1、王立銘專欄丨生命的秘密（五）：感覺一一與客觀世界握手編者按： 那些探尋外星生命的好奇者們，你們是否 想過智慧究竟是一種什么東西？智慧又是如何與外部的客 觀世界發生連接的呢？我們已經知道，人類智慧的秘密都蘊 藏于大腦，那也是我們真正感知周圍世界的神奇之所。 撰文 | | 王立銘（浙江大學生命科學研究院教授） 責編 | | 徐可 很難想象人類未來接觸到的外星生命會是什么樣子，也很難 相信所有的外星生命都會千人一面、充滿相似。但是可以 推測，第一個來到地球的外星生命，一定是智慧高度發達，而且其智慧水平應該遠在地球人之上，這樣他們才能夠遠渡 星海、從天而降。 但是智慧究竟是一種什么東西呢？我們 能根據

2、人類的智慧，大致推斷外星文明的基本形態么？宇宙 間最高級別的智慧之間，一定可以相互理解、交流、表達情 感么？ 盡管絕大多數科學家和稍具科學知識的公眾都同意 人類智慧的秘密包括我們的喜怒哀樂、我們對這個世界 的所有認識、我們的回憶、我們的全部思考和自由意志 都來自我們那顆在地球生物圈里獨一無二的腦袋，但是我們 并不十分清楚這顆論尺寸在自然界毫不驚人的腦袋是怎么 樣決定我們的智慧。甚至有這么一句話：如果我們（人類） 的大腦真的那么簡單容易理解的話，這么一個簡單到傻的大 腦根本就不可能做任何事！ (If(Ifourour brainsbrains werewere simplesimple enou

3、ghenough forfor usus toto understandunderstand them,them, wedwedbebe soso simplesimple thatthat wewe couldnt.)couldnt.) 但是這并不意味著我們對大腦如何工作一無 所知。實際上，過去百年以來，人類正在用驚人的速度理解 大腦的奧秘。在今天的故事里，我想嘗試著用地球人類最重 要的感官能力視覺，來講講這里面有趣的科學故事。 0101 視覺：要有光！ 視覺是我們與外部世界互動最重要的通道：日常生活里我 們有超過 90%90% 的信息是通過眼睛獲得的。 但我們到底是怎么 看到東西的呢？ 不

4、管是中國的墨子還是西方的畢達哥拉斯， 都不約而同提出眼睛可以發射某種光芒或者火焰， 這些火光 接觸物體后才會被眼睛感知、從而產生視覺。但是眼睛主動 發射信號的理論立刻會遇到一個邏輯上的難題：既然眼睛能 主動發光，那么人為什么黑暗中什么都看不到？當然人們可 以繼續修正這個理論來自圓其說，比如說一個可能是人眼發 射的信號必須和物體天然發射或者反射的信號同時出現，人 眼才能看到東西。但是這樣的打滿補丁的理論實在是太反直 覺了。到了古羅馬時代，托勒密已經在集大成的光學一 書中正式放棄了這種探照燈式的眼睛模型，同時提出眼睛的 功能是被動接收光線。只有那些發光或者反射光的物體，才 能被人眼所捕捉到。 但是

5、人眼到底是怎么捕捉到光線的呢？ 如果僅從光學的角度來看， 問題倒沒有特別復雜。人們很早 就通過人體和動物解剖，知道眼睛的前方有一塊圓圓的、像放大鏡一樣中間厚周圍薄的透明物質，而放大鏡能夠聚焦光 線則是托勒密時代就已經知道的事情。那么眼睛模型就可以 很簡單了： 外部世界的光線進入眼睛， 被放大鏡聚焦和翻轉， 投影到眼睛背后一塊小小的熒幕上，于是我們就能看到東西 了。人類視覺的放大鏡 - - 小熒幕模型，來自法國哲學家笛卡爾 16441644 年出版的哲學原理一書。在笛卡爾的想象里，物 體發射或者反射的光線進入眼睛，被放大鏡（晶狀體）折射 和聚焦后， 在小熒幕（視網膜） 上呈現一副倒立的、 縮小的

