1、 第七章第七章 受精的機制受精的機制 受精（受精（fertilization）：兩性細胞融合并創造出具備源自雙）：兩性細胞融合并創造出具備源自雙親遺傳潛能的新個體的過程。親遺傳潛能的新個體的過程。受精過程活動受精過程活動（1）性活動（雙親基因的組合）性活動（雙親基因的組合） （2）復制活動（新生個體的產生）復制活動（新生個體的產生）受精的功能：受精的功能：(1)將父母的基因傳遞給子代將父母的基因傳遞給子代(2)確保卵子繼續發育，保證生命的延續確保卵子繼續發育，保證生命的延續受精過程：受精過程： 卵母細胞成熟卵母細胞成熟 精子獲能精子獲能 精卵間的接觸和識別精卵間的接觸和識別 精子入卵精子入卵

2、卵的激活并開始發育。卵的激活并開始發育。（ 整個過程實際上為激素調控下的級聯反整個過程實際上為激素調控下的級聯反應。）應。）第一節第一節 卵母細胞成熟卵母細胞成熟形態標志形態標志：核膜破裂（GVBD）、染色體凝聚、紡錘體形成和第一極體排出分子變化分子變化：cAMP濃度下降， Ca2+濃度上升，蛋白質合成增加，蛋白質去磷酸化或磷酸化，促成熟因子（MPF）之類的生物活性物質出現。 (機制見課本圖7.1)第二節、精子獲能第二節、精子獲能精子獲能（capacitation）:精子在生殖道獲能因子的作用下，精子膜發生一系列變化，產生生化和運動方式的改變，具有穿過卵母細胞周圍的濾泡細胞和透明帶的能力。第三

3、節 精卵識別的分子基礎精卵識別：（1）距離識別：見于體外受精的水生生物。（2）接觸識別發生的一個主要反應頂體反應頂體反應的重要作用在于釋放頂體內的酶類和使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精卵不僅相互黏附，同時進行膜融合，并誘導卵中的一系列信號轉導、導致卵的激活和隨后的發育。A natural event: fertilization 頂體反應前的精子B. 頂體反應時，頂體外膜和精子質膜多處發生融合，并釋放內含物。C,D圖。頂體反應完成，精子向前運動，囊狀膜及釋放的內含物一起留在精子后面。哺乳動物精子發生頂體反應過程棘皮動物精子的頂體反應結合蛋白在頂體突上的定位第四節 配子遺傳物質的融合 對于

4、哺乳動物，精子進入卵母細胞后，卵母細胞質中谷胱甘肽將雄原核 DNA周圍的魚精蛋白的二硫鍵還原，使精子染色質凝聚。隨著卵母細胞完成第二次減數分裂，雄原核增大，中心體裝配成星體，并促使雌、雄原核朝彼此的方向遷移，在遷移中復制各自的DNA。雌、雄原核會合后，核膜崩解，染色質濃縮成染色體，定位于有絲分裂紡錘體上，在兩細胞期形成真正的二倍體。1.精-卵質膜融合 2.原核形成與遷移69268271.jpg精子入卵，未有第二極體排除退化的極體海膽雌雄原核的遷移與融合雄原核雌原核核間橋第五節 卵的激活概念 成熟的卵母細胞處于休眠狀態，表現為代謝降低，蛋白和核酸的合成大幅度降低，其中DNA的合成完全停止。經精子

5、刺激，成熟卵從休眠狀態進入活動狀態，稱為卵激活。精子誘導卵激活的兩種假說（1）受體假說：精卵相互作用活化 PLC，作用于PIP2，使其水解為IP3和DAG。其中IP3與Ca2+貯存位點結合，促使 Ca2+從內質網中釋放；DAG則激活PKC，加速Na+的流入和H+的流出，使卵內PH上升，從而誘導卵的激活。（2）融合假說：伴隨精子與卵質膜的融合，一種可溶性精子因子入卵，激活卵子。Ca2+和PKC是卵激活的主要因子（1） Ca2+ 許多研究證明，精子誘發Ca2+含量的瞬間上升在卵激活介導的皮質反應和減數分裂的恢復中起重要作用。含量的上升足夠誘導卵激活事件的發生，如皮質反應、極體排出、原核形成、DNA

6、合成。(2) PKC PKC是信號轉導途徑中一個重要的酶類。現認為人卵PKC的調節子可能是信號效應子，而該效應子是受源自ryanodine敏感的Ca2+貯存庫的信號作用。受精為雌雄配子間系列有序、相互協調且復雜的作用過程。第六節 精卵相互激活作用一 、卵子對精子的激活二、精子對卵子的激活 （一）多精入卵阻滯 1.皮質反應（cortical reaction） 2. 多精子入卵阻滯反應 （1）透明帶反應（zona reaction） (2) 卵質膜反應或卵黃膜反應 （vitelline reaction）（二）卵子代謝的激活 皮質反應:當精子與卵質膜接觸時,皮質顆粒在精子入卵處與卵質膜相融合,并

7、將顆粒內容物以胞吐方式排入卵周隙內,這種胞吐現象逐漸向卵質膜的四周擴散直達整個卵質膜。 透明帶反應：在精子穿卵過程中，由于頂體酶的作用，引起透明帶發生一系列反應，阻止多精受精的現象。 精子穿卵過程中，由于精子頂體酶類和皮質反應引起的皮質顆粒胞吐的蛋白水解酶類，作用于透明帶上，引起的透明帶防止多精受精的現象。 卵質膜反應（卵黃膜反應）：在皮質反應后，卵質膜發生一系列反應，防止多精受精的現象。 皮質反應后，皮質顆粒的胞吐物直接作用于卵周隙內的多余精子及卵質膜引起質膜結構和性質發生變化，防止多精入卵的現象。G蛋白激活PLC激活 PIP2精子膜與卵子膜融合鈣庫內Ca2+釋放皮質反應IP3 細胞外Ca2

8、+完成第二次減數分裂阻止多精受精MPF和CSF失活蛋白質合成 DNA復制胞質內物質運動代謝激活DAGPKC激活PH升高Na+/H+交換哺乳動物卵子激活的磷酸肌醇系統調控注：CSF(cytostatic factor)細胞靜止因子海膽受精過程的封閉反應海膽受精過程的封閉反應及卵細胞的活化路徑及卵細胞的活化路徑事件 時間精卵結合 0秒 膜電位升高(快封閉反應) 1秒內 精卵細胞膜融合 6秒內 初次檢測到鈣離子含量升高 6秒 皮質顆粒外排(慢封閉反應) 15-60秒 NAD激酶被激活 始于1分鐘 NAD和NADH含量上升 始于1分鐘 耗氧量上升 始于1分鐘 精子進入 1-2分鐘 酸外排 1-5分鐘 pH值升高并保持 1-5分鐘 精子染色質解聚 2-12分鐘