1、第八章第八章 細胞信號轉導細胞信號轉導本節重要內容本節重要內容 通過細胞內受體介導的信號傳導通過細胞內受體介導的信號傳導 通過細胞表面受體介導的信號傳通過細胞表面受體介導的信號傳導導 G蛋白耦聯受體介導的信號轉導（重點）蛋白耦聯受體介導的信號轉導（重點）p和人類的通信一樣，組成多細胞生物的細胞也要進和人類的通信一樣，組成多細胞生物的細胞也要進行相互的交流，即：通過行相互的交流，即：通過細胞通訊和信號傳遞細胞通訊和信號傳遞來實現來實現p通過通過細胞間的細胞間的通訊，多細胞生通訊，多細胞生物可以協調各細物可以協調各細胞的行為，如細胞的行為，如細胞的生長、分裂、胞的生長、分裂、分化和死亡等，分化和死

2、亡等，對外界信號產生對外界信號產生應答應答一、細胞通訊與細胞識別一、細胞通訊與細胞識別p細胞通信：指一個細胞發出的信息通過介質傳遞到細胞通信：指一個細胞發出的信息通過介質傳遞到另一個細胞產生相應的反應另一個細胞產生相應的反應 （一）概念（一）概念p細胞識別：細胞通過其表面受體對胞外信號物質選細胞識別：細胞通過其表面受體對胞外信號物質選擇性結合，從而啟動胞內一系列生理生化反應的過程擇性結合，從而啟動胞內一系列生理生化反應的過程 p細胞信號通路：細胞接收外界信號，通過特定機制，細胞信號通路：細胞接收外界信號，通過特定機制，將胞外信號轉導為胞內信號，最終調節特定基因表達，將胞外信號轉導為胞內信號，最

3、終調節特定基因表達，引起細胞應答的一系列反應引起細胞應答的一系列反應 關系：細胞識別通過不同的信號通路實現；細胞識別關系：細胞識別通過不同的信號通路實現；細胞識別是細胞通信的重要環節是細胞通信的重要環節 （二）細胞通信的方式（二）細胞通信的方式1. 不依賴于細胞接觸不依賴于細胞接觸的細胞通訊的細胞通訊 2. 依賴于細胞接觸依賴于細胞接觸的細胞通訊的細胞通訊 通過與質膜結合的信號分子通過與質膜結合的信號分子通過間隙連接使細胞質互通通過間隙連接使細胞質互通通過分泌信號分子進行通信通過分泌信號分子進行通信分泌化學信號進行的通訊分泌化學信號進行的通訊（三）細胞通信的組成元件（三）細胞通信的組成元件信號

4、的發射信號的發射 信號分子信號分子信號的識別信號的識別 受體受體信號轉導信號轉導 胞內的第二信使胞內的第二信使信號傳遞的放大與終止信號傳遞的放大與終止 分子開關分子開關 胞外信號分子胞外信號分子受體受體胞內信號傳遞胞內信號傳遞表達產物表達產物細胞應答細胞應答 1. 1. 信號分子：信號分子：是同細胞受體結合并傳遞信息的分子是同細胞受體結合并傳遞信息的分子 p信號分子根據溶解性分兩類：信號分子根據溶解性分兩類： 親水性信號分子：不能穿過細親水性信號分子：不能穿過細胞膜，只能與膜表面受體結合，胞膜，只能與膜表面受體結合，經信號轉換，引起細胞應答經信號轉換，引起細胞應答 親脂性信號分子：可穿過細胞親

5、脂性信號分子：可穿過細胞膜，與細胞質或細胞核中的受體膜，與細胞質或細胞核中的受體結合，調節基因表達結合，調節基因表達神經遞質、生長因子、局部化學遞質、神經遞質、生長因子、局部化學遞質、多數激素多數激素甾類激素和甲狀腺素等甾類激素和甲狀腺素等 “明星分子（明星分子（star molecule）”：一氧化氮：一氧化氮NOl 20世紀世紀80年代后期證實的年代后期證實的唯一氣體性信號分子唯一氣體性信號分子l 可以可以直接進入細胞直接進入細胞激活相應的靶酶，參與體內激活相應的靶酶，參與體內眾多的生理病理過程眾多的生理病理過程2. 2. 受體（受體（receptorreceptor）：）：接收信息的分子

