1、會計學1景觀生態學第二章景觀生態學第二章島嶼島嶼性(Insularity) 是生物地理所具備的普遍特征許多生物賴以生存的生境大至海洋中的群島、高山、自然保護區小到森林中的林窗甚至植物的葉片都可以看成是大小形狀隔離程度不同的島嶼。有些陸地生境也可以看成是島嶼，例如林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、被農田包圍的林地等2.1 島嶼生物地理學理論第1頁/共43頁【狹義島嶼】海洋中與大陸完全隔離的，由巖石和土壤構成的露出水面的部分。海洋島 陸橋島第2頁/共43頁【廣義島嶼】自然界中任何獨立存在的生態類型第3頁/共43頁第4頁/共43頁第5頁/共43頁島嶼為自然選擇、物種形成與進化，生物地理學和生態學的理論和

2、假設的發展和檢驗提供了一個重要的自然實驗室，其理論被廣泛運用到島嶼狀生境的研究中。S=CAz S生物種的數目 A面積 C生物種的密度（單位面積內的種數） Z適當的參數（統計指數），取值可以從0.05-0.37。大小與島嶼的隔離程度和海拔高度有關。就全球陸生植物而言Z值約為0.22“種面積方程” Preston(1962)關于“種面積”關系的三種假說：生境多樣性假說；被動樣本假說；動態平衡假說第6頁/共43頁群島 面積 平方公里 被子植物屬 鳥屬 所羅門群島 40000654126新喀里多尼亞 2200065564裴濟群島 1850047654新赫布里底斯群島 150039659主要島嶼的種面積

3、關系第7頁/共43頁動態平衡理論島嶼生物地理學動態平衡理論MacArchur和Wilson(1967)第8頁/共43頁 AInear E BI Esmall Elarge 遷入率或滅絕率R（小島）R（大島）遷入率或滅絕率SeSeSeSe島嶼生物地理學動態模型 （近島）R（遠島）R離大陸越遠的島嶼上的物種遷入率越小（離大陸越遠的島嶼上的物種遷入率越小（距離效應距離效應）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應面積效應）。）。第9頁/共43頁M-W模型)()()(sESIdttdS 對于某一島嶼，MacArthur- Wilson 理論的數學模型，簡稱M-W模型，用一

4、階常微分方程表示： S(t) 表示t 時刻的物種豐富度，I是遷入率， E滅絕率。 I (s) = I0 Sp S(t) I0 單位物種遷入率或遷如入系數，E0 單位滅絕率或滅絕系數E(s) = E0 S(t) Sp 大陸物種庫中潛在遷入種的種數)()()(tSEoIoIoSpdttdStEoIoSSpEoIoIoSpEoIoIotS)(exp)0()(SpEoIoIoSe)()()(tSSeEoIodttdS第10頁/共43頁島嶼生物地理理論的應用自然保護區20世紀80年代興起的景觀生態學中，島嶼生物地理學的理論應用引人注目。 如Forman 1986試圖將景觀斑塊的物種多樣性與斑塊結構特征及

5、其他因素聯系起來，即 S= f( 生境多樣性， 干擾， 面積， 年齡，基底異質性， 隔離程度，邊界特征) Diamond (1975)依據島嶼生物地理學的理論，總結了設計自然保護區的幾點原則： 保護區面積越大越好。 單個保護區比面積相同、但分隔成若干個小保護區好。(SLOSS爭論) 若干個分隔的小保護區越靠近越好。 若干個分隔的小保護區排列緊湊較好，線性排列最差。 有走廊連接的若干小保護區比無走廊連接的好 圓形保護區比條形保護區好。第11頁/共43頁2.2 復合種群理論復合種群（metapopulation）的概念Levins 1970年提出復合種群的概念 metapopulation 來表示

