1、南京農業大學學報 2001 , 24 (3) : 3943Journal of Nanjing Agricultural University白背飛虱的營養需求及褐飛虱對白背飛虱的影響武淑文 戴華國(南京農業大學農業部病蟲監測與治理重點開放實驗室 ,南京210095)摘要 :蔗糖 、甲硫氨酸 、組氨酸 、半胱氨酸是白背飛虱若蟲生長發育所必需的營養物質 。褐飛虱取食過的稻莖中蔗糖含量降低 ,游離氨基酸總量減少 ,由此破壞了稻莖中營養成分之間的平衡 ,導致稻莖的營養條件惡化 。以此稻莖喂飼白背飛虱 ,造成若蟲死亡率上升 ,發育歷期延長 ,但對白背飛虱性比及短翅率影響不大 。說明這兩種飛虱之間存在一

2、定程度的營養競爭關系 。關鍵詞 :白背飛虱 ;褐飛虱 ;營養需求 ;營養競爭中圖分類號 : S43511121 3 文獻標識碼 : A 文章編號 : 1000 2030 (2001) 03 0039 05The nutritional requirements ofSogatella f urcifera( Horvath) and effect ofNilaparvata lugens( St l) onSogatella f urcifera( Horvath)Wu Shuwen and Dai Huaguo( Key Laboratory of Monitoring and Manage

3、ment of Plant Disease and Insects , Ministry of Agriculture ,Nanjing Agric Univ , Nanjing 210095 , China)Abstract :Sucrose , cysteine , histidine , methionine were essential for nymphal development ofSogatella f urcifera( Horvath)(white2backed planthopper , WBHP) . The decrease of the concentration

4、of sucrose and total free amino acids in the rice stems injured byNilaparvata lugens(St l) (brown planthopper , BPH) broke the balance of nutrition compositions , which is necessary for normal developmentof WBPH , and then resulted in the increase of mortality and the extending of development durati

5、on of WBPH nympha feeding on. But noeffect was observed on sex ratio and wing dimorphism.Key words :Sogatella f urcifera( Horvath) ;Nilaparvata lugens(St l) ; nutritional requirement ; nutrition competition白背飛虱( S ogatella f urcif era( Horvath) , WBPH)和褐飛虱( Nilaparvata lugens( Stl) , BPH)是我國和亞洲其它水稻產

6、區重要的遷飛性害蟲 ,兩者同在水稻上取食 ,且棲息的生態位接近 ,彼此通過空間生態位與營養生態位的競爭影響對方種群的消長 。江蘇省的水稻產區 ,在 8 月中旬前 ,兩種飛虱在連作早 、晚稻和單季晚稻上?；旌习l生 ,以至于此起彼伏 ,發生危害 。對于飛虱的研究 ,國內外均作了大量工作 ,并在遷飛規律 、蟲源性質1 ,2 、抗蟲品質3 ,4 、及種群繁殖5 等方面取得一定的成果 ;但對兩者在營養生態方面的競爭作用尚未見報道 。作者通過研究白背飛虱的營養需求和褐飛虱取食后稻株營養成分的變化 ,以及褐飛虱取食對白背飛虱的影響 ,來闡明兩者的營養競爭關系 。1 材料和方法111供試水稻汕優 63 ,江蘇

7、省東?？h農業技術中心種子站提供 。112供試昆蟲的室內飼養白背飛虱和褐飛虱采自廣西田間 ,于南京籠罩飼養 。在室內(27 ±1), RH 90 % ,光照 16L8D收稿日期 : 2000 08 31基金項目 :江蘇省自然科學基金資助項目(BK97088)40南 京 農 業 大 學 學 報 第 24 卷條件下 ,吸取 5 齡褐飛虱或白背飛虱若蟲飼養至羽化 。將剛羽化的成蟲放入試管中 ,每管 2 雌 3 雄 ,并放入分蘗期稻莖 ,使其交配產卵 。待若蟲初孵后 ,立即轉移至其它試管 ,并且保持白背飛虱每管 10 頭 ,褐飛虱每管 20 頭 ,分別飼養至試驗所需齡期 。試管內放入分蘗期稻莖

8、 ,每 2 d 更換一次 ,并保持 2 cm的木村營養液層 。113白背飛虱的營養需求全純飼料采用 MED1 配方 ,參照三橋淳等方法6 飼養 。試驗共設二個處理 :(1)配方中蔗糖濃度由原來的 5 000 mg100 mL- 1減少至 3 000 mg100 mL- 1,其余成分保持不變 。 (2)配方中甲硫氨酸 、組氨酸 、半胱氨酸的含量同時減少 1/ 2 ,分別減至 50 , 100 , 25 mg100 mL- 1,其余成分含量不變 。以上述飼料飼養 5 齡初期(時齡為 012 h)的白背飛虱若蟲直至羽化為成蟲 ,飼料每 36 h 更換一次 ,統計白背飛虱的若蟲歷期 、死亡率 、羽化率