6、，多為糖蛋白接收信息的分子，多為糖蛋白 p信號分子又被稱為配體信號分子又被稱為配體(ligand(ligand) ) p根據受體存在的部位分兩類：根據受體存在的部位分兩類： 細胞表面受體：受細胞表面受體：受胞外親水性信號分子胞外親水性信號分子的激活；的激活；細胞內受體：受胞細胞內受體：受胞外親脂性信號分子的外親脂性信號分子的激活；激活；p受體的功能：受體的功能： 特異識別并結合胞外信號分子；特異識別并結合胞外信號分子；通過信號轉導，將胞外信號轉換為胞內信號；通過信號轉導，將胞外信號轉換為胞內信號；p受體的兩大功能域受體的兩大功能域與配體結合的區域與配體結合的區域產生效應的區域產生效應的區域結合

7、特異性結合特異性效應特異性效應特異性p受體與配體間具有效應的多樣性：受體與配體間具有效應的多樣性： 不同細胞以不同方式應答相同不同細胞以不同方式應答相同的信號的信號骨骼細胞收縮骨骼細胞收縮心肌細胞降低收縮頻率心肌細胞降低收縮頻率唾腺細胞分泌唾腺細胞分泌乙酰膽堿乙酰膽堿在不同細胞中，相同受體與相在不同細胞中，相同受體與相同信號結合可產生不同效應；同信號結合可產生不同效應；同一細胞中，不相同受體與不同一細胞中，不相同受體與不同信號結合可產生相同效應；同信號結合可產生相同效應；3.3.第二信使與分子開關第二信使與分子開關p第二信使：細胞表面受體接受細胞外信號后轉換而第二信使：細胞表面受體接受細胞外信

8、號后轉換而來的細胞內信號；細胞外的信號稱為第一信使來的細胞內信號；細胞外的信號稱為第一信使p目前公認的第二信使：目前公認的第二信使：cAMPcAMP、cGMPcGMP、三磷酸肌醇、三磷酸肌醇（IP3IP3）和二酰基甘油（）和二酰基甘油（DGDG）；）；CaCa2+2+為第三信使為第三信使p第二信使的作用：信號轉換、信號放大第二信使的作用：信號轉換、信號放大p細胞內信號傳遞的分子開關：細胞內信號傳遞的分子開關：在細胞內信號傳遞的級聯反應中，對每一步反應既有在細胞內信號傳遞的級聯反應中，對每一步反應既有激活機制也有相應的失活機制，進行精確調節。激活機制也有相應的失活機制，進行精確調節。兩類作為分子

9、開關的蛋白：兩類作為分子開關的蛋白：通過磷酸化傳遞信號通過磷酸化傳遞信號蛋白激酶蛋白激酶蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶通過結合蛋白傳遞信號通過結合蛋白傳遞信號結合結合GTP結合結合GDP二、通過細胞內受體介導的信號傳遞二、通過細胞內受體介導的信號傳遞p信號分子：都是疏水的、脂溶性小分子信號分子：都是疏水的、脂溶性小分子p受體：是激素激活的基因調控蛋白受體：是激素激活的基因調控蛋白p受體的三大結構域：受體的三大結構域：胞內受體蛋白家族胞內受體蛋白家族信號信號失活態失活態激活態激活態p甾類激素甾類激素是一類親脂性信號分子，可與胞內受體結是一類親脂性信號分子，可與胞內受體結合，提高受體與合，提高受體與DN

10、A結合能力，增強基因轉錄結合能力，增強基因轉錄甾類激素誘導的基因活化分兩階段：甾類激素誘導的基因活化分兩階段：l初級反應階段：直接激活少數特殊基因，反應迅速初級反應階段：直接激活少數特殊基因，反應迅速l延遲的次級反應階段：初級反應階段的基因產物再延遲的次級反應階段：初級反應階段的基因產物再活化其它基因，放大初級反應的作用活化其它基因，放大初級反應的作用p甲狀腺素和雌激素甲狀腺素和雌激素都是親脂小分子，其作用原理與甾都是親脂小分子，其作用原理與甾類激素類激素pNO是迄今所發現的唯一氣體信號分子，可結合并是迄今所發現的唯一氣體信號分子，可結合并激活胞內受體鳥苷酸環化酶激活胞內受體鳥苷酸環化酶Rob