6、“由經常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。即由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯系的兩個或兩個以上的亞種群（subpopulation）或局部種群（local population）組成的 種群綴塊系統。 亞種群之間的功能聯系主要指生境綴塊間的繁殖體或生物個體的交流。 狹義的定義狹義的定義 即Levins的經典定義，強調復合種群必須表現出明顯的局部種群周轉，即局部生境斑塊中生物個體全部消失，后又重新定居。 廣義的定義廣義的定義 所有占據空間上非連續性生境斑塊的種群集合體，只要斑塊之間存在個體（動物）或繁殖體（植物），不管是否存在局部種群周轉現象，都可稱為復合種群。 第12頁/

7、共43頁復合種群的類型基于廣義的概念，Harrison and Taylor 1997 劃分為5種類型 A 經典型或Levins復合種群B大陸島嶼型復合種群C 綴塊性種群 D 非平衡態下降復合種群 E混合型 種群第13頁/共43頁不同種群空間結構類型之間的相互關系第14頁/共43頁復合種群模型Levins 1969 發展空間隱式模式，即著名的Levins模型eppcpdtdp)1 (p 為有種群占據的生境斑塊的比率（斑塊占有率） e c 分別為與所研究物種有關的定居系數和滅絕系數 當系統處于平衡時 dp/dt=0, 復合種群的斑塊占有率 cep1*該式表明，生境斑塊的占有率隨滅絕系數與定居系數

8、之比的減小而增加，只要 e/c1） 第15頁/共43頁復合種群模型的普遍缺陷是，把景觀簡化為生境（斑塊）和非生境（背景）的組合，忽略了景觀結構的其他特征，因為同時受到基底的異質性、廊道以及景觀鑲嵌的空間格局的影響。 Hanski 等指出，復合種群概念似乎只適合于低蓋度景觀的情況，必須將傳統的復合種群模型與其他景觀模型途徑相結合。 第16頁/共43頁2.3 景觀連接度和滲透理論景觀連接度景觀的連接度（landscape connectivity）即指景觀空間結構單元之間的連續性程度。 結構連接度（structural connectivity）空間結構上表現出來的表觀連續性。 功能連接度（fun

9、ctional connectivity）指所研究的生態學對象或過程的特征來確定的景觀連續性。 abcd從a到b連接度依次降低第17頁/共43頁臨界閾現象和滲透理論四鄰規則 (four-neighbor rule) 臨界閾現象：指某一事件或過程在影響因素或環境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然進入另一種狀態的情形。滲透理論（percolation theory）的要點，當媒介的密度達到某一臨界密度（critical density） 時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。 八鄰規則 (eight-neighbor rule）第18頁/共43頁臨界閾現象和滲透理論四鄰規則 (fou

10、r-neighbor rule) 臨界閾現象：指某一事件或過程在影響因素或環境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然進入另一種狀態的情形。滲透理論（percolation theory）的要點，當媒介的密度達到某一臨界密度（critical density） 時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端達到另一端。 八鄰規則 (eight-neighbor rule）第19頁/共43頁滲透理論中的一些概念連通生境斑塊（spanning cluster）：特大生境斑塊是單個生境細胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，故稱為連通生境斑塊，或連通斑塊。連通斑塊的形成標志著景觀從高度離散狀態突然轉變

11、為高度連續狀態。第20頁/共43頁滲透理論中的一些概念滲透閾值(percolation threshold)：在滲透理論中，允許連通斑塊出現的最小生境面積百分比稱為滲透閥值或臨界密度，或臨界概率。對于二維柵格景觀，滲透閾值（Pc）的四鄰規則為0.5928，八鄰規則為0.4072。第21頁/共43頁滲透理論中的一些概念生境損失效應（effect of habitat loss）生境隔離效應（effect of habitat isolation）第22頁/共43頁滲透閾值（Pc）的影響因素 柵格細胞的幾何形狀柵格細胞的幾何形狀例如，三角形細胞組成的柵格景觀的大值為例如，三角形細胞組成的柵格景觀的

