1、長白山水曲柳種群動態易雪梅1, 2, 張悅1, 2, 王遠遐1, 2, 姬蘭柱1  , 吳培莉3    摘要：通過對長白山水曲柳種群的調查,以種群徑級結構代替年齡結構,采用空間代替時間的方法,對水曲柳種群的年齡結構、靜態生命表以及種群時間動態預測進行了分析。結果顯示:長白山水曲柳種群幼齡個體偏少,中老齡個體較多。其中闊葉紅松林中水曲柳種群主要依靠中老齡植株維持,幼齡個體缺乏;白樺次生林中水曲柳植株齡級較闊葉紅松林幼齡,但仍然存在幼樹缺乏現象。長白山水曲柳種群的存活曲線基本屬于偏正態Deevey

2、型,總體呈現衰退趨勢。種群時間動態預測顯示,隨著水曲柳老齡個體短暫增多后的逐漸減少,水曲柳種群逐漸衰退。因此建議在立足現有種群的維持保護上,研究水曲柳瀕危機制,采取適當人工撫育措施,保證種群持續穩定發展。關鍵詞： 水曲柳    種群結構    存活曲線    靜態生命表    Population structure and dynamics of Fraxinus mandshurica in Chang

3、bai MountainYI Xuemei1, 2, ZHANG Yue1, 2, WANG Yuanxia1, 2, JI Lanzhu1 , WU Peili3    Abstract:We investigated the age structure, life table, and dynamics of Fraxinus mandshurica populations on Changbai Mountain by using spatial series rather th

4、an time series and substituting trunk size structure for age structure. In broadleaved Korean pine forests, maintenance of F. mandshurica populations was largely dependent on mature trees because of low numbers of seedlings. In Betula platyphylla secondary forests, F. mandsh

5、urica populations were relatively young, but lacked seedlings. The survival curves for the F. mandshurica populations were classified as Deevey type and showed declining trends. Time-series prediction revealed that these populations will eventually decline because of an increase in th

6、e proportion of mature trees. We suggest appropriate artificial measures for ensuring continuous and steady growth of F. mandshurica populations on Changbai Mountain.Key words: Fraxinus mandshurica    population structure    survival curve 

7、   static life table    植物種群瀕危通常是種群內在特征與外界因素綜合作用的結果1。一方面是內在的遺傳因素、適應力、生活力等方面的缺陷導致生活史中某一環節極為脆弱，使得種群生存受到限制從而導致種群數量減少、分布區面積逐步縮小。另一方面則是由于外部環境條件劇烈變化，植物本身不能適應變化的環境而導致滅絕。近年來，應用保護生物學原理和手段對瀕危植物進行研究越來越受到國內外學者的重視。種群是構成群落的基本單位,其結構不僅直接影響群落結構,而且能客觀體現群落的發展、演變趨勢。種群結構包括徑級結構、高度結構以及年齡

8、結構等2。物種種群結構的研究，能在對物種的種群現狀和未來發展狀況整體把握的前提下，對物種的進一步研究提供基礎。水曲柳(Fraxinus mandshurica P)為木犀科梣屬(又稱白蠟屬)的植物。分布于朝鮮、日本、俄羅斯以及中國的陜西、甘肅、湖北、東北、華北等地，與黃菠蘿、胡桃楸并稱“東北三大硬闊”。水曲柳材質堅韌，紋理美觀，可高達30m，是東北、華北地區的珍貴用材樹種，可制各種家具、樂器、體育器具、車船、機械及特種建筑材料。同時，對于研究第三紀植物區系及第四紀冰川期氣候具有科學意義。研究水曲柳種群生態學特性,明確種群的結構與特征,對探討未來環境條件變化對種群結構及動態的影響具有重要意義。目

9、前對水曲柳的研究，主要涉及木材性能3, 4, 5, 6、立地造林7, 8, 9, 10, 11、種質資源12, 13, 14以及生理生態10, 15, 16等方面。對水曲柳的自然群落狀態、種群結構以及相關瀕危機制的研究相對缺乏。本文試圖通過對水曲柳種群及種群動態預測的研究，對水曲柳的瀕危現狀進行評估并探討其瀕危原因，進而為水曲柳的保護提供科學依據。1 研究地區與研究方法1.1 研究區概況研究地點位于吉林省的東南部長白山自然保護區內，地跨延邊朝鮮族自治州的安圖縣和渾江地區的撫松縣、長白縣