11、ert F. Furchgott Louis J. Ignarro Ferid Murad 平滑肌平滑肌細胞細胞內皮細胞內皮細胞NO合酶合酶NO鳥苷酸鳥苷酸環化酶環化酶NO可導致血管平可導致血管平滑肌的舒張，引滑肌的舒張，引起血管通暢，可起血管通暢，可用于治療心絞痛用于治療心絞痛細胞松弛細胞松弛細胞松弛細胞松弛NO鳥苷酸環化酶鳥苷酸環化酶激活激活GTP cGMP蛋白質磷酸化蛋白質磷酸化平滑平滑肌細肌細胞胞細胞松弛細胞松弛三、通過細胞表面受體介導的信號跨膜傳遞三、通過細胞表面受體介導的信號跨膜傳遞p信號分子：親水性化學信號分子，不能直接進入細信號分子：親水性化學信號分子，不能直接進入細胞，而是與

12、細胞表面的受體結合，進而將信號轉導胞，而是與細胞表面的受體結合，進而將信號轉導包括神經遞質、包括神經遞質、蛋白激素和生長因蛋白激素和生長因子等子等p細胞表面受體主要類型細胞表面受體主要類型 A. 離子通道偶聯受體離子通道偶聯受體B. G-蛋白偶聯受體蛋白偶聯受體C. 酶聯受體酶聯受體存在于神經、存在于神經、肌肉等可興奮細肌肉等可興奮細胞胞無組織特異性無組織特異性（一）離子通道耦聯的受體（一）離子通道耦聯的受體p特點：受體既是離子通道又有信號結合位點，又稱特點：受體既是離子通道又有信號結合位點，又稱配體門通道或遞質門控離子通道。主要存在于神經細配體門通道或遞質門控離子通道。主要存在于神經細胞間的

13、化學突觸；其信號分子：神經遞質胞間的化學突觸；其信號分子：神經遞質靜息態的神經末稍靜息態的神經末稍神經遞質神經遞質離子通道耦離子通道耦聯的受體聯的受體Ca2+通道關閉通道關閉突觸后突觸后細胞細胞興奮的神經末稍興奮的神經末稍活化的神經末稍活化的神經末稍活化的突觸活化的突觸神經遞質與受神經遞質與受體結合，離子體結合，離子通道打開，離通道打開，離子流入突觸后子流入突觸后細胞，引起膜細胞，引起膜表面電信號的表面電信號的改變改變胞外化學信號胞外化學信號胞內電信號胞內電信號突觸后細胞突觸后細胞（二）（二）G蛋白偶聯的受體蛋白偶聯的受體 最重要的信號轉導系統最重要的信號轉導系統 p特點：受體接收胞外信號后，

14、需通過與特點：受體接收胞外信號后，需通過與G蛋白蛋白偶聯，偶聯，進而在胞內產生進而在胞內產生第二信使第二信使；pG蛋白即蛋白即GTP結合調節蛋白結合調節蛋白位于膜內側，具有三亞基：位于膜內側，具有三亞基：二二聚體共價結合于膜上起穩定聚體共價結合于膜上起穩定亞基的亞基的作用；作用；亞基具有亞基具有GTP酶活性以及腺酶活性以及腺苷酸環化酶結合位點。苷酸環化酶結合位點。G蛋白起分子開關作用：蛋白起分子開關作用： G蛋白蛋白亞基結合亞基結合GTP時活化；結合時活化；結合GDP時時失活失活pG蛋白耦聯的受體：蛋白耦聯的受體：單條多肽形成單條多肽形成7次跨膜次跨膜螺旋；其中螺旋螺旋；其中螺旋5和和6間間的

15、胞內環狀結構域是與的胞內環狀結構域是與G蛋白作用的位點；蛋白作用的位點；pG蛋白耦聯的受體介導的兩條細胞信號通路：蛋白耦聯的受體介導的兩條細胞信號通路：2. 磷脂酰肌醇信號通路：又稱磷脂酰肌醇信號通路：又稱PKC系統或雙信使系統系統或雙信使系統1. cAMP信號通路：又稱信號通路：又稱PKA系統系統在胞內形成的第二信使是：在胞內形成的第二信使是： cAMP在胞內形成的第二信使是：在胞內形成的第二信使是： IP3和和DGcAMP通過激活蛋白激酶通過激活蛋白激酶A（PKA）影響下游分子）影響下游分子DG通過激活蛋白激酶通過激活蛋白激酶C (PKC) 來影響下游分子來影響下游分子效應酶：腺苷酸環化酶

