1、神經系統的功能端腦間腦中腦腦橋延髓小腦脊髓神經系統交感神經副交感神經軀體神經植物性神經(自主神經，內臟神經)腦神經脊神經中樞神經系統周圍神經系統腦干丘腦，下丘腦交感神經副交感神經前腦大腦皮質基底神經節邊緣系統一、神經元和神經膠質細胞（一）神經元( neuron) 1.神經元的一般結構和功能第一節 神經系統功能活動的基本原理大鼠腦片中的神經元神經元的形態樹突髓鞘細胞核細胞體軸突軸突末梢始段:產生動作電位的起始部釋放神經遞質的部位神經元的功能分類：神經元胞體：核突起樹突：樹突棘軸突：始段 、突觸小體接受信息傳入傳出信息接受和傳遞信息分泌激素2）主要功能 1）結構2. 神經纖維的功能和分類1）神經纖

2、維的主要功能：傳導興奮影響神經沖動傳導速度的因素有:2）神經纖維傳導興奮的特征：神經纖維的直徑： 有髓纖維傳導速度=6直徑（微米）溫度完整性: 結構與功能完整性絕緣性: 各神經纖維興奮傳導彼此隔絕雙向性: 局部電流在刺激點二端發生，傳向遠端 相對不疲勞性:連續刺激時，神經能長時間保持其傳導興奮的能力3） 周圍神經纖維的分類多用于傳出纖維多用于傳入纖維3. 神經纖維的軸漿運輸 軸漿運輸：軸突內的軸漿流動具有物質運輸的作用，對維持神經元的結果和功能的完整性具有重要的意義。快速軸漿運輸：速度為410/d。 如線粒體，囊泡運輸。慢速軸漿運輸：速度為1 12/d。 如微管、微絲的延伸。分類順向軸漿運輸(

3、antergrade anxoplasmic transport)逆向軸漿運輸 (retrograde anxoplasmic transport ) ： 如NGF、狂犬病毒、破傷風毒素、 辣根過氧化物酶，205mm/d。(自胞體向軸突末梢)(自末梢到胞體)圖10-1 驅動蛋白沿微管運輸細胞器的示意圖微管結合蛋白頭部(橫橋, ATP酶)+(頸部扭動)(順向快速運輸)4.神經的營養性作用（trophic action） ： 神經末梢經常性的釋放某些物質，調整被支配組織的內在代謝活動，影響其持久性的結構、生化和生理的變化。該作用與沖動無關。5.神經營養性因子（neurotrophin,NT）組織和

4、膠質細胞可分泌一些具有促進神經生長、發育和維持其功能完整性作用的蛋白質。神經營養性因子神經生長因子（NGF）：對發育期感覺神經元和交感 神經元，前腦基底和紋狀體膽堿 能神經元的生長和支持起作用。腦源性神經營養性因子 （BDNF）神經營養性因子3（NT-3）、NT-4/5睫狀神經營養因子成纖維生長因子（FGF）： bFGF，aFGF對中樞和外 周有營養作用 ，促進神經元存活和 突起生長，促進膠質細胞分裂。 視網膜神經營養因子：促進運動神經元存活和生長并防止它受損和死亡。 現已發現神經末梢含Trk A，Trk B，Trk C三種受體，每種受體含兩種蛋白質，即P75NTR，P140NTR，為酪氨酸激

5、酶受體。Stanley CohenRita Levi-Montalcini神經生長因子（NGF）的發現1986年諾貝爾獎得主（二）神經膠質細胞 施萬細胞外周：施萬細胞， 衛星細胞中樞：星形膠質細胞 少突膠質細胞 小膠質細胞1膠質細胞的特征數量：（1-5）1012有膜電位，但不能產生動作電位2膠質細胞的功能（1）支持和引導神經元遷移：星形膠質細胞的長突起交 織成網,形成支持神經元胞體和纖維的支架。 （2）修復和再生作用：小膠質細胞能轉變為巨噬細 胞；星形膠質細胞有填充作用；施萬細胞可形成 索道促進周圍神經再生。（3）免疫應答作用： 星形膠質細胞是中樞內的抗原呈遞細胞（4）形成髓鞘和屏障：施萬細胞

6、構成髓鞘和血腦屏障。（5）物質代謝和營養作用：星形膠質細胞，運輸營養物質和排除代謝產物,此外產生神經營養因子，維持神經元生長、發育和功能的完整性。（6）穩定細胞外的K+濃度：依靠Na+泵將K+攝入細胞內。 膠質細胞過度增生時，Na+泵功能減弱，細胞外K+ 增高，導致神經元興奮性增高，產生局灶性癲癇。（7）參與某些活性物質的代謝：如攝取GABA，谷氨酸 等神經遞質。 突觸：神經元之間進行信息傳遞的特異性功能接觸部位接頭：神經元與效應細胞相接觸而形成的特殊結構二、突觸傳遞（一）幾類重要的突觸傳遞分類：化學性突觸電 突 觸定 向 突 觸非定向突觸經典的突觸神經-骨骼肌接頭神經-心肌接頭神經-平滑肌接

