1、神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化最簡(jiǎn)單的神經(jīng)系統(tǒng)是神經(jīng)網(wǎng)(nerve nets)。這種神經(jīng)網(wǎng)是由神經(jīng)細(xì)胞 的很細(xì)的神經(jīng)纖維交織而成的(見圖)，水母的神經(jīng)網(wǎng)它在腔腸動(dòng)物中廣泛存在。刺激作用于機(jī)體的某部分所引起的反應(yīng)可 傳到刺激點(diǎn)以外一定的距離。如果在短時(shí)間內(nèi)重復(fù)刺激則產(chǎn)生易化作用 (facilitation) ，反應(yīng)可以傳播得更遠(yuǎn)。在這種神經(jīng)網(wǎng)中沒有發(fā)現(xiàn)傳導(dǎo)的 方向性。傳導(dǎo)速度為0.1 1.0米每秒。許多神經(jīng)細(xì)胞體聚集在一起形成神經(jīng)節(jié)是神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化過程中一個(gè) 重要的進(jìn)步(見圖)。中華寬體金綻蛭的體神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié)在腔腸動(dòng)物中已有發(fā)現(xiàn)，在更高水平的動(dòng)物中普遍存在。神經(jīng) 節(jié)中神經(jīng)細(xì)胞體之間通過軸突的側(cè)支形成多方面的聯(lián)系

2、（見圖）。中華寬悴金線蛭體神 經(jīng)節(jié)中的感覺神經(jīng)元在有體節(jié)的無脊椎動(dòng)物中，每一體節(jié)都有一個(gè)神經(jīng)節(jié)。每個(gè)神經(jīng)節(jié)既 管本體節(jié)的反射機(jī)能，也與鄰近幾節(jié)的反射活動(dòng)有關(guān)。一系列的神經(jīng)節(jié)通 過神經(jīng)纖維聯(lián)系在一起形成神經(jīng)索。環(huán)節(jié)動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物都有腹神經(jīng)索 （見圖）。鱉蝦的腹神經(jīng)索神經(jīng)系統(tǒng)的另一個(gè)重要的發(fā)展是動(dòng)物體前部的幾個(gè)神經(jīng)節(jié)趨向于融 合在一起形成“腦”。這些融合在一起的神經(jīng)節(jié)的結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，而且對(duì) 其它神經(jīng)節(jié)有不同程度的控制作用。腦對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)后部的優(yōu)勢(shì)，部分 原因是由于身體前部大量的感受器將感覺輸入送至腦內(nèi)，此外還由于腦內(nèi)調(diào)節(jié)中樞的發(fā)展。在進(jìn)化過程中，神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)細(xì)胞的數(shù)目越來越多， 章魚（頭足類）

3、 的神經(jīng)系統(tǒng)是無脊椎動(dòng)物中最發(fā)達(dá)最復(fù)雜的，僅在腦內(nèi)就約有1億神經(jīng)元。脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元為數(shù)更多，結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育脊椎動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由外胚層內(nèi)陷形成的神經(jīng)管發(fā)展而成的 （見圖）。胚脂背面 的神經(jīng)溝層層層 胚胚胚 外中內(nèi) 1.2.3.基嗨神經(jīng)喟境育戍感覺神疑方游走神經(jīng)喈發(fā) 育成砲臟神輕節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的早期在發(fā)育的早期，神經(jīng)管的前端膨大形成三個(gè)原始腦泡：前腦(forebrain ， prosencephalon)、中腦(midbrain ，mesencephalon)和菱腦 (hindbrain ，rhombencephalon)(見圖)。胚胎腦和逐晉價(jià)腦泡腳帕腦泡

