1、語言的生物基礎(chǔ) 顧介鑫2010.03-06語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生1語言的生物基礎(chǔ) 顧介鑫語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生1教學(xué)計劃內(nèi)容計劃學(xué)時理論&實驗緒論2發(fā)生&分化6形態(tài)&功能52先天&后天6專題研究報告（語言障礙、神經(jīng)影像研究等）24語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生2教學(xué)計劃內(nèi)容計劃學(xué)時理緒論2發(fā)生&分化6形態(tài)&功能52先天&神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生一、中樞神經(jīng)系進化種系發(fā)生的三個階段管狀神經(jīng)系的演變二、個體發(fā)生概述神經(jīng)管的發(fā)生和分化脊髓的發(fā)育腦的發(fā)育周圍神經(jīng)的發(fā)育語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生3神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生一、中樞神經(jīng)系進化語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的 種系發(fā)生概述一、神經(jīng)系統(tǒng)種系

2、發(fā)生的三個階段: 網(wǎng)狀神經(jīng)系 鏈狀神經(jīng)系 管狀神經(jīng)系 海 綿（單胚層動物）低等腔腸動物海葵高等腔腸動物水母（雙胚層動物）語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生4 種 系 發(fā) 生一、種系發(fā)生的三個階段: 網(wǎng)狀神經(jīng)系 鏈狀神經(jīng)系 管狀神經(jīng)系 環(huán)節(jié)動物（蚯蚓）：腦神經(jīng)節(jié) 1 對，咽下神經(jīng)節(jié) 1 對發(fā)出神經(jīng)到頭部及內(nèi)臟器官（三胚層的無脊椎動物）扁形動物（蝸蟲）：頭神經(jīng)節(jié) 1 對腹神經(jīng)索 1 對發(fā)纖維至皮膚和肌肉（以橫向纖維聯(lián)系成梯形） 腹神經(jīng)索 1 對發(fā)出神經(jīng)至體壁控制感覺和運動（與體節(jié)數(shù)相等的神經(jīng)節(jié)和節(jié)間纖維） 語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生5 種 系 發(fā) 生 一、種系發(fā)生的三個階段: 網(wǎng)狀神經(jīng)系 鏈狀

3、神經(jīng)系 管狀神經(jīng)系 為三胚層的脊椎動物所特有。當(dāng)動物演化成脊索動物時，由外胚層 細胞形成的神經(jīng)板集中于脊索背側(cè)，卷曲成了管狀的神經(jīng)管。并神經(jīng)管 的頭端膨大成腦泡，隨著動物的進化，進而進化發(fā)育成腦的各部結(jié)構(gòu)和 脊髓。 語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生6 脊索動物 ： 文昌魚神經(jīng)管頭端膨大成腦泡脊椎動物： 圓 口 類： 七鰓鰻神經(jīng)管頭端分化出五腦泡 魚 類： 進一步分化出延髓，并在中腦處出現(xiàn)彎曲。 兩 棲 類： 蛙端腦開始出現(xiàn)皮質(zhì)化，形成了原始皮層。 爬 行 類： 皮層分化出了感覺系統(tǒng)投射區(qū)，基底神經(jīng)核分化。 鳥 類： 腦體積增大，出現(xiàn)兩大腦半球。哺乳動物： 腦容積進一步增大，新皮質(zhì)面積不斷擴大和

4、增 厚； 出現(xiàn)腦溝和腦回，其他腦結(jié)構(gòu)進一步分化 和發(fā)展。二、管狀神經(jīng)系演變的重要階段： 種 系 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生7脊索動物 ： 文昌魚神經(jīng)管頭端膨大成腦泡二、管狀神經(jīng)系演種 系 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生8種 系 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生8小 結(jié)：神經(jīng)系統(tǒng)進化發(fā)生的規(guī)律：從無到有；從簡單到復(fù)雜；從分散到集 中；從網(wǎng)狀到鏈狀到管狀；從低級到高級。網(wǎng)狀神經(jīng)系的特點：可將感覺引起的沖動傳至肌體各部引 起廣泛的反 應(yīng)，但是是彌散的，無方向性的。鏈狀神經(jīng)系的特點：由彌散到集中，出現(xiàn)神經(jīng)鏈；出現(xiàn)了定向運動； 既可通過神經(jīng)節(jié)進行一個體節(jié)的反應(yīng)，又可通過神經(jīng)鏈進