7、頭（作用范圍局限）（作用范圍較廣）（神經遞質）（局部電流）1.經典的突觸傳遞（1）突觸的微細結構：突觸前膜：7.5nm，內側有致密突起并和網格形成囊 泡欄柵，突觸小體的軸漿內含囊泡 (突觸小泡， 2080nm)。突觸小泡 小而清亮的：含乙酰膽堿、氨基酸 小而致密的：含兒茶酚胺 大而致密的：含神經肽類遞質。 突觸間隙：20 40nm 突觸后膜： 7.5nm，受體、通道突觸的微細結構（2）突觸的分類： 依胞體、軸突和樹突的相互組合共有9種突觸，其中軸-樹、軸-體和軸-軸為三種主要的突觸。（三）突觸傳遞的過程（突觸間的興奮傳遞過程） 軸突末梢興奮（AP）Ca2+進入突觸前膜突 觸前膜釋放遞質遞質經過

8、突觸間隙擴散并作用 于突觸后膜受體突觸后電位（去極化或超極 化）圖10-4 突觸傳遞過程突觸囊泡釋放遞質的示意圖圖示突觸囊泡在 Ca 2+的觸發下所經歷的動員、擺渡、著位和融合等一系列步驟。圖中的突觸囊泡附著在細胞骨架絲上，在激活的 Ca2+-CaM 依賴的蛋白激酶（Ca2+ -CaM K）的作用下被動員，然后在小 G 蛋白 Rab3 的幫助下完成擺渡，著位和融合分別用兩個虛線框分開。虛線箭頭表示多種神經毒素的作用靶點（突觸囊泡從骨架絲游離）（突觸囊泡向活化區移動）（突觸囊泡固定于前膜）.突觸囊泡蛋白2.靶蛋白（4）突觸后電位 1）興奮性突觸后電位(excitatory postsynapti

9、c potential，EPSP)：A. 電位記錄：圖中記錄電極插入支配股直肌（伸肌）的脊髓前角運動神經元胞體內，以適當強度電刺激相應的后根傳入纖維，在該運動神經元內可記錄到 EPSP ；B. EPSP ：在一定范圍內加大刺激強度， EPSP 的去極化程度隨之增大（上面三個記錄），當去極化達到閾電位時，即可爆發動作電位（最下面一個記錄），上線：神經元胞內電位記錄，下線：后根傳入神經電位記錄。圖10-5 興奮性突觸后電位（ EPSP ）概念：突觸后膜的膜電位在遞質作用下發生去極化改變，使該突觸后神經元對其他刺激的興奮性增高。機制：興奮性遞質作用受體, 突觸后膜對Na+和K+（主要是Na+）的通透

10、性升高，產生EPSP總和后，在始段產生鋒電位整個神經元興奮。 （2）抑制性突觸后電位( inhibitory postsynaptic potential， IPSP) ：A. 電位記錄：圖中記錄電極插入支配半膜肌（屈肌）的運動神經元內，則可記錄到 IPSP ，黑色神經元為抑制性中間神經元；B. IPSP ：當刺激強度逐漸加大時， IPSP 的超極化程度隨之增大（自上而下），上線：后根傳入神經電位記錄，下線：神經元胞內電位記錄 圖10-5 抑制性突觸后電位（ IPSP ）概念：突觸后膜的膜電位在遞質作用下發生超極化改變，使該突觸后神經元對其他刺激的興奮性下降。機制：突觸后膜對Cl-和K+（主要

11、是Cl-)的通透性升高 或Na+、Ca2+通道關閉產生IPSP突觸前抑制突觸后抑制(5) 突觸后神經元的興奮與抑制抑制 易化（興奮）突觸前易化EPSP（6）影響突觸傳遞的因素1）影響遞質釋放的因素：Ca2+內流的量2）影響已釋放遞質消除的因素：遞質通常被突觸前末梢重攝取，或被酶解代謝而消除 3）影響受體的因素：在遞質釋放量發生改變時，受體與遞質結合的親和力，以及受體的數量均可發生改變，從而影響突觸傳遞。另外，由于突觸間隙與細胞外液相通，因此凡是能進入細胞外液的藥物、毒素以及其他化學物質均能到達突觸后膜而影響突觸傳遞。 （7）突觸的可塑性（Plasticity）：突觸傳遞 功能可發生較長時程的增

12、強或減弱。 與腦的學習記憶有關。 1.強直后增強（Posttetanic potention） 定義：突觸前末梢受到強直刺激后，突觸后 神經元EPSP持續增強，時程可達60秒。 機制：強直刺激引起Ca2+在突觸前神經元積聚， 使遞質釋放，導致EPSP增強。2.習慣化（habituation）和敏感化（sensitization） 習慣化：重復施以溫和刺激，突觸對刺激的反應減 弱甚至消失，這種可塑性稱習慣化。 機制：突觸前Ca2+內流遞質釋放 敏感化：突觸對刺激的反應性增強，傳遞效應增強。機制：突觸前易化如5-HT釋放cAMP K+通道磷酸化關 閉 Ca2+進入突觸前膜增加，遞質釋放3.長時程增

13、強(long-term potentiation；LTP)和 長時程壓抑(long-term depression；LTD) LTP：短時快速重復刺激（如100Hz）突觸前神經元， 突觸后神經元的EPSP持續性增強（30分 數小時）。與學習記憶有關。 LTD：強直刺激突觸前神經元 ，突觸后神經元產生 持續性壓抑。 海馬LTP機制：突觸后神經元胞內Ca2+增高2.非定向化學傳遞（Non-synaptic chemical transmission） ：單胺類纖維曲張體(varicosity) 成為遞質釋放的部位。1. 無經典的突觸結構；3. 一個曲張體可作用 較多的突觸后成分； 2. 曲張體與效