4、腦|副0 tiM成年胞Uni b-WnflS 間腦中脳 脳橋和小腦 延驢發(fā)育中和成年的庖 上、背面觀：下、側(cè)面觀神經(jīng)管的其余部分發(fā)育成脊髓(spinal cord)三個(gè)腦泡繼續(xù)發(fā)育，前腦分化為端腦（tele ncephalo n，即大腦 cerebrum）和間腦（diencephalon），中腦不再分化，菱腦分化為后腦 （metencephalon，即小腦 cerebellum）和髓腦（myelencephalon，即延髓 medulla obl on gata）。端腦（即大腦）一般可分為兩部分，前端突出，形成一對(duì)嗅葉，后部為 大腦半球。哺乳動(dòng)物的大腦半球十分發(fā)達(dá)，形成許多溝、回以增加表面積。

5、 在大腦半球的外表面有一層厚約 3毫米的灰質(zhì)，叫做大腦皮層，主要是由 神經(jīng)細(xì)胞體和無髓鞘神經(jīng)纖維構(gòu)成。間腦在大腦后方，左右兩側(cè)有厚壁，叫做丘腦或視丘。間腦下部發(fā)出 一個(gè)腦漏斗與垂體連接。中腦的主要部分是一對(duì)視葉，是動(dòng)物的視覺中樞，哺乳動(dòng)物有4個(gè),叫做四疊體。菱腦分化出的小腦，位于延髓的背側(cè)，高等動(dòng)物分化成兩個(gè)小腦半球。延髓也是菱腦的一部分，是腦部分化最少的部分，但有重要的機(jī)能。 從神經(jīng)管發(fā)育分化出的神經(jīng)系統(tǒng)各主要部分見表1。表從梗管祈生出的神經(jīng)丟簸主要醯分原極分再區(qū)分主要衍生成分腔室刖基底節(jié)大腦皮展惻腦室間腦丘腦下丘腦視神經(jīng) 神經(jīng)垂體創(chuàng)R體第三腦室中腦蓋腦中腦 后腦中腦 小腦 腦橋中腦水管第四

6、胞i室髓腦延髓第四胞室原始神經(jīng)管神經(jīng)営1神酬特腸外周神經(jīng)節(jié)中央管 無脊髓在延髓之后，呈圓柱形，由神經(jīng)管發(fā)展而成，但因管壁增厚，所 以中央的管腔極細(xì)。脊髓的背腹兩面的正中線上各有一條縱溝， 分別叫做 背溝和腹溝。脊髓的中心部分為灰質(zhì)，外周部分為白質(zhì)，與大腦及小腦中 灰、白質(zhì)分布的情況正好相反。脊髓中的灰質(zhì)略呈“ H'形，是神經(jīng)細(xì)胞 體集中的區(qū)域。白質(zhì)主要由有髓鞘神經(jīng)纖維組成。當(dāng)神經(jīng)管形成時(shí)，從神經(jīng)管和外胚層分離出一些細(xì)胞位于神經(jīng)管兩側(cè) 與外胚層之間，這些細(xì)胞叫做神經(jīng)嵴細(xì)胞 （n oural crests），它們分化形 成外周神經(jīng)系統(tǒng)4種主要成分中的3種，即背根節(jié)、內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)和許旺氏 細(xì)胞

7、。第四種成分是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)，從神經(jīng)管中長(zhǎng)出（見圖）。形戚脊髓以圧傳入和傳出神經(jīng)元的早期B表示在人中骨鶻水平上的潢切面在高等脊椎動(dòng)物中，除大腦與小腦外，腦的其他幾部分 （包括延髓、 腦橋、中腦與間腦）統(tǒng)稱腦干。腦干是大腦、小腦與脊髓聯(lián)系的必經(jīng)途徑。 是許多神經(jīng)元與神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系的地點(diǎn)（接替站）。在中樞神經(jīng)系統(tǒng) 內(nèi)，機(jī)能相同的神經(jīng)元的胞體和軸突一般都是集中組織在一起的。機(jī)能相同的神經(jīng)元集中在一起形成神經(jīng)中樞（又叫反射中樞），對(duì)某一特定的生理 機(jī)能起調(diào)節(jié)作用。這些神經(jīng)元的胞體集中的區(qū)域呈灰色， 形成灰質(zhì)層、灰 質(zhì)團(tuán)（又叫神經(jīng)核）。除嗅神經(jīng)和視神經(jīng)外，其它腦神經(jīng)的神經(jīng)核分布在腦 干的各部分。機(jī)能相同的