10、。東南與朝鮮毗鄰。地理位置為127°4255E128°1648W，41°4149N42°5118S，總面積為196465 hm2，森林覆蓋率87.9%，是一個以森林生態系統為主要保護對象的自然綜合體自然保護區。研究區氣候屬于受季風影響的大陸山地氣候，氣候受地勢高低影響大，冬季漫長寒冷，夏季較短，溫暖濕潤。年平均溫度37 ，年平均降水量7001400 mm。土壤屬于暗棕色森林土，植被以闊葉紅松林與白樺次生林為主。闊葉紅松林。闊葉紅松林以紅松、紫椴、蒙古櫟、水曲柳和色木槭等為主要建群種，林分結構復雜，多形成復層混交林17。長白山白樺次生林是該地區地帶性森林闊

11、葉紅松林經皆伐和火燒等破壞后恢復形成的主要次生林類型之一，是闊葉紅松林次生演替系列中的重要階段18。演替先鋒樹種白樺和山楊在群落中占有絕對優勢地位19。1.1.1 野外調查根據水曲柳在長白山區的分布，分別在闊葉紅松林和白樺次生林兩種生境對水曲柳自然種群進行調查。每種生境選取20 m×30 m樣方36個，調查樣方內胸徑1 cm以上喬灌木。記錄每株的樹種、樹高、冠幅、層蓋度。同時測定樣方環境因子：海拔、經緯度、坡度等，記錄各樣方的群落構成。每個樣方內設置5 m×5 m樣方，調查灌木層物種組成、胸徑和樹高，并在其中設置1 m×1 m樣方調查草本成的物種組成情況。選擇生長

12、發育中等，具有代表性的水曲柳群體，統計其胸徑。1.1.2 種群徑級劃分和靜態生命表編制依據相同環境下相同樹種的齡級和徑級對環境的反應規律具有一致性的特點20,采用較為常用的徑級代替齡級的方法來分析水曲柳的種群結構。根據調查的數據,結合水曲柳的生物學特性和生長情況,參考其他劃分方法,將水曲柳種群按胸徑劃分為7個徑級: 12 cm為第徑級，25 cm為第徑級，510 cm為第徑級，1020 cm為第徑級，2030 cm為第徑級，3040 cm為第徑級。第徑級對應第1齡級，依此類推。并以此為依據統計各徑級水曲柳的個體數量。在對所有樣方內不同徑級存活個體進行統計的基礎上,按照靜態生命表編制方法21編制

13、長白山水曲柳種群生命表,用于種群結構分析。將水曲柳種群按不同生境分為闊葉紅松林種群和白樺次生林種群。以徑級代替齡級的研究由于具體生長環境的不同在具體結果上會有部分差異，本文著重于水曲柳種群的種群結構，對于不同林型不同生境的比較也是為了水曲柳總體分布的描述。對于水曲柳徑級的比較主要集中在幼齡、壯齡和老齡，因而對兩種生境選取了同樣的徑級分類。分別對兩種生境種群編制靜態生命表和總和靜態生命表，并繪制存活曲線和死亡率曲線。以水曲柳徑級為橫坐標，標準化存活數為縱坐標分別繪制不同種群繪制水曲柳種群存活曲線。1.1.3 種群生存及數量動態模擬在種群靜態生命表的基礎上，引入生存分析中的4個函數，即種群生存率函

14、數S、積累死亡率函數F、死亡密度函數f和危險率函數22，4個函數用以下公式計算：式中，Si為存活率，hi為齡級寬度。根據以上函數繪制生存率曲線、積累死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。采用時間序列平均推移法對水曲柳種群年齡結構進行預測23，模型如下：式中,n為預測時間；t為齡級；Mt為未來n年時t齡級的種群存活數；Xk為當前k齡級種群存活數。應用以上模型，以水曲柳種群總和各齡級植株株數為原始數據，按照一次平均推移法計算各齡級水曲柳在未來5、10a和20a后的株數，根據結果繪制年齡株數關系圖。2 結果與分析2.1 水曲柳自然種群狀況植被調查結果顯示，闊葉紅松林中的水曲柳植株個體較多，徑級較大，