14、應細胞 間距在20nm以上； 4. 遞質彌散的距離大， 傳遞時間長短不一；5. 傳遞效應取決于效應 細胞上有無相應受體。 . 電突觸傳遞：（中樞神經系統、視網膜） 2. 傳遞電信號,不屬化學性傳遞；3. 結構基礎是縫隙連接；4. 雙向傳遞,速度快,無潛伏期；5. 功能是促進神經元同步化活動.1.相鄰兩細胞膜間隔nm;（二）神經遞質和受體(receptor） 1神經遞質（neurotransmitter）1）神經遞質的鑒定： 有前體物質，可合成遞質； 貯存于突觸小泡，釋放入 突觸間隙； 作用于突觸后膜的特殊受體而發揮生理作用； 有使其失活的酶或其他機制 (如重攝取)； 特異的受體激動劑或拮抗劑模

15、擬或阻斷其突觸 傳遞作用。 遞質是完成信息傳遞功能的介質。（2）調質（modulator)的概念： 調質能調節信息傳遞的效率，即增強或削弱遞質的作用。 脂類 花生四烯酸及其衍生物、神經活性類固醇類（3）遞質共存現象 一個神經元內可存在兩種或兩種以上遞質(包括調質)。 遞質共存的生理意義可能在于兩種遞質在同時釋放后起著不同的生理作用，有利于發揮突觸傳遞作用。（4）遞質的代謝：包括合成、貯存、釋放（Ca2+）、 降解、再攝取、再合成。NPY:神經肽YVIP:血管活性腸肽2.受體（receptor）概念:細胞膜或細胞內能與某些化學物質（遞質、調質、激 素等）發生特異結合并誘發生物效應的特殊生物分子。

16、 激動劑（agonist）：能與受體發生特異結合并 產生生物效應的化學物質 拮抗劑（antagonist）：能與受體發生特異結合 但不產生生物效應的化學物質配體配體與受體結合的特點： （1）特異性 （2）飽和性 （3）可逆性(1)受體的亞型。如1 、2 、 1 、 2受體(2)突觸前受體：(3)受體的作用機制： G蛋白耦聯受體離子通道通道型受體（4）受體的濃集：特異結合蛋白（5）受體的調節 受體一般存在于突觸后膜，也可存在于突觸前膜受體上調：當遞質分泌不足 時，受體的數量將逐漸 增加，親和力也逐漸升 高的現象。受體下調：當遞質釋放過多 時，受體的數量則逐漸 減少，親和力也逐漸降 低的現象。 脊

17、髓前角運動神經元丘腦腹側的特異感覺投射神經元腦干網狀結構上行激動系統紋狀體邊緣系統3. 主要的遞質、受體系統 （1） 乙酰膽堿（ACh）及其受體外周膽堿 能纖維交感、副交感神經節前纖維副交感神經節后纖維交感舒血管纖維支配汗腺的交感節后纖維運動神經纖維中樞膽堿能 神經元毒蕈堿受體(M型受體，muscarinic receptor）煙堿型受體(N型受體，nicotinic receptor）(2)膽堿能 受體M1（腦） M2（心，平滑肌） M3 M4（胰、平滑肌等） M5神經元型肌肉型阻斷劑：六烴季銨阻斷劑：十烴季銨阻斷劑：阿托品阻斷劑：筒箭毒M樣作用：副交感興奮,汗腺分泌,骨骼肌血管舒張N樣作用

18、：外周:小量興奮,大量抑制；中樞:易化作用；終板電位（2） 去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體中樞： 腎上腺素能神經元：主要分布在延髓 NE能神經元：主要集中于中腦網狀結構，腦橋藍 斑，延髓網狀結構。 纖維投射上行至皮層、邊緣前腦、下丘腦；下行至脊髓支配低位腦干內部的纖維阻斷劑哌唑嗪(prazosin)育亨賓 (yohimbine)a受體 1（突觸后受體） a2 （突觸前受體）b受體b1（心肌）b2（平滑肌）b3（脂肪）腎上腺素能受體a2 -R激動劑：可樂定酚妥拉明心得寧 (practolol)（b1、b2 阻斷劑：普萘洛爾propranolol)丁氧胺 (butoxamin)外周：腎上腺素能纖維

19、：大多數交感神經節后纖維。 末梢釋放去甲腎上腺素（NE） a受體以興奮為主，但胃腸平滑肌為抑制。 b受體 以抑制為主，但心肌為興奮。 NE主要作用于a受體，AD可作用于a、b受體 ， 異丙腎上腺素主要作用于b受體。 皮膚、內臟血管以a受體為主，腦、冠脈血管以 b受體為主。（3）多巴胺能神經元： 主要集中于黑質-紋狀體、中腦邊緣系統和結節-漏斗三部分。其受體有D1、D2、D3、D4、D5，都是蛋白耦聯受體。（4） 5-羥色胺及其受體 主要位于低位腦干近中線的中縫核內。纖維投射上行至紋狀體，丘腦，下丘腦，皮層和邊緣前腦；下行至脊髓背、側、前角；支配低位腦干內部的纖維。其受體有5-HT15-HT7七

20、種受體。（5）組胺及其受體 組胺存在于下丘腦后部結節乳頭部； 中樞和外周有H1， H2 ， H3受體。 分布 效應 受體谷氨酸 皮層,脊髓背側 興奮性 促代謝型(11亞型)門冬氨酸 促離子型(AMPA受體、 KA受體、 NMDA受體)（6） 氨基酸類遞質及其受體1) 興奮性氨基酸GABA 皮層,小腦,紋狀體 抑制性 B受體: 促代謝型 A受體:促離子型(Cl-)甘氨酸 閏紹細胞 抑制性 促離子型(Cl-)阻斷劑: 比扣扣靈阻斷劑: 士的寧1) 抑制性氨基酸2）阿片肽：-內啡肽，腦啡肽，強啡肽受體：阿片受體可分為、等亞型（G蛋白耦聯受體）， -內啡肽與受體結合，強啡肽與受體結合， 納洛酮(nal