6、、 但卻完整無缺的圖像，從而被人腦感覺到。當然，就像我們 將要討論的，這個模型盡管接近真實，但是完全逃避了回答 更基本的問題，也就是小熒幕上的那幅圖像是怎么被人腦” 感知“到的。（圖片來自 ） 但是這個簡單的解釋其實并沒有真正回答”我們怎么看到東 西“的問題，它只不過是把這個棘手的問題從眼睛外挪到了腦 袋里而已。 首要的問題就是小熒幕自身是如何感知到光的。 我們現在知道，這塊小熒幕也就是我們熟知的視網膜 和人體的其他器官一樣，也是由許多細胞組成的。 那么 問題就變成這些組成視網膜的細胞是如何感知光線的，或者 說，當幾個光子遠

7、道而來，經過放大鏡的聚焦、擊中視網膜 上的某個細胞之后， 這個細胞是怎么知道的呢？ 電子顯微鏡下可以看到，視網膜上密布著感光的細胞，特別 是棒狀的視桿細胞( RodsRods )和尖尖的視錐細胞( ConesCones )。 這些細胞上密布著能夠吸收光的蛋白質，特別是下文中的視 紫紅質，從而能夠將光信號轉換成為生物體能夠感知到的化 學信號和電信號。 (圖片來自 www.chm.bris.ac.ukwww.chm.bris.ac.uk )最初的 提示來自 18771877 年，在羅馬養病的德國科學家鮑爾 (FranzFranz BollBoll ) 發現，新鮮解剖出來的青蛙視網膜在日光下呈現出鮮

8、艷無匹 的紅色，但是很快就會褪色、變黃、最終變得無色透明。起 初鮑爾認為，也許是解剖出的視網膜在培養皿里死亡變質了？ 但是他很快發現，如果把青蛙在強光下飼養一段時間，那么 新鮮解剖出的視網膜從一開始就已經是無色透明的了，而如 果把已經褪色的視網膜在黑暗中放一段時間，它又能重新變 成紅色。事情因此就清楚了：視網膜中肯定有一種紅色的物質，能夠吸收光從而褪色，也能夠在黑暗中重新恢復顏色。 鮑爾因此大膽猜測， 也許視網膜就是靠這種紅色 - - 無色的循環 來感受光的？體弱多病的鮑爾在做出了這個偉大猜測后不 久就因肺結核去世，死時剛滿 3030 歲。 所幸， 他的發現和猜 測被另一位德國科學家庫恩尼(

9、WillyWillyKuhneKuhne )延續下去。從 18781878 年到 18821882 年，庫恩尼馬不停蹄地挖掘著鮑爾的發現， 他成功從大量的青蛙視網膜中提純出了這種有顏色的物質， 并把它命名為視紫紅質( rhodopsinrhodopsin )。不僅如此，庫恩尼還 證明，就像鮑爾提示的那樣，純凈的視紫紅質分子也能夠在 光照和黑暗下呈現有色 - -無色的循環。 庫恩尼還發現， 當光照 射視網膜時，視網膜會產生微弱但清晰的電流變化。他于是 宣稱，這種紫色的蛋白質就是視覺秘密的核心！他認為，該 物質通過自身的某種未知化學變化（褪色） ，將外在世界的 信號（光線）變成了一種能夠被我們的大

10、腦感知的信號（電 流）。即便用今天挑剔的眼光來看，這個假說依然正確得不 可思議！ 視紫紅質蛋白的三維晶體結構。美國科學家沃德（ GeorgeGeorge WaldWald ）進一步深化了鮑爾和庫恩尼的假說，他發現，視紫紅 質能夠和一個小小的名為視黃醛的色素分子結合從而呈現 妖艷的紫色。在光線照射下兩者分離，失去顏色的視紫紅質 隨即在視網膜細胞中產生了電信號。盡管在進化史上眼睛反 復獨立出現過很多次，但是所有動物的感光原件都是從同一 個視紫紅質祖先那里變化而來。順便說一句，視黃醛來源于 維生素 A A。因此當人體缺乏維生素 A A 時，感光能力就會急劇 下降產生夜盲癥。 （圖片來自英文維基百科）

11、 0202 光已經有了， 視覺還會遠么？從鮑爾到庫恩尼的發現揭示 了人眼感光的原理。 但是我們必須聲明， 感受到“光”， 距離 真的”看見東西“還相差甚遠。草履蟲這樣的單細胞生物也同 樣具有感光能力，而如果僅能感知光，充其量能幫助生物確 定光源的位置和距離，這點信息量對于希望探索大千世界的智慧生命來說就差得太遠了！我們不光需要看到光，我們還 需要看清獵物的多少、天敵的遠近、前進的道路，和電腦屏 幕上的文字呢。 簡單的光信號又是如何帶給我們關于色彩、 形狀、遠近等復雜的視覺信息呢？ 實際上，這個問題的意 義遠遠超過視覺本身，它的本質是，我們的大腦是如何將簡 單的感覺刺激（例如是否有光、哪里有光）

