1、第六章 海洋初級生產(chǎn)力 第一節(jié) 海洋初級生產(chǎn)的基本過程和生產(chǎn)力的有關概念 海洋初級生產(chǎn)的重要意義:為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)提供能量來源；估算漁業(yè)產(chǎn)量； 對全球的碳循環(huán)有重要影響。 一、初級生產(chǎn)過程的基本化學反應光合作用光反應（light reaction）暗反應（dark reaction）光能 葉綠素 CO2 H2O（CH2O）O2能量二、生產(chǎn)力的有關概念 總初級生產(chǎn)力（gross primary production）凈初級生產(chǎn)力（net primary production） 群落凈生產(chǎn)力（net community productivity） 現(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)率、周轉(zhuǎn)時間 B2 B1 P E

2、B1 B 生產(chǎn)力 = 現(xiàn)存量周轉(zhuǎn)率 三、海洋初級生產(chǎn)力的測定（一）14C示蹤法優(yōu)點：準確性高，所得結(jié)果接近于凈產(chǎn)量的數(shù)值 缺點：技術(shù)性強（吸附、污染）、危險 現(xiàn)場法（in situ method） 模擬現(xiàn)場法（the simulated in situ method） 初級生產(chǎn)力（P） = 葉綠素含量（Chla）同化指數(shù)（Q ）優(yōu)點：大大減輕工作量與費用，不必每個測站采用14C法影響因素：藻類適應性；環(huán)境營養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等。（三）黑白瓶測氧法 （四）水色遙感掃描法 收獲量法、鐘罩法、掉落物法等（二）葉綠素熒光測定法第二節(jié) 影響海洋初級生產(chǎn)力的因素 一、光 藻類光合作用與輻照度的拋物線

3、關系 Pg=PmaxI/（Ik+I)不同種類、不同緯度、不同季節(jié)的Ik不同，與適應性有關。補償深度（the compensation depth）緯度、季節(jié)、天氣、濁度、時間、海況對補償深度的影響二、營養(yǎng)鹽（一）浮游植物生長需要的營養(yǎng)物質(zhì) Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷（二）海水中營養(yǎng)鹽含量與浮游植物生長的關系 酶動力學Mechaelis-Menten方程：=max N / (KN + N） ：吸收速率； N：介質(zhì)濃度； max：最大吸收速率； KN：吸收半飽和常數(shù)最大吸收速率（max） 反映細胞營養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標 隨環(huán)境而變吸收

4、半飽和常數(shù)（KN） 種群競爭限制性營養(yǎng)鹽能力的一個重要指標 相對保守、穩(wěn)定 沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替 Vm / Ks（三）鐵限制假說 C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均勻，不同海區(qū)補充特點不同，從整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低。三、物理海洋學過程對初級生產(chǎn)力的控制 （一）海水的垂直混合與溫躍層 混合層內(nèi)浮游植物的分布可以看成為相對均勻的，因此混合層的深度就與浮游植物能否停留在有充足光照的水層有關。臨界深度（the critical depth）（二）海水輻散、輻聚和海洋鋒面 海洋鋒（ocean front）的溫度、鹽度和密度等物理水文要素查找

5、明顯的水平梯度，其浮游植物生物量和生產(chǎn)力都比鄰近海區(qū)高。 四、牧食作用過剩攝食（superfluous feeding）第三節(jié) 海洋初級生產(chǎn)力的分布和總量估計 高值區(qū)位于各類輻散上升流區(qū)、大陸架和近岸海區(qū)，其次是北半球溫帶亞極區(qū)和南大洋鋒面區(qū)，低值區(qū)則出現(xiàn)于南北兩半球的熱帶、亞熱帶大洋區(qū)，北冰洋海區(qū)初級生產(chǎn)力最低。 生物群區(qū)（biome）極地生物群區(qū)（Polar biome）西風帶生物群區(qū)（Westeries biome）信風帶生物群區(qū)(Trades biome)近岸生物群區(qū)（Coastal biome）生態(tài)省區(qū)（ecological province） 一、熱帶、亞熱帶大洋區(qū)和赤道帶 （一）