21、oxone)能阻斷阿片受體等。P物質(substance P，SP) 神經激肽A(neurokinin A，NKA)神經激肽B(neurokinin B，NKB)（7）神經肽及其受體 1）速激肽(tachykinins) 3）下丘腦調節肽和神經垂體肽 受體：生長抑素受體有SSTR1 SSTR5種； 4）腦-腸肽:縮膽囊素（CCK-A、B受體）、血管活性腸肽等, 其受體均為促代謝型受體。 5）其它神經肽:血管緊張素、心房鈉尿肽等（9）氣體類遞質：NO、CO NO在中樞和外周均存在， CO作用類似NO。（8） 嘌呤類遞質及其受體 為抑制性遞質。可與其他遞質一起釋放。受體有 A1 A3三種。三、反射

22、活動的基本規律復習：1.反射的概念：在中樞神經系統參與下機體對內外環境變化所作出的規律性應答。2.反射弧的組成:（一）反射的分類非條件反射條件反射（二）反射的中樞控制反射的基本過程:單突觸反射多突觸反射 (三) 中樞神經元的聯系方式 1.單線式聯系： 2.輻散和聚合式聯系輻散原則：一個神經元軸突通過分支與許多神經元建立突觸聯系 聚合原則：同一神經元的胞體與樹突接受許多不同軸突來源的突觸聯系3.鏈鎖式和環式: 中間神 經元的聯系方式。 鏈鎖狀:擴大空間作用范圍. 環狀聯系: 反饋作用 正反饋 興奮效應時間延續. 后發放(after discharge) 刺激停止后,傳出通路仍可在一定時間內持續發

23、放沖動. 負反饋 反射活動及時終止. （五）中樞興奮傳播的特征（1） 單向傳播 （2） 中樞延擱 突觸延擱即中樞延擱（central delay），據測定，興奮通過一個外周突觸所需時間為0.30.5ms；由大腦皮層參與的反射活動，其中樞延擱可達500ms左右（如視覺反射、數學計算等）。（3）興奮的總和 空間總和：是在同一突觸后神經元上不同部位同時產生的多個EPSP進行的疊加和總和過程。如刺激后根時加大刺激強度使若干傳入纖維同時興奮。時間總和：是在同一突觸后神經元上相同部位先后產生的多個EPSP進行的疊加和總和過程。如連續刺激單一纖維。 * 易化（facilitation） 許多神經元產生的EP

24、SP雖然未經總和達到閾電位而產生興奮，但和靜息電位相比，此時的興奮性有所提高，對原來不易發生傳出效應的其它傳入沖動變得較敏感，容易發生傳出效應。這一現象稱為易化。如，清醒狀態的維持。（4）興奮節律的改變 反射活動中，傳入神經和傳出神經上沖動頻率不一的現象，稱為興奮節律的改變。原因：傳出神經元不僅受傳入神經元影響，而且還受高位神經元、中間神經元及其聯系方式的影響。如后放、皮層的抑制作用（刮骨療毒）。（5）后發放 （6）對內環境變化敏感和易疲勞(六)中樞抑制和中樞易化1、突觸后抑制機制：抑制性神經元釋放抑制性遞質，使突觸后膜產生IPSP，從而使突觸后神經元發生抑制。結構基礎：抑制性中間神經元。中樞

25、抑制的本質：突觸活動的抑制。類型：根據抑制性中間神經元在神經通路中的聯系方式不同分類。（1） 傳入側支性抑制：指傳入纖維在興奮某一中樞神經元的同時，發出側支興奮一抑制性中間神經元，經它轉而抑制另一中樞的神經元。（2） 回返性抑制：指某一中樞神經元興奮時，其沖動沿軸突外傳的同時，又經側支興奮一抑制性中間神經元，經它轉而抑制原先發動興奮的神經元或同一中樞的其它神經元。（2） 回返性抑制：指某一中樞神經元興奮時，其沖動沿軸突外傳的同時，又經側支興奮一抑制性中間神經元，經它轉而抑制原先發動興奮的神經元或同一中樞的其它神經元。2、突觸前抑制 結構基礎：軸-軸型突觸。軸突B末梢釋放的神經遞質機制：使軸突A

26、末梢發生去極化，膜電位值變小使末梢Na+內流的推動力減小，動作電位幅值（去極化程度）減小，進而使軸突A末梢Ca2+內流減少，興奮性遞質釋放減少，突觸后膜EPSP幅度也就隨之減小。意義：多見于感覺傳入途徑，其調節著外周感覺信息的傳入。3. 突觸后易化：4. 突觸前易化：如果到達軸突A末梢的動作電位持續時間延長，就會引起Ca2+內流增加、興奮性遞質釋放增多，導致突觸后EPSP增大，即突觸前易化（presynaptic facilitation）。思考題1.簡述神經元各解剖部位的功能意義?2.神經纖維和突觸傳遞興奮擴布各有何特征?并比較之.3.什么是神經元營養性作用?支持神經營養因子有哪些特征?4.