12、組裝成為人腦可 以識別和處理的復雜感覺信息。從某種程度上說，我們的視 網膜細胞本質上就是千萬個草履蟲細胞，它們中的每一個都 有能力像草履蟲一樣檢測光線是否存在。我們可以把這些細 胞的功能類比成數碼相機的像素，每個像素有一個獨一無二 的位置（多少行多少列） ，每個像素的唯一功能就是檢測這 個位置有光或者沒有光。當我們的大腦收獲了來自無數只草 履蟲或者無數個像素點的非黑即白的信息的時候，它是如何 從中總結歸納出一幅生動的圖畫的呢？ 一個視錯覺的經典例子： 在圖中， 正方形的輪廓線并沒有被 直接描畫出來，但是人眼能夠立刻從背景中識別出一個白色 的正方形形狀。這個例子說明， 視覺信息的處理絕非簡單的

13、感受物體發射或者反射的“光線”，而是存在復雜的后期信號 處理，從而產生了原本并不存在的視覺“信息”。 （圖片來自 .uk） 時間快進到 19581958 年，兩個三十出 頭的科學家幾乎是無意間得到了開啟視覺大門的鑰匙。那一年的年初，大衛休伯（DavidDavid HubeiHubei ）和圖斯坦威瑟 (TorstenTorstenWieselWiesel )在美國約翰霍普金斯大學的校園里相識 了。在他倆共同的導師，視網膜研究的大師斯蒂芬庫福勒 ( StephenStephen KufflerKuffler )

14、的建議下，兩個年輕人跳過了視網膜， 直接把目光投向了視覺信號的最終輸出地大腦。大衛休伯和圖斯坦威瑟,1981,1981 年諾貝爾生理及醫學獎得主， 也可能是整個生物學史上最成功的一對搭檔。兩人在 19581958 年開始合作，當年就做出了里程碑式的發現，并在此之后的 二十年里幾乎是完全靠兩人之力完成了人類對視覺系統的 開創性工作。當然，也有傳言說，兩人在 19581958 年就已經清 楚意識到了自己發現的意義，因此有意識的排除了所有合作 者， 單槍匹馬工作， 以確保諾貝爾獎的兩個席位。(圖片來 自英文維基百科)他們的想法并不新奇，甚至有點“蠢”。老 師庫福勒首創了用微型電極記錄單個的視網膜細胞

15、對光線 的反應。因此他們希望如法炮制，用微型電極記錄大腦細胞 的電信號，看看能否找到光刺激和大腦細胞電信號之間的聯 系。但是要知道，視網膜細胞本來就是專司感光的，大批的 細胞能夠在光照下產生電信號，要做電極記錄幾乎是一扎一 個準。大腦的細胞總數大了幾個數量級，要在這么多細胞里 找出一個碰巧能對光信號有反應的細胞，如同大海撈針。可想而知，當他們有一天終于好運氣爆棚，用電極在貓的大腦 里定位到了這么一個細胞的時候，兩個人有多么興奮。他們 變著法子給出各種各樣的光刺激， 大的、小的，左邊、右邊，強的、弱的，一個、兩個，開燈、關燈看看能否從這個 撞上槍口的細胞的反應中得到什么線索。必須說明，兩個年輕人

16、調整光刺激的方法是很原始的。他們的實驗系統很簡 單，把可憐的貓麻醉固定，然后在貓的眼前放一臺老式幻燈 機。休伯和威瑟輪換著更換各種幻燈片給貓貓看。每張黑色 的的幻燈片上用針挖出形狀位置大小不同的小孔，于是穿過 黑色幻燈片，各種稀奇古怪形狀的光斑就照射到了貓的眼睛 里。徒勞的嘗試一直持續到直到午夜，兩個機械地移動手 臂更換幻燈片的年輕人都快要睡著了。突然之間屏幕上的波 紋變得雜亂，這個細胞突然像機關槍一樣開始乒乒乓乓地產 生電信號了！ 兩人一躍而起睡意全無，但是仔細一看幻燈 片，好像一點也不稀奇啊！僅僅是黑色背景下的一個小光斑， 剛才這樣的刺激已經給了不知道多少次卻一直沒有如此劇 烈的反應。而且