5、行各體節(jié)間 的及整體的聯(lián)系和反應(yīng)。初步具有了中樞神經(jīng)、周圍神經(jīng)及內(nèi)臟神經(jīng) 的基本特征。管狀神經(jīng)系的進化特點：運動神經(jīng)細胞和中間神經(jīng)細胞集中形成了管 狀的中樞神經(jīng)； 感覺神經(jīng)細胞向中樞靠攏形成感覺神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)管頭 端的腦化及端腦化；端腦結(jié)構(gòu)的皮質(zhì)化。不是新的高級結(jié)構(gòu)代替舊的低級結(jié)構(gòu)，而是新舊并存，新結(jié)構(gòu)占主 導(dǎo)，舊結(jié)構(gòu)從屬，新結(jié)構(gòu)主導(dǎo)舊結(jié)構(gòu)的活動。種 系 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生9小 結(jié)：種 系 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)個 體 發(fā) 生神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的基本過程：誘導(dǎo)：包括對神經(jīng)板形成的原發(fā)誘導(dǎo)及早期腦脊髓形成的 次發(fā)誘導(dǎo)。2. 增殖：包括對原發(fā)誘導(dǎo)的反應(yīng)及作為神經(jīng)系統(tǒng)某些特

6、殊部分 的形態(tài)發(fā)育和生長的開端。3. 神經(jīng)元及神經(jīng)膠質(zhì)的分化：包括結(jié)構(gòu)分化及功能成熟分化4. 細胞遷移。5. 細胞間的聯(lián)系和同類細胞的粘著。6. 神經(jīng)元間纖維聯(lián)系的建立及細胞的程序性死亡。7. 細胞群落（神經(jīng)核團）特殊聯(lián)系的建立。8. 已建立聯(lián)系的神經(jīng)功能的發(fā)育。語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生10個 體 發(fā) 生神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的基本過程：語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)一、神經(jīng)管的發(fā)生和早期分化 1. 精子 + 卵子 = 受精卵 卵裂：卵裂球 2. 216 個細胞時: 桑椹胚 3. 16 個細胞以上時：胚 泡 （第 5 天起） 胚泡腔 上皮層細胞 內(nèi)細胞團及二胚層胚盤（發(fā)育為胚胎）； （第 2 周） 上皮

7、滋養(yǎng)層（發(fā)育為胚胎外組織） 4. 三胚層胚盤形成（原腸形成期）： （第 3 周起 第 4 周末） 形成三個胚層內(nèi)、中、外胚層 5. 三胚層的分化： （第 4 8 周） 外胚層表皮、神經(jīng)組織、晶狀體、視網(wǎng)膜、內(nèi)耳等 中胚層真皮、骨骼、肌肉、心血管、血細胞和結(jié)締組織 內(nèi)胚層肺及消化器官個 體 發(fā) 生索前板、泄殖腔膜原溝、原條、原結(jié) 脊索突、脊索管、脊索板、脊索語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生11一、神經(jīng)管的發(fā)生和早期分化個 體 發(fā) 生索前板、泄殖腔膜語言人胚第3周： 外胚層神經(jīng)板神經(jīng)褶神經(jīng)溝神經(jīng)管第22-27天神經(jīng)嵴第4-25體節(jié)：前腦泡中腦泡菱腦泡各神經(jīng)節(jié)腎上腺髓質(zhì)雪旺細胞、黑色素細胞及某些分散

8、的內(nèi)分泌細胞等三腦泡期：語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生12人胚第3周： 外胚層神經(jīng)板神經(jīng)褶神經(jīng)溝神經(jīng)管第22-27天神 經(jīng) 管三腦泡期前腦泡中腦泡菱腦泡五腦泡期端腦間腦 （菱腦峽）后腦末腦脊 髓（側(cè)腦室）（中央管）中腦大腦半球丘 腦丘腦下部大 腦 腳頂 蓋小 腦腦 橋延 髓 （第3腦室）（中腦導(dǎo)水管）（第4腦室）語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生13神 經(jīng) 管三腦泡期前腦泡中腦泡菱腦泡五腦泡期端腦間腦 （菱 神經(jīng)上皮 單層柱狀上皮 假復(fù)層柱狀上皮室管膜層套 層緣 層 （灰質(zhì)）（白質(zhì)）突起成 神 經(jīng) 細 胞 成神經(jīng)膠質(zhì)細胞套 層緣 層成神經(jīng)膠質(zhì)細胞星形膠質(zhì)細胞少突膠質(zhì)細胞 室管膜上皮個 體 發(fā)

9、生二、神經(jīng)管的組織分化：語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生14 神經(jīng)上皮 單層柱狀上皮 假復(fù)層柱狀上皮室二、神經(jīng)管的組織分化：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生15二、神經(jīng)管的組織分化：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系三、脊髓的發(fā)育1. 神經(jīng)管尾段上皮細胞分裂增殖 增長增粗；2. 側(cè)壁細胞增殖 翼板和基板，界溝 腹背側(cè)細胞頂板和底板3. 第9周：后正中隔及前正中裂灰質(zhì)：基板套層前角運動神經(jīng)元， 側(cè)角神經(jīng)元 翼板套層后角中間神經(jīng)元白質(zhì)：邊緣層成神經(jīng)細胞的突起和 成神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生16三、脊髓的發(fā)育1. 神經(jīng)管尾段上皮細胞分裂增殖灰質(zhì)：基 8周24周