27、比較三種突觸小泡特征.5.試述突觸傳遞過程?什么是EPSP和IPSP?離子機制如何?6.突觸后抑制特征,分類及生理意義是什么?7.突觸前抑制發生結構基礎是什么?以GABA為遞質說明突觸前抑制發生過程?8.試述Ach系統及受體，NE及受體，氨基酸遞質及受體，分布及意義？指出DA及5-HT神經遞質的中樞分布。第二節 神經系統的感覺分析功能一、中樞對軀體感覺的分析（一）感覺傳入通路1.丘腦前的傳入系統深感覺：A脊髓后同側后索上行延髓薄束核和楔束核（換神經元，交叉）經內側丘系丘腦感覺接替核淺感覺：A和C（痛覺、溫度覺和輕觸覺）脊髓（在后角換元并交叉）脊髓丘腦側束(痛、溫覺)和脊髓丘腦前束(輕觸覺)上行

28、丘腦感覺接替核2. 丘腦的核團 (1)第一類細胞群 （特異感覺接替核） (2)第二類細胞群 （聯絡核） (3)第三類細胞群 （非特異投射核髓板內核群）后外側腹核：為下肢感覺投射區后內側腹核：為頭面部感覺投射區內側膝狀體：為聽覺傳導通路的換元站外側膝狀體：為視覺傳導通路的換元站丘腦前核外側腹核丘腦枕中央中核束旁核中央外側核等特點：經多突觸換元,彌散投射到皮層廣大區域,維持皮層興奮狀態.特點：接受特定的感覺傳入沖動，投射到皮層特定部位，構成 特異性投射系統特點：接受皮層下中樞和感覺接替核纖維,投射到皮層特定部位,使各種感覺在丘腦與皮層水平的聯系協調.3. 感覺投射系統 (1)特異投射系統(spec

29、ific projection system)： 指感覺接替核和聯絡核群投向大 腦皮層特定區域的上行纖維。 特點：具有點對點的投射關系，有專一傳導道。 功能：引起特定感覺，激發皮層傳出沖動。 (2)非特異投射系統 (non-specific projection system)：指髓板內核群彌散性 投向大腦皮層廣泛區域的上行 纖維。 特點：不具有點對點的投射關系，無專一傳導道。 功能：改變皮層興奮性，維持覺醒狀態。(二)大腦皮層的感覺代表區 1.體表感覺代表區 （1)第一體感區 (S1) : 中央后回3-1-2區 投射規律： 交叉（頭面部感覺呈雙側） 倒置（頭面部是正立的） 投射區域的大小與感

30、覺分辨精細程度成正變關系 皮層細胞呈縱向柱狀排列而構成大腦皮層的最基 本功能單位，稱為感覺柱(sensory column)(2)第二感覺區 (S2) : 中央前回與島葉之間. 特征：面積小,代表區不完善 安排正立 雙側支配,有較大重疊性. 對感覺作粗糙分析,與痛覺情緒反應有關.第二感覺區 2.本體感覺代表區 ：中央前回4區（運動區，合稱感覺運動區）本體感覺代表區4.痛覺： 指機體受到傷害性刺激時產生的不愉快感覺，常伴有情緒活動和防衛反應。(三)、軀體感覺1.觸-壓覺2.本體感覺3.溫度覺 快痛：A類纖維脊髓后角丘腦側束上行 丘腦的第一類細胞群皮層體表感覺區 慢痛 ：C類纖維脊髓后角腦干網狀結

31、構 丘腦的第三類細胞群第二體感區、扣帶回、 邊緣系統 (1) 體表痛 （2）深部痛 特點： 定位不準確，常伴有惡心，出汗，血壓改變。 反射性引起鄰近肌肉持續收縮導致缺加劇疼痛。 （LewisP因子）。 二、中樞對內臟感覺 的分析（一）傳入通路與 皮層代表區內臟感覺代表區： 混雜在同水平體表感覺代表區, S2和運動輔助區以及邊緣系統的皮層部位（二）內臟感覺1.內臟痛的特點定位不準確發生緩慢，持續時間長，主要為慢痛對擴張性和牽拉性刺激敏感特別能引起不愉快的情緒活動，常伴有自主神經活動改變2.體腔壁痛(parietal pain)：體腔壁漿膜受到刺激時產生的疼痛，稱為體腔壁痛。(2)牽涉痛（refe

32、rred pain）： 內臟疾病常引 起身體遠隔的體表部位發生疼痛或 痛覺過敏。 如: 心(絞痛) 心前區,左臂尺側 胃(潰瘍) 左上腹,肩胛間 胰(腺炎) 左上腹,肩胛間 肝(病),膽囊(炎) 右肩胛 腎(結石) 腹股溝區 闌尾(炎) 上腹部,臍區產生機制：會聚與易化學說（如圖）內臟傳入的神經和某一皮膚傳入的神經纖維由同一后根進入脊髓，在脊髓灰質內同一區域替換神經元（會聚學說）內臟傳入的神經元在脊髓易化鄰近的體表神經元（易化學說）。（一）視覺 1.傳入通路與 皮層代表區三、中樞對特殊感覺的分析2.中樞對視覺的分析（二）聽覺（三）平衡感覺嗅覺代表區嗅覺代表區:邊緣葉前底部（四）嗅覺和味覺味覺代