17、，當他們把同一張幻燈片拔出來再插上，機 關槍一樣的電信號居然消失了，就像剛才的一幕是他們做的 一個夢。 經過一番折騰，休伯和威瑟終于發現，原來那張 幻燈片沒有很好地卡入卡槽里，造成幻燈片和卡槽的邊緣，漏出了一條細細的光線，恰好投射到貓的眼睛上！他們推想，大腦其實并不是直接感受光點， 而是感受光點組成的“光 線”。在隨后的幾個月里，休伯和威瑟發現大量的大腦細胞的 確不會對光點光斑有特別反應，而是會對某種角度的長方形 光條反應強烈。有趣的是，有的細胞只會對水平放置的光條傾斜的。 休伯和威瑟記錄到的大腦細胞。這個細胞僅僅會對一個垂直的光條敏感（左上） ，產生像機關槍一樣密集的電信號（右 上），而對其

18、他方向的光條沒有反應。 一個簡單的解釋就是， 這個細胞能夠同時接受來自數個視網膜細胞的信號（下） 。 這幾個視網膜細胞恰好成垂直排列，因此一個垂直的光條能 夠同時刺激到這幾個細胞，因此產生了最強的信號。 （圖片 來自 ）這一發現標志著我們對人類感覺系統 的理解，從“要有光”正式邁進了“看見圖案”的時代。 打個比 方，我們可以想象， 有一條毛毛蟲突然出現在我們的視野里， 毛毛蟲的身體分頭、肚子、尾巴三節，每一節都亮閃閃地發 著光。 在休伯和威瑟的猜測中， 我們大腦是這樣看見毛毛蟲 的：首先，在我們的視網膜上有三個細胞，同時檢測到了來 自毛毛蟲

19、頭肚子和尾巴的光我們姑且命名它們為視網 膜”頭“細胞、視網膜”肚子“細胞、和視網膜”尾巴“細胞吧！這 一步早在鮑爾到庫恩尼的工作里就已經揭示清楚了。 而之 后呢，這三個特殊的視網膜細胞，同時把電信號傳遞給了大 腦中的同一個細胞我們就叫他大腦“毛毛蟲”細胞好了。 這個“毛毛蟲”細胞藏在大腦深處，自己并不直接感光， 但有 一個神奇的特性： 當它同時接收到來自視網膜“頭”細胞、“肚 子”細胞、“尾巴”細胞的信號時，它自身就會被激發起來，產生一個新的電信號。而這個電信號的含義，就是我們的大腦 意識到了毛毛蟲的出現！有反應，有的細胞偏愛垂直的，有的細胞干脆喜歡4545 度角0303 從信號到信息， 從視

20、覺到全世界休伯和威瑟的發現， 次揭示了我們的大腦是如何從簡單的光信號中整理出復雜 的、有意義的視覺信息的。而基于這個簡單的原理，我們可 以展開無窮無盡的想象和推理：既然視網膜上的光點信號匯 合一次，就能產生關于方向的信息，那么方向的信息匯合一 次，應該就能產生形狀的信息；形狀再疊加色彩，就能形成 我們對五彩世界的基本感知；要是兩個眼球看到的東西稍有 不同，疊加起來又能告訴我們物體的遠近。這樣的話，僅僅能夠感受光點的視網膜細胞，最終可以在大腦中構造出充滿 各種細節的豐富視覺世界來。更重要的是，這種信號處理其 實并不神秘，僅僅需要簡單信息之間的疊加或者抑制就可以 了！ 至少對于人類來說，各種感覺系統采集和處理信息的 方式也都使用了類似的邏輯。比如說吧，在嗅覺和味覺世界 里，我們的鼻子和舌頭上有成百上千的化學感受蛋白，能夠 結合和識別各種各樣的化學分子，從而產生我們對化學世界 的第一層認知。這些信號在大腦中再不斷地匯聚合流，最終 產生難以言說的復雜感受，從香醇的紅酒在舌尖的回味、到 媽媽剛出鍋的家鄉菜的香氣。 而在聽覺和觸覺世界里， 體最初感知的是聲波震動空氣、或者物體接觸皮膚所帶來的 機械能刺激。這些不同強度、不同頻率