9、及體重變化 。以不作任何改變的 MED 1 全純飼料飼養作為對照 。114褐飛虱取食后稻莖中營養成分含量變化的測定取一批苗齡相同(分蘗期) ,健壯程度相近的稻苗 ,洗凈 ,擦干 ,從根部開始向上剪 10 cm 長的莖桿兩段 ,對應編號 。下段放入滴有 2 mL 蒸餾水的試管中 ,每管 1 段 ,并按高( 每管 50 頭) 、低(每管10 頭)兩種密度分別接入不同齡期的褐飛虱 。上段稻莖放入滴有 2 mL 蒸餾水的試管中 ,不接蟲作為對照 。取食 2 d 后 ,吸出褐飛虱 ,分別取出試驗與對照稻莖擦干 ,于 - 18的冰箱中冷凍保存 。試驗設置重復 4 次 。稻莖中還原糖測定采用 3 , 5 二

10、硝基水楊酸法7 ;游離氨基酸測定 :稻莖經前處理后8 ,用日立83550 型氨基酸全自動分析儀測定各種氨基酸的含量變化與游離氨基酸的總量變化 。115褐飛虱的取食對白背飛虱生物學特性的影響將 15 齡褐飛虱接入裝有分蘗期稻莖的試管中(每管一段 ,從根部向上取約 25 cm) 。褐飛虱分為高(每管 50 頭)和低(每管 10 頭)兩種密度 。2 d 后 ,吸出褐飛虱 ,用此稻莖喂飼 1 齡(時齡為 012h)白背飛虱若蟲(10 頭) 。每隔 2 d 更換同樣的稻莖 ,直至白背飛虱羽化為成蟲 。12 h 觀察一次 ,并統計白背飛虱若蟲的死亡率與發育歷期 ,羽化后成蟲的雌 、雄性比及短翅率 。以未被

11、褐飛虱取食的分蘗期稻莖喂飼 1 齡白背飛虱若蟲作為對照 。試驗重復 3 次 。116數據處理實驗數據采用 SAS 軟件進行方差分析 。2 結果與分析211白背飛虱的營養需求特性MED1 是人工飼養飛虱科昆蟲較為成熟的飼料配方 ,配方中含有飛虱科昆蟲生長發育所需的各種營養成分 。據 Keryi koyama 1985 年對褐飛虱營養生理的研究9 ,10 表明 , MED 1 飼料中的蔗糖對于褐飛虱的生長發育是必需的 ,若飼料配方中缺少蔗糖 ,則褐飛虱不能完成整個若蟲期的生長發育 ;配方中單一種類氨基酸含量的降低或缺少 ,對褐飛虱若蟲的生長發育影響不大 ,但當甲硫氨酸 、組氨酸及半胱氨酸的含量同時

12、減少時 ,則褐飛虱同樣不能完成若蟲期的生長發育 。試驗結果表明 ,蔗糖 、甲硫氨酸 、組氨酸及半胱氨酸的含量變化對白背飛虱也有影響 。從表 1 可以表 1 人工飼料營養成分變化對白背飛虱 5 齡若蟲生長發育的影響Table 1 Effects of changes of nutrition compositions in artificial diets on the growth of 52instar nympha of WBPH處理TreatmentCK (MED 1)12體重增加率/ %Weight increase rate3519011184若蟲歷期/ dNymphal peroi

13、d414651384193羽化率/ %Emergence rate761733 366 7死亡率/ %Mortality231366 733 31. The concentration of sucrose is decreased from 5 000 mg100 mL- 1to 3 000 mgmL- 1and other compositions are not changed in MED 1.2. The concentration of cysteine , methionine and histidine is 25 , 50 and 100 mg100 mL- 1respect

14、ively , and other compositions are not changed inMED 1.第 3 期 武淑文等 :白背飛虱的營養需求及褐飛虱對白背飛虱的影響41看出 ,當全純飼料中蔗糖含量由 5 %降至 3 %時 ,白背飛虱 5 齡若蟲的死亡率顯著升高 ,若蟲歷期延長近24 h ,羽化率僅為33的1/ 3左右,齡若蟲死亡率增加了212從圖1可以看出,低則很顯著;度有所降低 。(1齡與2Fig. 1(注: A、B、C和D同上 。same as in Table 2 and 3. )213本項研究結果表明21421411飛虱1齡若蟲直至成蟲經方差分析表明:(P <0101