33、表區：中央后回頭面部感覺投射區之下側（43區）思考題：1.比較二類投射系統通路及特征？2.比較快痛與慢痛特征？什么是牽涉痛？ 一、運動傳出的最后公路（一）脊髓和腦干運動神經元運動神經元運動神經元 ：支配梭外肌（大a支配 快肌，小a支配慢肌），為運動反射的最后公路（final common path）運動神經元：運動神經元 ：支配梭內肌支配梭外肌和梭內肌第三節 神經系統對姿勢和運動的調節（二）運動單位 ： 一個運動神經元與其所支配的全部肌纖維 所構成的功能單位。二、中樞對姿勢的調節（一）脊髓的調節功能 1脊髓休克(spinal shock) ：簡稱脊休克， 脊髓與高位中樞離斷的脊動物，橫斷面以下

34、所有 反射活動暫時喪失，處于無反應狀態的現象。 表現 ：肌緊張或消失；血管擴張, BP, 排便、排尿反射消失；傳導功能消失 恢復： 動物愈高等,恢復愈慢;反射愈復雜, 恢復愈慢 ； 機制:離斷脊髓突然失去高位中樞調節(易化和抑制)2.脊髓對姿勢的調節 姿勢反射（postural reflex）： 中樞神經系統調節骨骼肌的緊張度或產生相應的運動，以保持或改正身體在空間的姿勢，這種反射活動稱 姿勢反射。 除牽張反射外，調節姿勢的其它脊髓反射有： （1）對側伸肌反射（crossed extensor reflex） 若刺激更強則在同側肢體發生屈肌反射的基礎上出現對側肢體伸直的反射活動。（2）牽張反射

35、(stretch reflex) ： 有神經支配的骨骼肌在受到牽拉時，能引起受牽拉肌肉收縮的反射活動。 有腱反射和肌緊張兩種類型。1）腱反射（tendon reflex）：快速牽拉肌腱引發的牽張反射（位相性牽張反射）。肌肉（快肌纖維）快速同步收縮，完成明顯的動作；肌梭（梭內肌核袋纖維）單突觸反射；常用于臨床檢查。2）肌緊張（muscle tonus）： 緩慢持續牽拉肌腱引發的牽張反射（緊張性牽張反射）。 肌肉（慢肌纖維）交替性收縮，維持軀體姿勢，不易發生疲勞； 肌梭（梭內肌核鏈纖維），多突觸反射牽張反射的反射弧 感受器： 肌梭（muscle spindle），感受肌肉長 度變化（長度感受器）或

36、牽拉刺激。梭內肌纖維核袋纖維(nuclearbagfiber) 螺旋形末梢對快速牽拉（牽拉速率的改變）較敏感，具有動態性反應。核鏈纖維(nuclear chain fiber) 螺旋形末梢對牽拉所致長度變化和勻速牽拉敏感。具有靜態性反應。 中樞：脊髓前角、運動神經元 傳出神經 : 神經、 神經 效應器：梭外肌和梭內肌纖維 傳入神經: a （1220m）纖維( 螺旋式末梢)：參與牽張頻率 和肌肉長度變化傳入 快速牽拉核袋纖維a 放電頻率動態性反應 緩慢持續牽拉核鏈纖維a放電持續平穩靜態性反應類（4 12 m）纖維(花枝樣末梢分布核鏈纖維)： 參與本體感覺傳入.反射弧: 神經元梭外肌收縮牽拉剌激肌

37、梭(+)a、脊髓 神經元 神經元梭內肌收縮 、運動神經元通過環路改變肌梭感受的動態和靜態特性，提高肌梭的敏感性。 1：支配核袋纖維(板狀末梢),參與動態性反應,調節肌梭對 快速牽拉敏感性 2：支配核鏈纖維(蔓狀末梢),參與靜態性反應,調節肌梭對 緩慢持續牽拉敏感性環路(1、 2傳出纖維)腱器官：分布在肌腱膠原纖維之間，感受肌肉張力變化的裝置。牽拉肌梭(+)牽張反射梭外肌收縮肌張力腱器官(+)b （12 m）傳入纖維脊髓神經元（-）梭外肌舒張(長度感受器)(張力感受器)（3）節間反射（intersegmental reflex）： 或搔爬反射（scratching reflex）（1）去大腦僵直

38、(decerebrate rigidity)： 定義：在中腦上、下丘之間切斷腦干的動物（去 大腦動物）出現四肢伸直如柱、頭尾昂起、 脊柱挺硬狀等角弓反張現象。（二）腦干對肌緊張和姿勢的調節 1. 腦干對肌緊張的調節機制：去大腦動物切斷了大腦皮層運動區和紋狀體等與網狀結構的功能聯系，使抑制區活動減弱而易化區增強，進而導致肌緊張過度增強。主要是抗重力肌的肌緊張明顯加強，故通常以伸肌為主。主要是僵直。（2） 網狀結構抑制區和易化區 易化區 抑制區 部 延髓網狀結構的背外側、腦橋 延髓網狀結構的腹內側位 的被蓋、中腦的中央灰質及被蓋 下丘腦和丘腦中線核群。傳入 前庭核、小腦前葉兩側部 大腦皮層運動區、

39、 紋 狀體、小腦前葉蚓部傳出 網狀脊髓束、前庭脊髓束 網狀脊髓束作用 肌緊張增強 肌緊張減弱 皮層運動區、紋狀體、小腦前葉兩側部 小腦前葉蚓部 前庭核、 腦 干 易化區抑制區 脊髓運動神經元(主要是) 肌緊張 2. 腦干對姿勢的調節( 2)翻正反射（reghying reflex） (1)狀態反射迷路反射 （tonic labyrinthine reflex）頸緊張反射（tonic neck reflex）（三）大腦皮層對姿勢的調節（自學）三、中樞對軀體運動的調節 (一)大腦皮層運動區和運動傳出通路（1）主要運動區：中央前回（ 4區，肢體遠端肌肉 的代表區）和運動前區（ 6區，肢體近端肌肉 的