15、而白樺次生林中植株個體相對較少，徑級也較小。根據水曲柳在長白山的分布將調查到的水曲柳種群按生境不同分為闊葉紅松林和白樺次生林兩種，對兩種生境進行分別統計。種群年齡結構不僅反映了種群大小個體的組配情況，也有利于解釋種群生存狀況和繁殖策略24。由圖 1可知，闊葉紅松林中，第徑級(胸徑: 1020 cm)的水曲柳植株在種群中所占比例最多，為28.7%。第、徑級較少，所占比例都在10%以下。白樺次生林中，第徑級(胸徑：510 cm)的水曲柳植株個體也占據了總體的最多比例，為37%。第、徑級個體較少，占種群的10%以下，分別為8.7%和7.2%。第徑級，即胸徑為30 cm以上的個體數為零。闊葉紅松林中，

16、第、徑級為優勢徑級，其個體總數占總體的81.3%。白樺次生林中，第、徑級為白樺次生林中水曲柳種群中的主要組成個體，占據了種群的79.7%。圖 1 水曲柳種群徑級結構Fig.1 Size structure of Fraxinus mandshurica population第徑級: 2 cm以下(包括2cm)；第徑級: 25cm;第徑級: 510 cm;第徑級: 1020 cm;第徑級: 2030 cm;第徑級: 3040 cm;徑級: 40cm以上(包括40cm)圖選項 水曲柳種群整體第徑級占總體的比例最多，占32.6%。優勢徑級為第、徑級，

17、占據了總體的67.7%。第、第徑級占據水曲柳種群比例最少，均占總體的6.6%。2.2 水曲柳靜態生命表本研究調查的是長白山水曲柳的天然種群，由“空間推時間”、“橫向導縱向”，因此所調查的數據并不完全滿足編制特定時間表的3個假設22。因此，在生命表中出現死亡率為負的情況，這與數學假設不符，但仍能表明種群并非靜止不動，而是在迅速的發展或衰退之中25。由表 1可知，闊葉紅松林中第、第徑級死亡率(q)為負，白樺次生林中，第、第、第徑級死亡率為負，主要原因是由于水曲柳種群中幼苗不足現象導致了這些徑級為負值的死亡率。闊葉紅松林中的第徑級具有最高的死亡率，而在白樺次生林中從第徑級依次升高，直到具最高死亡率的

18、第徑級。白樺次生林中水曲柳種群中從第徑級升高的死亡率以及闊葉紅松林中后期死亡率的升高都顯示植株進入中齡后，各生境中的水曲柳種群存活率逐漸下降，此種現象可能是由于隨著個體對資源環境的需求不斷增大，種內和種間競爭導致的種群死亡率不斷升高造成。表 1 水曲柳種群靜態生命表Table 1 Life table of Fraxinus Mandshuric population徑級 Diameterclass存活數aSurvivalnumber標準化存活數l Standard living number死亡數dMortalitynum

19、ber死亡率qMortalityrate平均存 活數L Averagesurvival number總壽命TTotal life生命期望e Mean expectationof life存活率s Alive rate闊葉紅松林7162.7969.770.43127.913406.9820.930.57Korean pine493.02-302.33-3.25244.193279.0735.254.25broadleaved17395.35-604.66-1.53697.673034.887.682.53forest431000.002

20、32.560.23883.722337.212.340.7733767.44139.530.18697.671453.491.890.8227627.91186.050.30534.88755.811.200.7019441.86441.861220.93220.930.51白樺次生林12235.29-215.69-0.92343.142588.23111.92Betula23450.98-254.90-0.57578.432245.104.981.57platyphylla36705.88-294.12-0.42852.941666.672.361.42secondary511000705.