16、效應酶：腺苷酸環化酶效應酶：磷脂酶效應酶：磷脂酶C1. cAMP信號通路信號通路激活激活組成成分：組成成分：1. 信號信號受體受體: 7次跨膜的膜整合蛋白次跨膜的膜整合蛋白2. G-蛋白蛋白: 將受體接收的信號后，將受體接收的信號后， G-蛋白被活蛋白被活化（結合化（結合GTP），進而可激活下游的效應物），進而可激活下游的效應物 3. 效應酶（靶蛋白）效應酶（靶蛋白）: 腺苷酸環化酶腺苷酸環化酶 激活激活在信號傳遞中，有正、負兩種相輔相在信號傳遞中，有正、負兩種相輔相成的反饋機制來調控成的反饋機制來調控激活型激活型: 由激活型的信號作用于由激活型的信號作用于激活型的受體激活型的受體（Rs），）

17、，經經激活型的激活型的G蛋白蛋白(Gs)去激活腺苷酸環化去激活腺苷酸環化酶，從而提高酶，從而提高cAMP的濃度引起細胞的反應的濃度引起細胞的反應;抑制型抑制型: 通過抑制型的信號分子作用于通過抑制型的信號分子作用于抑制型的抑制型的受體受體(Ri)，經，經抑制型的抑制型的G蛋白蛋白(Gi)去抑制腺苷酸環化去抑制腺苷酸環化酶的活性酶的活性,從而降低從而降低cAMP的濃度的濃度;激活型與抑制型受體激活型與抑制型受體進行信號傳導的效應進行信號傳導的效應ssii激活型信號激活型信號抑制型信號抑制型信號激活型受體激活型受體抑制型受體抑制型受體激活型激活型G蛋蛋白復合體白復合體抑制型抑制型G蛋蛋白復合體白復

18、合體腺苷酸腺苷酸環化酶環化酶激活腺苷激活腺苷酸環化酶酸環化酶抑制腺苷抑制腺苷酸環化酶酸環化酶腺苷酸環化酶腺苷酸環化酶結合于質膜上的跨膜糖蛋白，由結合于質膜上的跨膜糖蛋白，由G蛋白蛋白活化活化；功能：在功能：在Mg2+或或Mn2+的存在下，催化的存在下，催化ATP生成生成cAMPcAMP作為第二信使，特異激活蛋白激酶作為第二信使，特異激活蛋白激酶A (PKA)無活性的蛋無活性的蛋白激酶白激酶A蛋白激酶蛋白激酶A激活原理激活原理: cAMP與調節亞基結合，使調與調節亞基結合，使調節亞基和催化亞基解離，釋放出活化的催化亞基，使節亞基和催化亞基解離，釋放出活化的催化亞基，使下游蛋白的絲氨酸或蘇氨酸殘基

19、磷酸化，激活這些蛋下游蛋白的絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，激活這些蛋白的活性；白的活性；cAMP通過環腺苷酸磷酸二酯酶（通過環腺苷酸磷酸二酯酶（PDE）降解，）降解，起終止信號的作用；起終止信號的作用；cAMP信號通路信號通路信號信號G蛋白耦聯受體蛋白耦聯受體G蛋白蛋白腺苷酸環化酶腺苷酸環化酶cAMP蛋白激酶蛋白激酶A基因調控蛋白基因調控蛋白基因轉錄基因轉錄2. 磷脂酰肌醇信號通路磷脂酰肌醇信號通路pG蛋白耦聯受體的另一個途徑：胞外信號與受體蛋白耦聯受體的另一個途徑：胞外信號與受體結合后，同樣激活結合后，同樣激活G蛋白的蛋白的亞基，但活化的亞基，但活化的亞亞基激活質膜上的基激活質膜上的磷脂酶磷脂酶

20、C（PLC），生成，生成三磷酸肌三磷酸肌醇（醇（IP3）和和二酰甘油（二酰甘油（DG）兩個第二信使，實兩個第二信使，實現對胞外信號的應答（現對胞外信號的應答（雙信使系統雙信使系統）磷脂酰肌醇信號通路效應磷脂酰肌醇信號通路效應G-G-蛋白蛋白激活磷酯酶激活磷酯酶C(PLC)C(PLC)PIP2IP3DG受體受體磷酯酶磷酯酶C(PLC)磷脂酶磷脂酶C是該途是該途徑的效應酶，相徑的效應酶，相當于腺苷酸環化當于腺苷酸環化酶的作用酶的作用受活化的受活化的G蛋白蛋白亞基亞基激活激活活化后將質膜中活化后將質膜中的二磷酸磷脂酰的二磷酸磷脂酰肌醇肌醇PIP2水解成水解成IP3和和DGp1, 4, 5-三磷酸肌醇