10、新生兒成人位置與外形：胚胎第3個月 頸膨大和腰膨大出現(xiàn)，與椎管等長； 胚胎第6個月 平 S1; 出生 平L3; 成年 平L1下緣 語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生17 四、腦的發(fā)育： 一、腦泡的發(fā)育（見前） 二、腦曲的形成： 第4周：3腦泡， 頸曲 菱腦與脊髓間 頭曲 中腦部位 第5周：5腦泡， 腦橋曲 菱腦部位 三、腦室的形成個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生18四、腦的發(fā)育： 一、腦泡的發(fā)育（見前）個 體 發(fā) 生語言腦泡發(fā)育的特點：大部分腦泡的翼板、基板和界溝清晰。底板只到中腦尾部，基板到達中腦頭部，間腦和端腦只 有翼板和頂板；界溝只到中腦和前腦交界處。腦室部位的頂板與周圍的血

11、管叢共同參與構(gòu)成脈絡(luò)組織。神經(jīng)細胞有遷移現(xiàn)象。在小腦和大腦，大部分神經(jīng)細胞 外遷至緣層形成皮質(zhì)； 小部分遺留在腦室附近形成大腦 的基底核和小腦齒狀核。 個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生19腦泡發(fā)育的特點：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)五、各部腦的發(fā)育：（一）菱腦的發(fā)育：為頸曲和菱腦峽之間的部分。 橋曲的出現(xiàn)： 菱腦 后腦（發(fā)育成腦橋和小腦）； 末腦（發(fā)育成延髓） 菱腦泡內(nèi)腔： 后部 延髓中央管； 前部第四腦室個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生20五、各部腦的發(fā)育：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的 胚胎35天：末腦頭端的翼板和基板向背外側(cè)展開，頂

12、板變薄，使內(nèi)腔 擴大而形成第四腦室。 胚胎50天：末腦底壁增厚，翼板和基板進一步向外擴展，形成室底灰 質(zhì)。其位置由背腹關(guān)系逐漸變成外內(nèi)關(guān)系。 翼板在外側(cè)部，發(fā)育成 5,7,8,9,10 對腦神經(jīng)感覺核； 基板在內(nèi)側(cè)部，發(fā)育成 9,10,11,12 對腦神經(jīng)的運動核。 頂板室管膜和軟膜形成脈絡(luò)組織及脈絡(luò)叢。 胚胎4月末：形成正中孔和外側(cè)孔。 末腦后部：翼板成神經(jīng)細胞發(fā)育成薄束核、楔束核和部分下橄欖核。個 體 發(fā) 生1. 延髓的發(fā)育：由菱腦后部的末腦發(fā)育而來。末腦前部:語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生21 胚胎35天：末腦頭端的翼板和基板向背外側(cè)展開，1. 延髓的發(fā)育： 個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)

13、基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生221. 延髓的發(fā)育： 個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神小腦的發(fā)育： 來自菱腦前部(后腦)的背側(cè)部 后腦的空腔擴展成第四腦室上半部 第6周: 菱唇形成（室內(nèi)部和室外部） 小腦原基 橋曲 橫行的小腦板形成 第3月：小腦半球，小腦蚓形成 第4月：后外側(cè)裂形成(絨球小結(jié)葉) 第5月: 原裂形成(小腦前、后葉) 第78月：基本呈現(xiàn)成人小腦特征語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生23語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生233. 小腦皮質(zhì)的發(fā)生第4月：室管膜層的成神經(jīng)細胞外遷 形成外顆粒層增殖分化并內(nèi)遷 形成藍細胞、星形細胞和顆粒細胞；室管膜層細胞增殖外遷 浦肯野細胞 和高爾基細胞未外移的細

14、胞 小腦中央核顆粒細胞：位于浦肯野細胞深面。 其軸突伸向表面的分子層與浦肯野細 胞的樹突形成突觸。個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生243. 小腦皮質(zhì)的發(fā)生個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)個 體 發(fā) 生4. 腦橋的發(fā)育：來自菱腦前部（后腦）的腹側(cè)部 翼板第5、7、8對腦神經(jīng)的感覺核團；部分細胞向腹側(cè)遷移形成腦橋核。 基板第5、6、7對腦神經(jīng)的運動性核團 基板處的邊緣層 腦橋基底部（大腦皮質(zhì)的下行纖維）語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生25個 體 發(fā) 生4. 腦橋的發(fā)育：來自菱腦前部（后腦）的腹側(cè)部（二）中腦的發(fā)育： 來自中腦泡 內(nèi)腔縮小為中腦水管 翼板 四疊體（頂蓋）， 由套