6、熱帶、亞熱帶大洋區(qū) 充足的太陽輻照，海水透明度高。 表層海水向環(huán)流中心輻聚，混合層深度超過真光層深度。溫躍層在夏季可達100200 m，冬季增加到400 m左右。初級生產(chǎn)力最低的水域，被稱為大洋的“生物沙漠”，但可常年進行光合作用。固氮種類外，以聚球菌、原綠球菌和其他微微型真核自養(yǎng)生物等適應于低營養(yǎng)鹽條件生活的種類為主。 （二）赤道帶 赤道海域的營養(yǎng)鹽并不缺乏， Fe的缺乏是限制其浮游植物生長的主要因素。微微型浮游植物占總生物量的90%，攝食浮游植物的消費者主要是微小鞭毛蟲、腰鞭毛蟲和纖毛蟲。赤道帶的東部與西部的生產(chǎn)力有差別，大洋東部存在邊界上升流，西部形成“暖池”（warm pool） ，在

7、溫躍層上方又形成鹽躍層。 二、溫帶（亞極區(qū)）海洋 （一）北半球 處于大洋氣旋型輻散環(huán)流區(qū)，表層海水從環(huán)流中心向外擴散，將深層水引向表層，補充真光層的營養(yǎng)鹽。 太平洋東北部出現(xiàn)以（HNLC）為重要特征的海域，浮游植物粒徑較小，硅藻僅偶爾占優(yōu)勢。原生動物成為主要的食植動物。北大西洋源于陸地的Fe補充較多，春季水華顯著，并以硅藻占優(yōu)勢。西北太平洋，黑潮暖流分支與親潮寒流交匯，產(chǎn)生強烈的混合作用，形成北海道漁場。在西北大西洋，北向的灣流（暖流）與拉布拉達寒流的匯合處則形成著名的紐芬蘭漁場。 （二）南大洋 西風漂流不受大陸的阻隔，形成環(huán)繞南極大陸的南極繞極流。 南大洋的重要物理特征是大風和強湍流混合。

8、大洋中主要的HNLC海區(qū)南極鋒（南極輻聚帶海區(qū)）由于風生和垂直湍流混合特性產(chǎn)生的海水上升，為鋒面帶內(nèi)真光層提供較充足的Fe，是南大洋高生產(chǎn)力區(qū)，浮游植物以硅藻為主 。 （三）溫帶海區(qū)生產(chǎn)力的季節(jié)周期 光 溫度 營養(yǎng)鹽 垂直混合 攝食壓力 結(jié)果 冬季 最弱 最低 豐富 劇烈 最小 全年最低 春季 增強 升高 迅速減少 減弱 增大（滯后） 最高峰 夏季 最強 最高 少 最弱（溫躍層） 減小 較低 秋季 減弱 降低 升高 增強 不大 次高峰 中緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)變化三、極地海區(qū) 主要環(huán)境特征是大部分海域被冰覆蓋，平均水溫很低，特別是光照條件差、生產(chǎn)季節(jié)短。北冰洋基本上受大陸包圍，海冰常年或季節(jié)

9、性存在。北冰洋的初級生產(chǎn)基本上不受營養(yǎng)鹽缺乏的限制，而是受光照條件差的限制。 北極鱈（Boreogadus saida）是能量和物質(zhì)從浮游植物傳遞至鳥類和哺乳類過程中的關鍵種。 南極大陸邊緣的東風環(huán)流與其北側(cè)的南極繞極流之間存在南極輻散鋒面，深層水上升帶來豐富的營養(yǎng)鹽；東風環(huán)流與大陸之間形成海水沿陸架的輻聚下沉即南極大陸輻聚帶。 極區(qū)海洋隨著季節(jié)性海冰的融化和向南退縮，附生藻類快速生長，出現(xiàn)硅藻水華。 南極大磷蝦(Euphausia superba)、南極銀魚(Pleurogramma antarcticum)等是重要種類。 四、沿岸區(qū) 高生產(chǎn)力區(qū)，其主要機制是有各種海洋鋒面存在。（一）上升流