21、（三磷酸肌醇（IP3）IP3開啟內質網的開啟內質網的Ca2+通道，提高細胞質中的游離通道，提高細胞質中的游離Ca2+濃度；濃度；IP3關閉的關閉的Ca2+通道通道內質網內質網細胞質細胞質pCa2+具有兩方面重要作用：具有兩方面重要作用：鈣調蛋白的分子結構鈣調蛋白的分子結構鈣調蛋白具有鈣調蛋白具有4個結構域，個結構域，每個結構域結合一個每個結構域結合一個Ca2+，形成形成Ca2+-CaM復合體；復合體；Ca2+-CaM復合體可激活許復合體可激活許多靶酶（見多靶酶（見P240表表8-3），行），行使細胞功能；使細胞功能；1. 作為第三信使，活化鈣調蛋白（作為第三信使，活化鈣調蛋白（CaM）2. 與

22、二酰甘油（與二酰甘油（DG）共同激活位于質膜上的）共同激活位于質膜上的蛋白激蛋白激酶酶C（PKC）PKC的活化的活化激活蛋白激酶激活蛋白激酶的級聯反應的級聯反應p磷脂酰肌醇信號通路的終止：磷脂酰肌醇信號通路的終止：IP3：通過依次：通過依次去磷酸化去磷酸化形成自由的肌醇；形成自由的肌醇；DG：一是被：一是被DG激酶激酶磷酸化磷酸化成磷脂酸，進入磷脂酸肌成磷脂酸，進入磷脂酸肌醇循環；二是被醇循環；二是被DG酰酶酰酶水解水解成單酯酰甘油成單酯酰甘油Ca2+濃度調節：通過鈣泵或鈉鈣交換器進行濃度調節：通過鈣泵或鈉鈣交換器進行回收與釋回收與釋放放；磷脂酰肌醇信號通路磷脂酰肌醇信號通路G蛋白耦聯受體蛋白

23、耦聯受體活化的活化的G蛋白蛋白磷脂酶磷脂酶CPIP2IP3二酰基甘油二酰基甘油蛋白激酶蛋白激酶CCaM級聯反應級聯反應反應反應內質網鈣庫內質網鈣庫受受IP3調節的調節的鈣離子通道鈣離子通道（三）與酶連接的受體（三）與酶連接的受體 P245P245p特點：在胞外具有配體結合位點；特點：在胞外具有配體結合位點；在胞內區段在胞內區段具有酶的活性；具有酶的活性；一旦接收信號，將胞內的酶激活一旦接收信號，將胞內的酶激活并將信號放大，又稱并將信號放大，又稱催化受體催化受體 p至少有至少有5類：類：受體酪氨酸激酶受體酪氨酸激酶 （重點）（重點）受體絲氨酸受體絲氨酸/蘇氨酸激酶蘇氨酸激酶受體酪氨酸磷脂酶受體酪

24、氨酸磷脂酶 酪氨酸激酶連接的受體酪氨酸激酶連接的受體受體鳥苷酸環化酶受體鳥苷酸環化酶1. 受體酪氨酸激酶（受體酪氨酸激酶（RTKs）p RTKs包括包括6個亞族，都是單次跨膜蛋白個亞族，都是單次跨膜蛋白p 胞外是配體結合區胞外是配體結合區p 胞內區段有胞內區段有酪氨酸蛋白激酪氨酸蛋白激酶的催化位點酶的催化位點，并具，并具自磷酸自磷酸化位點化位點；酶聯受體結構酶聯受體結構p 接收胞外信號后，受接收胞外信號后，受體二聚化；在二聚體內彼體二聚化；在二聚體內彼此相互磷酸化胞內區段的此相互磷酸化胞內區段的酪氨酸殘基，實現受體的酪氨酸殘基，實現受體的自磷酸化；激活受體的酪自磷酸化；激活受體的酪氨酸蛋白激酶