21、880.71647.06813.730.810.29forest15294.12274.510.93156.86166.670.570.07119.6119.6119.809.800.5000001種群總和19202.13-85.11-0.42244.682962.7714.661.42Total27287.23-276.60-0.96425.532718.099.461.96population53563.83-329.79-0.58728.722292.554.071.5884893.62382.980.43702.131563.831.750.5748510.64106.380.2145

22、7.45861.701.690.7938404.26202.130.5303.19404.2610.519202.13202.131101.06101.060.51表選項 闊葉紅松林中，第徑級生命期望最高，而在白樺次生林和種群總和中，第徑級具有最高的生命期望值。整個水曲柳種群第、第、第徑級死亡率為負，第徑級具有最高的存活率。以上數據表明，闊葉紅松林和白樺次生林中生命質量最高的分別為第徑級和第徑級。在整個水曲柳種群中，第徑級擁有最高的生命質量。2.3 水曲柳種群生存力2.3.1 水曲柳種群存活曲線種群存活曲線描繪群體個體在各齡級的存活情況，反映種群的重要動態特征22。從圖 2可看出，水

23、曲柳的存活曲線基本呈從圖 2可看出，水曲柳的存活曲線基本呈Deevey 型。在闊葉紅松林種群、白樺次生林種群和種群總和中，水曲柳種群都呈正態分布，幼齡比例較少，而中老齡占據大部分。存活曲線顯示，水曲柳種群個體儲備比較不足，更新能力弱，呈衰退趨勢。圖 2 水曲柳種群存活曲線Fig.2 Survive curve of Fraxinus mandshurica population圖選項 2.3.2 水曲柳種群死亡率曲線由圖 3可知，闊葉紅松林中水曲柳第、第徑級的死亡率為負數，第徑級死亡率最高。白樺次生林中水曲柳種群與種群總和一樣，第徑級具有最高的

24、死亡率。由水曲柳種群總和的死亡率曲線可知，水曲柳種群尤其是闊葉紅松林中水曲柳種群幼株缺乏，死亡率隨徑級增加而增加，隨著中齡植株生存能力的增加，其死亡率逐漸平緩，一直到老齡植株之后死亡率達到最高。圖 3 水曲柳種群死亡率曲線Fig.3 Mortality curve of Fraxinus mandshurica population圖選項 2.3.3 水曲柳種群生存函數由表 2可知，第、第徑級水曲柳在闊葉紅松林、白樺次生林中都具有相對較高的種群生存率，白樺次生林中第徑級水曲柳的種群生存率最高。闊葉紅松林中，第、第徑級水曲柳植株積累死亡率較高，白

25、樺次生林中第、第徑級植株積累死亡率較高，而種群總和中，第徑級水曲柳植株具有最高的積累死亡率。闊葉紅松林、白樺次生林以及種群總和中水曲柳種群死亡密度最大值均出現在第徑級。表 2 水曲柳種群4個生存函數值Table 2 Estimated values of four functions徑級 Diameterclass闊葉紅松林 Korean pine broadleaved forest白樺次生林 Betula platyphylla secondary forest種群總和 Total populationSFfSFfSFfS、F、f

26、、分別為各齡級的種群生存率 Survival rate、積累死亡率Cumulative death rate、死亡密度Mortality density和危險率Hazard rate0.570.430.430.551.92-0.921.92-0.631.42-0.421.42-0.352.43-1.4-1.84-0.423-20.54-0.52.79-1.790.68-0.476.14-5.140.57-0.484.25-3.250.42-0.414.42-3.420.54-0.424.71-3.710.06-0.331.25-0.25-0.75-0.062.53-1.53-0.47-0.22

27、3.86-2.86-0.01-0.240.080.92-0.230.342-1-0.11-0.132.71-1.710.02-0.1501-0.010.3310-0.170010.140.290100.2901-0.20.29表選項 2.3.4 水曲柳種群危險率曲線由圖 4可知，闊葉紅松林中，第徑級水曲柳具有最高的危險率，而白樺次生林以及種群總和中的水曲柳種群分別在第和第徑級危險率最高。闊葉紅松林和白樺次生林中，水曲柳種群危險率最低的徑級分別為第和第徑級。從第徑級開始，水曲柳種群的危險率逐步上升。圖 4 水曲柳種群危險率曲線Fig.4 Hazard rate cu