15、 ) ,虱的死亡率影響不顯著表2Table 2低密度BPH取食過的稻莖高密度BPH取食過的稻莖3 % ;且在3 %的蔗糖濃度下,白背飛虱個體發育不良,體重增加量僅為MED從而影響其存活率 。當飼料中甲硫氨酸 、組氨酸及半胱氨酸的含量同時降至原來的一半時,以此飼料喂飼的白背飛虱10 % ,羽化率降低,發育歷期稍有延長,說明這3種氨基酸成分的同時變化,樣對白背飛虱的生長發育產生影響 。褐飛虱取食后稻莖中蔗糖含量的變化經不同密度 、不同齡期的褐飛虱取食后,其中低密度不同齡期的褐飛虱取食后,稻莖中蔗糖濃度降低較少,而高密度褐飛虱取食后,且隨褐飛虱齡期增長,蔗糖濃度的降低比率越高 。說明經褐飛虱取食后,

16、齡的褐飛虱很難區分,所以試驗中以1齡褐飛虱為代表,以下同)。圖1褐飛虱取食后稻莖中蔗糖含量和游離氨基酸總量的變化Changes of sucrose concentration and total free amino acids in the rice stems injured by BPH分別表示被1 , 3 , 4 , 5齡褐飛虱取食過的稻莖, CK表示未被褐飛虱取食過的稻莖 。表2 , 3褐飛虱取食后稻莖中游離氨基酸總量的變化,稻莖經褐飛虱取食后,其體內各種游離氨基酸含量的變化無明顯規律,類氨基酸的含量升高或降低,但其總量有所下降 。從圖1可看出:隨褐飛虱取食齡期 、密度的升高,莖中

17、游氨氨基酸的總量逐漸下降(C情況稍特殊)。這說明褐飛虱取食稻莖后,總量減少并改變了各種氨基酸之間的比例,破壞了它們之間的平衡關系,生長發育產生不利影響 。褐飛虱取食對白背飛虱生物學特性的影響,白背飛虱的死亡率與對照(10 %)相比均有不同程度的上升(表2)以不同密度的褐飛虱取食過的稻莖喂飼白背飛虱,其中以高密度影響最大 。但以不同齡期的褐飛虱取食過的稻莖喂飼白背飛虱,(P >0105 )。不同密度 、齡期褐飛虱取食過的稻莖對白背飛虱死亡率的影響(n= 3)Effect on nymphal mortality of WBPH nympha fed on rice stem injured

18、 by BPH%處理Treatment不同齡期褐飛虱取食過的稻莖Rice stem injured by different instar BPHABCDRice stem injured by low rearing density BPH1313±182010±1313±181313±518Ricr stem injured by high rearing density BPH2313±183010±26 7±5 830 0±15同稻莖中蔗糖濃度都有不同程度的降低 。蔗糖濃度降稻莖中的蔗糖濃注A , B ,

19、C and D are rice stems injured by 1 , 3 , 4 and 5 ins. BPH respectively , CK is the rice stem not injured by BPH. The單一種稻造成稻莖中游離氨基酸從而對后繼取食的白背飛虱的褐飛虱取食對白背飛虱死亡率的影響 用不同齡期 、不同密度的褐飛虱取食過的稻莖飼養白背。實驗結果對白背飛虱的死亡率有極顯著影響對白背飛50550042南 京 農 業 大 學 學 報 第 24 卷2234:142 d 1 12褐飛虱取食對白背飛虱若蟲發育歷期的影響 褐飛虱取食稻莖,對后繼取食的白背飛虱若蟲歷期有影響

20、,各處理的若蟲歷期均比對照 (11顯著影響(P <0101 ) ,取食的白背飛虱影響最大,背飛虱對白背飛虱若蟲的發育歷期影響最大 。表3Table 3處理Treatment低密度BPH取食過的稻莖高密度BPH取食過的稻莖13短翅率與性比的影響不明顯 。討 論從而對另一種群產生影響 。率上升,發育歷期延長 。由此可見:,所以選5莖中營養成分含量的改變,生影響的主要原因 。,其靠近根部的10 cm作為取食部分,上面即予以更換 。據研究,幼穗分化期前,桿干物質增長速度大大低于葉片 、葉鞘,片 、葉鞘和莖桿的干物質運送到穗部,靠近穗部的節間則減重不大或不減重11 干物質無多大差別,褐飛虱4鍵時期