40、代表區）功能特征交叉支配（頭面部肌肉的支配多數是雙側性 ）倒置性安排（頭面部代表區內部的安排仍為正立 ） 運動精細程度與其代表區大小呈正相關1.大腦皮層運動區中央前回運動前區（2）其他運動區： 運動輔助區： 皮層內側面(兩半球縱裂的側壁),扣帶 回上, 4區之前。刺激該區可以引起肢 體運動和發聲，反應一般為雙側性。 第一感覺區,第二感覺區運動柱(motor column) 皮層腦干束 面部肌肉 皮層 ( 紅核脊髓束) 80%纖維交叉皮層脊髓側束脊髓前角 皮層脊髓束 外側(、)N元四肢遠端肌肉 參與精巧運動 20%纖維不交叉皮層脊髓前束脊髓前角 (前聯合交叉) 內側(、)N元四肢近端 肌肉 維持

41、姿勢,參與粗大運動調節 ( 頂蓋脊髓束,網狀脊髓束,前庭脊髓束)2.運動傳出通路巴賓斯基癥：為屈肌反射，與皮層脊髓側束功能有關。痙攣麻痹還是柔軟性麻痹 （四）基底神經節的運動調節功能1.基底神經節與 大腦皮層之間 的纖維聯系2.黑質-紋狀體投射系統尾(狀)核 丘腦底核殼核蒼白球 黑質 紅核3.與基底神經節損害有關的疾病（1）肌緊張過強而運動過少的疾病： 震顫麻痹(paralysis agitans ，帕金森病) 癥狀： 全身肌緊張增高、肌肉強直，隨意運動減少、動作緩慢、面部表情呆板，常伴有靜止性震顫（static tremor，46次/s，靜止時出現,激動時增多）。 病因：（1）黑質-紋狀體多

42、巴胺遞質系統功能受損，導致乙酰膽堿遞 質系統功能亢進。（2）丘腦外側腹核等結構的異常活動導致靜止性震顫。（2）肌緊張不全而運動過多的疾病： 亨廷頓病和手足徐動癥 亨廷頓病：舞蹈病（chorea） 癥狀：(1) 不自主上肢和頭部粗大動作(鬼臉動作) (2) 肌張力 病因： 紋狀體內的膽堿能和g-氨基丁酸能神經元功能減退， 而黑質多巴胺能神經元功能相對亢進。4.基底神經節功能 （1）參與運動設計和程序編制,穩定隨意運動（2）調節肌緊張,處理本體感覺傳入信息,協調隨意運動。 (三)小腦的運動調節功能 1前庭小腦（絨球小結葉）（vestibulocerebellum）維持身體平衡功能。損傷后可產生位置

43、性眼震顫(positional nystagmus) 2.脊髓小腦（spinocerebellum）：脊髓小腦的功能： (1)調節肌緊張 (2)協調隨意運動(力量,方向,限度) 損傷: 肌緊張；小腦性共濟失調(cerebellar ataxia）、意向性震顫（intention tremor）3皮層小腦（cerebrocerebellum）：皮層小腦的功能： 參與皮層聯絡區、感覺區、運動區的聯合活動 和精細運動計劃的形成、編制、和貯存； 完成精巧運動。思考題：1.比較腱反射與肌緊張？腱反射與腱器官反射？并寫 出各自反射弧。2.大腦皮質下行運動傳導通路有哪些?生理意義是什么?3.什么是脊休克？發

44、生機制及恢復特征是什么?4.什么是去大腦僵直?發生機制如何?5.小腦功能是什么?一、自主神經系統 （一）自主神經的結構特征交 感 神 經副 交 感 神 經中樞起源較集中，全部起源于：脊髓（T1L3）灰質側角。較分散，起源于：腦干的、對腦神經 的副交感核； 脊髓S2S4相當于側角的部位。神經節所處部位靠近中樞，于椎前或椎旁，故：節前纖維短，節后纖維長。* 腎上腺髓質只有交感節前纖維支配靠近支配器官或在器官壁內，故：節前纖維長，節后纖維短。外周分布廣泛，幾乎所有內臟器官 。* 食管上段無部分器官不受副交感神經支配，如：皮膚和肌肉的血管、 汗腺、 豎毛肌、腎上腺髓質、腎等。第四節 神經系統對內臟活動

45、、本能行為和情緒反應的調節（二）功能 調節心肌、平滑肌 和腺體的活動 (三)自主神經系統的功能特征1.緊張性支配： 具有持久的緊張性作用 : 安靜時,自主神經常有低頻 沖動傳至效應器。來源于中樞。2.對同一效應器的雙重支配,相互拮抗,相互協調 。3.受效應器功能狀態的影響：4.對整體生理功能調節的意義： 參與應急反應(交感神經)和能量積蓄(副交感神經) 二、中樞對內臟活動的調節 (一)脊髓的內臟調節功能: 1.自主神經起源區 2.完成簡單內臟反射,但不能適應生理功能需要。 如血管張力反射、發汗反射、排尿反射、 排便反射、勃起反射 (二)低位腦干的內臟調節功能： 延髓 生命中樞; 腦橋 角膜反射

