芽分化質(zhì)量差，落花落果嚴(yán)重。所以，在生產(chǎn)中，采取措施使?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)相互協(xié)調(diào)，是獲得高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵。 75 在年生長(zhǎng)周期中對(duì)溫度的要求與季節(jié)溫周期相適應(yīng)，即春季發(fā)芽期要求的溫度稍低，夏季葉果旺盛生長(zhǎng)期要求的溫度較高，秋季果實(shí)成熟時(shí)要求的溫度又降低。76四、