28、rve of Fraxinus mandshurica population圖選項 2.4 水曲柳種群數量動態預測由圖 5可知，各齡級植株株數隨時間推移，幼齡植株減少，老齡植株增多。水曲柳種群幼齡植株逐漸缺失，種群進入老齡化，老齡個體增多，最終導致整個種群的衰退?？梢灶A測，如果不對水曲柳種群的幼苗更新及補充盡快采取有效措施，水曲柳種群的穩定性將很難維持。圖 5 水曲柳種群數量動態時間預測Fig.5 Time series prediction of dynamics of Fraxinus mandshurica popul

29、ation圖選項 3 討論3.1 水曲柳的種群結構生態系統種群結構直接影響群落結構，并能體現群落發展演替趨勢。種群結構反映了種群個體在空間上的配置、數量動態和發展趨勢,同時也體現了種群與環境之間的相互關系及其在群落中的地位和作用26。種群的靜態生命表和生存函數分析反映種群不同生活史階段的動態特征及其與環境之間的相互關系，可作為種群保護和經營管理的和總要參考。經營管理者能夠針對不同階段種群的生長發育特點采取適當的經營和保護措施，實現種群的可持續發展。瀕危植物的大多數種群年齡結構呈現衰退趨勢1。如: 銀杉、鵝掌楸,絕大多數種群的年齡結構呈現幼齡個體少,老齡個體多的特點,種群擴展缺乏足夠的

30、幼齡個體27,28。長白山水曲柳種群年齡結構、靜態生命表和種群數量動態預測表明，水曲柳種群存活曲線為Deevey 型，屬于典型的衰退型。生命表各參數表明，整個水曲柳種群呈現為老齡個體多，幼齡個體少的衰退型種群結構，種群目前主要靠中壯齡個體維持，種群的持續發展需要相當數量的幼齡個體補充。3.2 水曲柳的瀕?，F狀種群衰退通常有兩個推動因子：一是種群補充的缺乏，二是種群死亡的增加29。植物種群的減少，一方面是由于幼苗的供給不足，一方面是已成活個體的死亡。水曲柳屬落葉高大喬木，雌雄異株，果實為翅果，種子主要靠風力傳播30。闊葉紅松林與白樺次生林是水曲柳的主要分布生境，在兩種生境中，均有大量幼苗出現，但

31、水曲柳在25 hm2樣地內僅有681棵胸徑1 cm以上的個體,這可能與這些樹種的生活史對策有關,種子和新增幼苗數量并不是水曲柳種群更新的限制因素31。由于光照、營養等因素限制造成的高死亡率造成水曲柳幼株補充不足，水曲柳種群幼齡個體較少，種群主要由中齡個體維持，整個種群呈衰退趨勢。3.3 水曲柳的保護水曲柳已被列為國家重點保護樹種，但仍然受到采伐帶來的威脅。與此同時，森林面積的急劇減少，也是水曲柳種群數量減少的重要因素。人類的過度開發利用以及水曲柳自身的更新限制，造成了水曲柳種群的進一步縮小。鑒于目前水曲柳種群幼株嚴重缺少的現狀，建議立足現有種群生存的維持保護上，保證并提高森林分布面積。從水曲柳

32、自身更新生物學方面，結合外部環境條件研究水曲柳瀕危機制。此外，應減少人為采伐利用，針對生態系統各演替階段的生物多樣性保護對自然保護區采取適當人工措施，如適度干擾，維持森林生態系統的多樣性。參考文獻1張文輝, 祖元剛, 劉國彬. 十種瀕危植物的種群生態學特征及致危因素分析. 生態學報, 2002, 22(9): 1512-1520.2Holeksa J, Saniga M, Szwagrzyk J, Dziedzic T, Ferenc S, Wodka M. Altitudinal variability of stand structure and regeneration in

33、the subalpine spruce forests of the Pol'ana biosphere reserve, Central Slovakia. European Journal of Forest Research, 2007, 126(2): 303-313.3張燕, 佟達, 宋魁彥. 水熱-微波處理水曲柳順紋壓縮應力-應變本構關系. 南京林業大學學報: 自然科學版, 2013, 37(4): 105-109.4劉順治, 林金國, 林玉明, 柯麗麗, 胡吉萍. 4 種常用裝飾裝修木材表面特性分析. 福建林業科技, 2013, 40(3)

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