10、鋒面 大洋東部上升流區(qū)：西風漂流在大洋東部沿大陸西岸流向低緯度，最后逐漸進入信風影響區(qū)，表層海水分別受東南信風和東北信風作用離岸外流，遂使下層海水向表層涌升。秘魯上升流和加利福尼亞上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。 沿岸上升流：風生、地形 黑潮與灣流都來源于赤道附近的高溫高鹽水，在橫跨西邊界大陸架坡折處等深線的剖面上與低溫低鹽的沿岸水相遇，產(chǎn)生一個狹窄的溫度或鹽度的劇變帶，即黑潮或灣流的陸架坡折鋒面。（二）陸架坡折鋒面帶（三）低鹽鋒面和潮汐混合鋒面 低鹽水和高鹽海水之間的急劇過渡帶，季節(jié)變化明顯。 河流帶來大量懸浮有機顆粒、溶解有機物和無機營養(yǎng)鹽。潮汐混合鋒 五、大型底棲植物生產(chǎn)力

11、底棲植物包括單細胞底棲藻類、大型的海藻和海草，受光照限制，分布區(qū)域狹窄。估算產(chǎn)量比較困難，一般根據(jù)生長量、收獲量等來估算估計全年海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可達0.65109 t有機碳。 局部區(qū)域產(chǎn)量很高：印度洋的海藻產(chǎn)量可達2,000 gC/(m2a)，相當于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草(Thalassia testudinum)產(chǎn)量可達5001,000 gC/(m2a)。 六、海洋初級生產(chǎn)力總量估計 估算難度大：面積大、變化快、經(jīng)費限制、調(diào)查手段進步。20世紀70年代以后，估計值明顯增大 ，主要原因： 漏掉了PDOC ； 忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物一般規(guī)律： 平均產(chǎn)量：印度洋80

12、 gC/(m2a)大西洋69太平洋46 中國：渤海黃海東海南海第四節(jié) 海洋新生產(chǎn)力 一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法 （一）新生產(chǎn)力的有關概念 新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力再生N（regeneration nitrogen）或稱再循環(huán)N（recycled nitrogen）：主要是NH4+-N 新N（new nitrogen）：主要是NO3-N 再生生產(chǎn)力（regenerated production）：由再生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力 新生產(chǎn)力（new production）：由新N源支持的那部分初級生產(chǎn)力 PGPnPr N 來源新N：A. 上升流或梯度擴散；B. 陸源供應（如徑流）；C. 大氣沉降或降

13、水；D. N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）。再生N：真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等）。 “f 比”（“f-ratio”） 真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（export production）真光層群落凈生產(chǎn)力 = 真光層有機物質(zhì)的積累率 +輸出生產(chǎn)力（PE） 群落保持相對穩(wěn)定輸入=輸出PE = Pn r：顆粒態(tài)營養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù) r =（1f）/f 光合作用商（photosynthetic quotient，PQ）以再循環(huán)N為N源的初級生產(chǎn)，PQ值（1.2）比以新N源的初級生產(chǎn)的PQ值（1.8）低。15N法 沉積物捕集器法 234Th238U不平衡法f比推算法 遙感法 （二）新生產(chǎn)力的研究方法二、海洋新生產(chǎn)力的估計表7.4 全球海洋新生產(chǎn)力初級生產(chǎn)力（Gt/a） 新生產(chǎn)力（Gt/a） f 比 Eppley和Peterson（1979） 19.024.0 3.44.7 0.180.20 Chavez和Barber（1987）Berger等（1989） 30.0 6 0.2 Martin等（1987） 51.0 7.40 0.145 新生產(chǎn)力水平高的富營養(yǎng)化水域，以沿岸、上升流區(qū)為代表； 新生產(chǎn)力水平低的貧營養(yǎng)水域，以貧營養(yǎng)海區(qū)為代表的一類海域； 新生產(chǎn)力水平低的富營養(yǎng)水域。 三、新生產(chǎn)力與營養(yǎng)鹽供應特征的關系