46、中樞; 中腦 對光反射中樞。分區： 視上區 結節區 乳頭體區 視上核室旁核漏斗核乳頭體核垂體纖維聯系： 邊緣系統 腦干和脊髓 背側丘腦 垂體前葉后葉(三)下丘腦的內臟調節功能神經垂體腺垂體下丘腦1.體溫調節： 2.水平衡調節： 3.對腺垂體和神經垂體激素分泌的調節 ：4.生物節律的控制：5. 其他功能控制抗利尿激素的分泌 。視前區-下丘腦前部生物節律：機體內的各種活動按一定時間順序變化。下丘腦的視交叉上核為生物節律控制中心 情緒反應調節；(四)大腦皮層的內臟調節功能 1.邊緣葉和邊緣系統： 邊緣系統（內臟腦）=邊緣前腦+邊緣中腦 邊緣前腦是內臟活動調節高級中樞,作用復雜而多變。 邊緣前腦的功能

47、比較復雜，主要有以下幾方面: (1)對情緒反應的影響 (2)對攝食行為的影響 (3)與記憶功能的關系 (4)對其他內臟活動的影響 2.新皮層： 內臟代表區與軀體運動代表區有重疊。三、本能行為和情緒的神經基礎 (一) 本能行為： 動物進化過程中形成,對個體和種族生存具有 重要意義的行為。 1. 攝食行為： 下丘腦腹內側核-飽中樞; 下丘腦外側區-攝食中樞 邊緣前腦（杏仁核基底外側核群、隔區）： 易化飽中樞;抑制攝食中樞 2. 飲水行為 3. 性行為(二) 情緒 1.恐懼和發怒 下丘腦腹內側區和邊緣系統-防御反應區 下丘腦外側區-假怒(sham rage)反應區 ， 攻擊撕殺行為 下丘腦背側區-恐

48、懼反應區，逃避性行為 2.愉快和痛苦：（1）獎賞系統(Reward system ) 或趨向系統 ( approach system)： 占腦區的35%,大鼠腦近中線(前腦-下丘腦-中 腦)，腹側背蓋至伏隔核的多巴胺通路與獎賞效 應有關。（2）懲罰系統(Punishment system )或回避系統 (avoidance system)： 占全腦的5%，大鼠下丘腦后部的外側部分、中 腦背側和內嗅皮層處。(三) 情緒生理反應： 人和動物心理活動伴有生理反應。 1.自主神經系統功能活動的改變 2.內分泌系統功能活動的改變（四）動機和成癮 1.動機 2.成癮 思考題: 1.自主神經主要生理功能及功

49、能特征有哪些? 2.下丘腦有哪些功能?一、腦電活動 (一)自發腦電活動和腦電圖（electroencephalogram,EEG）自發腦電活動：(spontaneous electric activity of the brain):無明顯刺激情況下,皮層經常性地自發地產生節律性電位變化,稱為自發腦電活動。腦電圖：皮層電圖：第五節 腦電活動及覺醒和睡眠波形 頻率 (Hz) 波幅(V) 引導條件 梭形(12s) 8 13 20 100 清醒安靜閉目、枕葉 低幅快波 14 30 5 20 刺激睜眼、額葉、頂葉 高幅慢波 47 150 困倦 高幅慢波 0.53 20200 睡眠、麻醉1.腦電圖的波形

50、波阻斷:睜眼或接受其他刺激時, 波消失而呈現快波的現象。 高幅慢波 低幅快波(神經元同步化) (神經元去同步化)興奮抑制2.腦電波形成的機制：是大量神經元突觸后電位總和波； 其節律來丘腦非特異投射系統活動。（二）皮層誘發電位(evoked cortical potential) ：刺激感覺傳入系統, 皮層某局限區域引出固定形式電位變化。主反應:先正后負的電位變化。次反應：后發放:為一系列正相的周期性電位波動,系皮層與丘腦接替核間環路活動結果。(812次/s)用電子計算機將電位變化疊加平均后才使誘發電位顯示出來，用于研究心理、行為、感覺機能定位等。主反應次反應后發放二、覺醒和睡眠 （一）覺醒：

51、1.行為覺醒:可能與黑質多巴遞質系統功能有關。 2.腦電覺醒:藍斑-NE系統起持續緊張性作用,網 狀結構上行激動系統起時相性作用（二）睡眠的時相和產生機制快波睡眠（FWS）或異相睡眠(paradoxical sleep，PS)或快速眼球運動睡眠（REM） 慢波睡眠 (slow wave sleep，SWS)睡眠的時相1.慢波睡眠 EEG 感覺功能 肌緊張 自主神經系統 喚醒閾 生理意義快波睡眠去同步化低幅快波快速眼球轉動部分軀體抽動.間斷陣發性呼吸 HR BP疾病易發期低腦內蛋白質合成促進精力恢復慢波睡眠 同步化高幅慢波 但發汗高,做夢占80% 生長素 促進體力恢復 2.異相睡眠3睡眠發生的機

52、制（1）與腦干尾端上行抑制系統（ascending inhibitory system）活動有關。（2）慢波睡眠可能與中縫核上部5-HT遞質系統有關， 異相睡眠可能與中縫核下部5-HT,藍斑核NE系統 有關。思考題： 什么是a波阻斷？腦電圖各波意義是什么？比較 兩種睡眠時相？一、學習和記憶學習：依賴于經驗來改變自身行為以適應環境的神經活動。記憶：學習到的信息貯存和“讀出”的神經活動過程。第六節 腦的高級功能(一)學習和記憶的形式 1學習的形式 非聯合型學習(nonassociative learning) ：即簡單學習，不需要在刺激和反應之間形成某種明確的聯系。 如：習慣化和敏感化，突觸的可塑性。聯合型學習(associative learning) ：兩個事件先后重復發生,最后在腦內