21、12 ,深入研究的必要 。此外,參考文獻:朱明華,陳光玉,田茂仁,等1117±0Rice stem injured by low rearing density BPHRicr stem injured by high rearing density BPH不同密度 、不同齡期的褐飛虱取食過的稻莖中,本項研究中作為營養成分含量變化測定的稻莖,10 cm同一節的上下部則差別更小,雖然褐飛虱為田間優勢種群白背飛虱種群動態研究111) d 有所延長(表3)。實驗結果經方差分析表明以不同密度褐飛虱與不同齡期褐飛虱取食過的稻莖喂飼白背飛虱,對白背飛虱的發育歷期均產生極但兩者之間沒有互作作用 。

22、褐飛虱高密度取食時呈現明顯的密度效應,對后繼致使白背飛虱若蟲歷期延長;其中,以5齡褐飛虱若蟲取食過的稻莖喂飼白不同密度 、齡期褐飛虱取食過的稻莖對白背飛虱若蟲歷期的影響Effect on nymphal period of WBPH fed on rice stem injured by BPHd不同齡期褐飛虱取食過的稻莖Rice stem injured by different instar BPHABCD11106±015911125±012811122±011211167±013511135±014211171±0120121

23、08±012912140±0110褐飛虱取食對白背飛虱成蟲短翅率與性比的影響 實驗結果表明,褐飛虱取食對白背飛虱成蟲蛋白質 、糖類 、脂肪 、維生素 、無機鹽和水是昆蟲最基本的營養來源 。昆蟲因取食習性 、體內消化酶系及自身合成能力的不同而對某些營養成分形成偏好 。在昆蟲取食過程中,獲得能量雖然十分重要,但營養比例也同樣具有重要的生態學意義 。昆蟲近似種因取食同一食物資源而產生營養競爭時,就可能因對方的攝取而使食物的某些或某一營養成分含量下降 、喪失或提高,改變各種營養成分之間的比例,蔗糖 、甲硫氨酸 、組氨酸和半胱氨酸是褐飛虱生長發育所必需的營養物質9 ,10 ,本項研究

24、結果表明全純飼料中這幾種營養成分含量的變化對白背飛虱的生長發育也產生一定影響,造成白背飛虱若蟲死亡白背飛虱與褐飛虱對這些營養成分有共同需求,導致它們之間產生一定程度的營養競爭關系 。試驗中用全純飼料飼養低齡白背飛虱,對照組死亡率過大,影響試驗結果的分析齡的白背飛虱若蟲做為試蟲以提高其存活率 。蔗糖含量降低,游離氨基酸總量減少,由此造成稻破壞各營養成分之間的平衡,這可能是對白背飛虱若蟲死亡率與發育歷期產主要采用處于分蘗期的分蘗節以上20 cm的主莖部分作為對照,上下部基本屬于同一節范圍,且僅取食莖桿與葉片 、葉鞘一樣,基本屬于干物質積累過程,其中莖該時期節與節之間干物質的積累無顯著差別 。孕穗期

25、后,葉稻莖節與節之間運送的數量不一樣,靠近地面的二 、三節減少較多。實驗中采用的稻莖處于幼穗分化期前,此時節與節之間這種取樣分析比不同植株間取樣分析誤差小 。齡若蟲取食對白背飛虱若蟲死亡率的影響表現出特殊性 。褐飛虱4齡若蟲是翅型分化的關表明其體內進行較為激烈的組織分化 。因此,對褐飛虱4齡若蟲階段的生理 、生態特性有,但白背飛虱取食對于褐飛虱的影響也有必要進行研究以期獲得更符合實際情況的兩種飛虱營養競爭關系的試驗結果 。J .昆蟲知識, 1990 , 27 (5) : 257260.第 3 期 武淑文等 :白背飛虱的營養需求及褐飛虱對白背飛虱的影響43 2 劉玉彬,楊家鸞,林莉,等3 劉光杰

26、421 4 262. 5 6 志 7 8 9 10 11 12 27南大街426.,胡國文,馬巨法,等張健新,顧忠盈,羅衛華,三橋淳,小山健二., 1972 , 16 (1) : 8袁曉華,楊中漢鮑士旦潘瑞熾戴華國32.121,吳曉毅2002圖書貿易總公司承辦本刊自辦發行1水稻生理,年改為大全國各地郵局辦理訂閱,200017.M .武淑文116,代號1云南白背飛虱和褐飛虱發生特點的比較J .昆蟲知識, 1991 , 28 (5) : 257, Wilkins R M , Saxena R C.白背飛虱對不同抗蟲性稻株糖類物質的利用J .昆蟲學報1水稻品種對白背飛虱的拒異性和抗性測定研究J .昆蟲知識開本1白背飛虱生殖行為的研究J .昆蟲知識, 1990 , 27 (5) : 260 263.Á¨Ó人工飼育,特 1令幼蟲的飼育條件 檢討J .植物生理生化實驗MM .:, 96頁,郵發代號82。20011北京:高等教育