15、層細胞遷徙而來 部分細胞向腹側(cè)遷徙 形成紅核和黑質(zhì)* 基板大腦腳（被蓋和腳底） 2月末：滑車神經(jīng)核、 動眼神經(jīng)核 動眼神經(jīng)副核 邊緣層形成大腦腳底個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生26（二）中腦的發(fā)育： 來自中腦泡個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)個 體 發(fā) 生（三）前腦的發(fā)育 前腦泡 向兩側(cè)突出形成兩個膨大的端腦泡， 最終發(fā)育成兩側(cè)大腦半球。 其中間部分發(fā)育較慢，形成間腦。 端腦和間腦部沒有底板和基板，只有頂板和翼板。 語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生27個 體 發(fā) 生（三）前腦的發(fā)育語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)1. 間腦的發(fā)生和發(fā)育： 間腦僅由翼板和頂板演化而來： 第3周：間腦兩

16、側(cè)突出形成眼泡 眼杯 和眼柄（第5周）。 眼杯 視網(wǎng)膜； 眼柄 視神經(jīng) 第5周： 丘腦下溝（丘腦、下丘腦分化） 第6周末： 上丘腦出現(xiàn) 第7周后： 形成丘腦間粘合；核團分化， 內(nèi)外側(cè)膝狀體形成。 第2-3月：下丘腦各部的神經(jīng)核團逐步形成， 乳頭體開始出現(xiàn)。 間腦泡內(nèi)腔 第三腦室，前壁形成終板。 頂 板 和軟膜一起形成脈絡(luò)叢，部分細胞后移 在丘腦后上方形成 松果體。個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生281. 間腦的發(fā)生和發(fā)育：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神2. 腦垂體的發(fā)生： 第4周：間腦腹側(cè)向下突出漏斗；拉斯克囊出現(xiàn) 第6周：逐漸與拉斯克囊會和形成腦垂體原基。 第78周：拉斯克

17、囊與原始口腔脫離細胞分化成 腺垂體的遠側(cè)部和中間部、 結(jié)節(jié)部。 第1011周：漏斗形成神經(jīng)垂體、漏斗柄 和正中隆起。 第34月：腺垂體出現(xiàn)三種細胞：噬酸、噬堿 和嫌色細胞。 神經(jīng)垂體開始分化。個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生292. 腦垂體的發(fā)生：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生30語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生303. 端腦的發(fā)生和發(fā)育： 第6周：前腦向背外側(cè)突出形成大腦半球的原基。進一步 向前、上、后、下擴展從而形成兩個大腦半球。大 腦縱裂、 大腦鐮亦隨之逐漸形成。 第8周：底壁增厚形成紋狀體，其余部分較薄發(fā)育成大腦皮 質(zhì)，內(nèi)腔形成側(cè)

18、腦室個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生313. 端腦的發(fā)生和發(fā)育：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神 端腦的進一步發(fā)育： 大腦半球各腦葉分化、發(fā) 育；側(cè)腦室深入各腦葉內(nèi)，室 間孔逐漸縮小。 大腦半球內(nèi)側(cè)壁和第3腦 室頂壁很薄，此處形成脈絡(luò) 組織和脈絡(luò)叢并突入側(cè)腦室 和第3腦室。個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生32 端腦的進一步發(fā)育：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系 紋狀體與內(nèi)囊的發(fā)育：第6周：半球腹側(cè)壁細胞開始增多，并向側(cè)腦室底部突出；第8周：紋狀體形成并向后延伸成弓狀；大腦皮質(zhì)的傳入和傳 出纖維逐漸穿過紋狀體（形成 ）將其分成兩部： 背內(nèi)側(cè)的尾狀核及腹外側(cè)的豆?fàn)詈藗€ 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生33 紋狀體與內(nèi)囊的發(fā)育：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng) 大腦皮質(zhì)的發(fā)育： 1. 海馬結(jié)構(gòu)（古皮質(zhì)）：第6周，海馬嵴出現(xiàn)，與新皮質(zhì)之間有海馬溝。與脈絡(luò)叢平行延伸至側(cè)腦室下角。此時胼胝體纖維出現(xiàn)并逐漸增多，使海馬嵴背側(cè)部逐漸退化，而腹側(cè)部形成海馬結(jié)構(gòu)。至胚胎晚期，分化成三層：分子層、錐體細胞層、顆粒細胞層。個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生34 大腦皮質(zhì)的發(fā)育：個 體 發(fā) 生語言的生物學(xué)基礎(chǔ)x神經(jīng)系統(tǒng)的 大腦皮質(zhì)的發(fā)育： 2. 梨狀皮質(zhì)(舊皮質(zhì))的發(fā)育： 第78周：位于半球外側(cè)面，靠近紋狀體