25、活性。氨酸蛋白激酶活性。p 活化的受體活化的受體RTK可與胞可與胞內帶有內帶有SH2結構域結構域的蛋白的蛋白結合（如結合（如接頭蛋白接頭蛋白）酪氨酸蛋白激酶的激活酪氨酸蛋白激酶的激活RTKs-Ras蛋白信號通路蛋白信號通路p受體酪氨酸激酶介導的重要信號途徑之一受體酪氨酸激酶介導的重要信號途徑之一pRas是一種小的是一種小的GTP結合蛋白，具有結合蛋白，具有GTPase的的活性，分布于質膜胞質一側；活性，分布于質膜胞質一側；人的人的Ras分子結構分子結構結合的結合的GTPRas具有分子開關的作用具有分子開關的作用RasRasRasGTP酶活化酶活化蛋白（蛋白（GAP）鳥苷酸釋放鳥苷酸釋放因子（因

26、子（GRF）活化活化失活失活突變的突變的Ras蛋蛋白使白使GAP不能激不能激活活Ras的的GTP酶酶活性，阻止活性，阻止GTP水解成水解成GDP，于，于是是Ras始終處于始終處于活躍狀態，保持活躍狀態，保持信號一直發送，信號一直發送，導致細胞不斷增導致細胞不斷增殖，產生腫瘤殖，產生腫瘤Ras是原癌基因是原癌基因pRas如何從受體接收信號？如何從受體接收信號？ 活化的受體酪氨酸活化的受體酪氨酸蛋白激酶可識別帶蛋白激酶可識別帶SH2結構域結構域 Ras蛋白只帶蛋白只帶有有SH3結構域結構域接頭蛋白接頭蛋白SH2SH3pRas接收到信號后結合接收到信號后結合GTP而活化，然后而活化，然后啟動一系列的

27、啟動一系列的激酶磷酸化級聯反應激酶磷酸化級聯反應將將RTK介介導的信號向下游傳遞：導的信號向下游傳遞：RasRaf（絲氨酸（絲氨酸/蘇氨酸蛋蘇氨酸蛋白激酶，白激酶，MAPKKK）結合并激活結合并激活蛋白激酶蛋白激酶MAPKK蛋白激酶蛋白激酶MAPK磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化進入細胞核進入細胞核修飾基因修飾基因調控蛋白調控蛋白信號傳遞的級聯放大反應信號傳遞的級聯放大反應2. 細胞表面其它與酶耦聯的受體（自學）細胞表面其它與酶耦聯的受體（自學）1）受體絲氨酸）受體絲氨酸/蘇氨酸激酶蘇氨酸激酶 配體配體 TGF，在植物中十分豐富，在植物中十分豐富2）受體酪氨酸磷酸酯酶）受體酪氨酸磷酸酯酶 逆轉逆轉RT

28、K的效應的效應 3） 受體鳥苷酸環化酶受體鳥苷酸環化酶 第二信使第二信使cGMP，并激活蛋白激酶，并激活蛋白激酶G(PKG) 4）酪氨酸蛋白激酶相關的受體）酪氨酸蛋白激酶相關的受體 受體本身無酪氨酸蛋白激酶活性，在受體受體本身無酪氨酸蛋白激酶活性，在受體與配體結合后，激活細胞質中的酪氨酸蛋白激與配體結合后，激活細胞質中的酪氨酸蛋白激酶，實現信號轉導酶，實現信號轉導細胞的信號系統小節細胞的信號系統小節靶細胞靶細胞信號分子信號分子信號產信號產 生細胞生細胞胞內受體胞內受體離子通離子通 道受體道受體G蛋白蛋白偶聯受偶聯受體體酶偶聯酶偶聯 受體受體電效應電效應IP3 DGCa2cAMP PKAPKCRas激酶磷酸化級聯反應激酶磷酸化級聯反應細胞核細胞核四、由細胞表面整合蛋白介導的信號傳遞四、由細胞表面整合蛋白介導的信號傳遞P252P252p整聯蛋白存在于粘著斑中（連接胞外基質和胞內纖聯蛋整聯蛋白存在于粘著斑中（連接胞外基質和胞內纖聯蛋白），在粘著斑裝配和細胞生長接觸性抑制中起作用白），在粘著斑裝配和細胞生長接觸性抑制中起作用一是機械結構功能一是機械結構功能二是信號傳遞功能二是信號傳遞功能粘著斑的功能：粘著斑的功能：五、細胞信號傳遞的基本特征與蛋白五、細胞信號傳遞的基本特征與蛋白激酶的網絡整合信息激酶的網絡整合信息（一）細胞信號傳遞