8、軸突集中在一起形成神經(jīng)束， 這是傳導(dǎo)沖動(dòng)的路 徑。這些神經(jīng)束又分上行（感覺）和下行（運(yùn)動(dòng)）兩類。腦干的中央部分是網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其中神經(jīng)元的胞體與纖維并不集中成神 經(jīng)核或神經(jīng)束而是交織成網(wǎng)狀。中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部分機(jī)能概述中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同部分的機(jī)能各有不同。 在不同水平上切斷腦干檢查 機(jī)能的變化，可以看到中樞神經(jīng)系統(tǒng)各部分的機(jī)能的差異（見圖及表2）在不同水平切斷描腦i干示意圖切斷I .丘腦動(dòng)物：切斷n .中腦動(dòng)物；切斷in. 肋斫動(dòng)桃.去丸舸匿直；切斷I*.去丈腦僵直；tzi 斷曾，在前庭核之前去犬腦隠直：切斷町.在前 庭核之后去大腦麗直消失：切斷ve .脊髄動(dòng)物表2在不同水平千右"貓某些機(jī)畫

9、的改支完整動(dòng)物丘腦動(dòng)物中腦動(dòng)物腦轎動(dòng)物脊髓動(dòng)物條件廈射+-休謐調(diào)節(jié)+-行走+-翳正4-4-站立+呼吸+心桶+智髓反射4-+其他特征低能、假怒昏睡去大腦隠直特髓休克從表2可以看到，切除的部分越大，貓的機(jī)能缺損就越嚴(yán)重。去大腦兩半球的丘腦動(dòng)物最主要的機(jī)能缺損是條件反射活動(dòng)消失，其他活動(dòng)基本正常。但極微弱的無害的刺激可引起丘腦動(dòng)物強(qiáng)烈的防御性反 應(yīng)，毛發(fā)豎起，瞳孔放大，血壓升高，甚至對(duì)它吹口氣也引起這類反應(yīng)。 在切除大腦皮層的狗或貓身上，這種由無害刺激所引起的強(qiáng)烈的防御反射 的情況叫做“假怒”。中腦動(dòng)物不能調(diào)節(jié)體溫，也不能行走，反射性的軀體活動(dòng)和內(nèi)臟機(jī)能 也有障礙。腦橋動(dòng)物（又叫做去大腦動(dòng)物）是在紅

10、核之后切斷腦干（見圖，川），除 上述機(jī)能障礙外，臥倒后不能翻正，把它的四肢擺好后也能站立，但處于 僵直狀態(tài)，甚至可以站立幾天，這種狀態(tài)叫做“去大腦僵直。”如在前庭 核之后切斷腦干（見圖，切），則去大腦僵直消失。后四尋體 V =VI4毫米在不同水平切斷描腦i干示意圖切斷I .丘腦動(dòng)物：切斷n .中腦動(dòng)物；切斷in. 肋斫動(dòng)桃.去丸舸匿直；切斷I*.去丈腦僵直；tzi 斷曾，在前庭核之前去犬腦隠直：切斷町.在前 庭核之后去大腦麗直消失：切斷ve .脊髄動(dòng)物脊髓動(dòng)物除上述的機(jī)能障礙外，連呼吸機(jī)能也喪失了。不同進(jìn)化水平的動(dòng)物，神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能也不同。因此切除中樞神經(jīng)系 統(tǒng)某些部分引起的反應(yīng)可以有很大的差異。渦蟲被斷頭后可以再生一個(gè)頭。蛙、蟾蜍切除大腦兩半球后仍然可以 建立條件反射。切除鴿的大腦后，雖然它仍能走、能飛，但大部分時(shí)間處 于昏睡狀態(tài)，只有本能性的非條件反射活動(dòng)，沒有條件反射活動(dòng)，沒有學(xué) 習(xí)、記憶一類的表