12、大值為0.50，而六邊形細胞組成的柵格景觀的，而六邊形細胞組成的柵格景觀的Pc則為則為0.70。 生境班塊在景觀中的空間分布特征生境班塊在景觀中的空間分布特征 滲透理論假定生境細胞在空間上呈滲透理論假定生境細胞在空間上呈隨機分布隨機分布;但當其分布呈但當其分布呈非隨機型非隨機型時，生境細胞的聚集程度會顯著地影響滲透閾值（見時，生境細胞的聚集程度會顯著地影響滲透閾值（見Gardner和和ONeill,1991)。例如，若景觀中存在有促進物種遷移的廊道，滲透閾值會大大降低。例如，若景觀中存在有促進物種遷移的廊道，滲透閾值會大大降低。空間尺度和時間尺度空間尺度和時間尺度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面

13、積）和粒度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度(即柵格細胞的大小）亦會影響即柵格細胞的大小）亦會影響Pc的數值。由于景觀中生境細胞的空間分布可能隨時間而發生變化，同一生態學過程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時間尺度（幅度和粒度）的影響。的數值。由于景觀中生境細胞的空間分布可能隨時間而發生變化，同一生態學過程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時間尺度（幅度和粒度）的影響。物種的行為特征物種的行為特征如甲蟲在人為設計的隨機分布的草地斑塊中的運動臨界值為如甲蟲在人為設計的隨機分布的草地斑塊中的運動臨界值為20%.第23頁/共43頁中性模型 自20世紀80年代以來，滲透理論在景觀生態學研究中的應用

14、日益廣泛（干擾的蔓延、種群動態），并逐漸地作為一種“景觀中性模型” 而著稱。中性模型（neutral model):是指不包含任何具體生態學過程或機理的，只產生數學上或統計學上所期望的時間或空間格局的模型。Gardner等(1987)相應地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態學過程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用是為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個參照系統。通過比較隨機滲透系統和真實景觀的結構和行為特征，可以有效地檢驗有關景觀格局和過程關系的假設。滲透理論基于簡單隨機過程，并有顯著的而且可預測的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。第24頁/共43

15、頁2.4 等級理論和景觀復雜性等級理論（hierarchy theory）等級理論是20世紀60年代以來逐漸發展形成的，關于復雜系統結構、功能和動態的理論。等級: 是一個由若干層次組成的有序系統，它由相互聯系的亞系統（整體元holon）組成，亞系統又由各自的亞系統組成，以次類推。屬于同一亞系統中的組分之間的相互作用在強度或頻率上要大于亞系統之間的相互作用。整體元具有兩面性或雙向性：整體元具有兩面性或雙向性：相對于其低級層次表現出相對于其低級層次表現出整體特性整體特性，對于其高級層次表現出從屬組分的對于其高級層次表現出從屬組分的受約束特性受約束特性。第25頁/共43頁等級系統的結構垂直結構：是指

16、等級系統中層次數目、特征及其相互作用關系；水平結構：指同一層次整體元的數目、特征和相互作用關系。等級系統的分類巢式 (或包含型，nested)：在巢式等級系統中，高層次由低層次組成，即相鄰的2個層次之間具有完全包含與完全被包含的關系。非巢式（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等級系統中，高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關系。等級理論認為：任何系統皆屬于一定的等級，并具有一定的時間和空間尺度。等級結構系統的每一層次都有其整體結構和行為特征，并具有自我調節和控制機制。一定層次上系統的整體屬性既取決于其各個子系統的組成和結構關系，也取決于同一層次上各相關系統之間的相互影響，并受

17、控于上一級系統的整體特征，而很難與更低級層次或更高級層次上系統的屬性和行為建立直接聯系 。第26頁/共43頁第27頁/共43頁第28頁/共43頁第29頁/共43頁2.5 景觀生態學的基本原理不同學者提出的景觀生態學原理Forman 1986: 景觀結構與功能、生物多樣性、物種流、養分再分配、能量流、景觀變化、景觀穩定性Forman 1995: 景觀與區域、斑塊基質廊道、大型自然植被斑塊、斑塊形狀、生態系統間的相互作用、碎裂種群動態、景觀抗性、粒度大小、景觀變化、鑲嵌系列、外部結合、必要格局Risser 1984: 空間格局與生態過程、空間和時間尺度、異質性對流和干擾的作用、格局變化、自然資源管理框架Risser 1987: 異質性和干擾、結構和功能、穩定性和變化、養分再分配、層秩性Farina