1、尿液形成的過程尿液的形成過程尿生成基本過程包括腎小球濾過、腎小管和集合管重吸收、腎小管和集合管分泌與排泄三個基本步驟。（一）腎小球濾過是指當血液流經腎小球毛細血管時，血漿中的水分、無機離子和小分子溶質通過濾過膜濾入腎小囊形成腎小球濾液（原尿）的過程。濾液除含極少量蛋白質外，其余各種成分的濃度、滲透壓和酸堿度都與血漿接近。而血細胞和大分子血漿蛋白不能濾入腎小囊囊腔，仍存留于血液中。（二）腎小管和集合管重吸收當原尿流經腎小管和集合管時，其中的水分和各種溶質全部或部分地透過小管上皮細胞，重新進入周圍毛細血管血液中去的過程。由于腎小管各段和集合管的結構各有特點，故重吸收的能力差異很大。近端小管重吸收能

2、力最強，原尿中的各種營養物質幾乎全部在近端小管被吸收。此外，原尿中大部分水和電解質及部分尿素、尿酸等，也在該段被重吸收。（三）腎小管和集合管分泌與排泄腎小管和集合管上皮細胞將代謝產物或血液中的某些物質排入小管液中的過程稱分泌與排泄過程。主要包括泌H+、泌K+、泌NH3.還可將血漿中的其他物質如肌酐、對氨基馬尿酸等排入管腔。此外，進入體內的某些物質，如青霉素、酚紅等，也主要通過腎小管排泄。以上這些物質的排泄大多在近端小管進行。尿液的形成的過程及說明圖腎小球的濾過作用（腎小球與腎小囊之間）除了血液中的血細胞和大分子蛋白質之外，其余的成分都通過腎小球毛細血管壁慮過到腎小囊內（形成原尿）。腎小管的重吸

3、收作用（腎小管）原尿中的所有的葡萄糖、大部分的水和部分無機鹽等物質重新吸收進入血液中，剩下一些水、無機鹽和尿素（形成尿液）。尿液形成的過程（1） 腎小球的濾過：當血漿流經腎小球毛細血管時，在有效濾過壓的作用下，血漿中的部分水分和小分子物質通過濾過膜濾出，,進入腎小囊腔中，形成原尿。（2）小管和集合管的重吸收：原尿流經腎小管和集合管時，其中大部分成分又被重吸收，重新進入血液。（3）腎小管和集合管的分泌：腎小管和集合管還將一些物質分泌或排泄到消化液當中，小管液經過這些過程，最后流向集合管遠端形成終尿。尿液生成的過程尿液生成過程：通過腎小球的濾過作用生成原尿； 通過腎小管和集合管對小管液的重吸收和分

4、泌和排泄，最后形成終尿。原尿的生成腎小球的濾過功能單位時間內（每分鐘）兩腎生成的超濾液量（原尿量），稱腎小球濾過率。 腎小球濾過率和腎血漿流量的比值，稱為濾過分數。濾過膜及其通透性 濾過膜由腎小球毛細血管內皮細胞、基膜和腎小囊臟層上皮細胞三曾層構成。除大分子蛋白質外，其余血漿成分都可通過濾過膜形成原尿。原尿是血漿的超濾液。基膜的空隙較小，是濾過膜的主要濾過屏障。濾過膜各層有帶負電荷的糖蛋白，可排斥帶負電荷的血漿蛋白，限制其濾過。通透性的高低決定于被濾過物質的分子大小及其所帶的電荷，但以分子大小為主。在分子大小相同的情況下，帶正電荷者易通過，帶負電荷難通過。終尿的生成腎小管和集合管的重吸收和分泌

5、、排泄功能-腎小管、集合管的重吸收功能 近球小管：小管液中約67%的Na+ 、Cl-與水在近球小管被重吸收。其中Na+主要為主動重吸收，Cl-為被動吸收。水隨小管液中。NaCl等溶質吸收后所形成的管內外滲透壓差而被動重吸 收，其吸收量不受神經、激素調節，與體內是否缺水無關。HCO- 3是以CO 2形式重吸收。HCO- 3先與腎小管分泌的H+結合，生成H2CO 3，離解為CO2和水。 CO2擴散入細胞，在碳酸酐酶作用下，再與水生成H2CO 3，又離解為H+ 和HCO- 3 .HCO- 3 與Na+一起轉運入血。葡萄糖和氨基酸的重吸收：機制為與Na+ 的同向繼發性主動轉運。葡萄糖的重吸收部位限于近

6、球小管。腎小管對葡萄糖的重吸收能力有限，尿中開始出現葡萄糖時的血糖濃度，稱腎糖閾，為 160180mg%.遠曲小管和集合管：濾液中約12%的Na+ 與Cl-，以及不同量的水在遠曲小管和集合管重吸收，并可隨機體的水、鹽平衡狀態進行調節。水的重吸收受抗利尿激素調節；Na+ 和K+的轉運主要受醛固酮調節腎小管和集合管的分泌與排泄泌 H+ ：以H+-Na+ 交換方式進行。泌 K+ ：以K+-Na+ 交換方式進行。尿中的 K+ 排泄量隨 K+ 的攝入量而異，從而維持機體血 K+ 濃度相對穩定。Na+-K+交換和H+-Na+交換之間有競爭性抑制。酸中毒時由于H+-Na+交換增強，Na+-K+交換減弱，K+

7、 的分泌排出減少而出現高血鉀。高血鉀時由于Na+-K+交增強，H+-Na+交減弱而H+分泌排出減少，出現酸中毒。泌NH3：NH3在小管液中與H+結合生成NH+4，使小管液中的H+濃度降低， 有利于腎小管進一步泌H+.NH+4與Cl-形成NH4Cl隨尿排出。NH3的分泌還能促進Na+和HCO-3的重吸收。酸中毒時NH3分泌增加。尿液的生成腎小球的濾過。腎小囊囊腔中的濾液，除了沒有大分子蛋白質外，其余成分、滲透壓以及酸堿度均與血漿相同。1、有效濾過壓（EFP）。EFP = 腎小球毛細管壓 -（血漿膠體滲透壓囊內壓）2、影響腎小球濾過的因素。主要有1）濾過膜的通透性和面積。2）有效濾過壓。3）腎血漿

8、流量。（二）、腎小管和集合管的重吸收與分泌機能。1、近球小管的重吸收。近球小管能將原尿中67%的Na+、Cl-、K+和水重吸收；約85%的HCO3-重吸收；葡萄糖和氨基酸幾乎全部重吸收。而H+、有機酸和堿被分泌到小管中。2、髓袢的重吸收。髓袢不同部位有不同的重吸收作用。3、遠球小管和集合管的重吸收和分泌。遠球小管和集合管能將原尿中12%的Na+、Cl-和不定量的水重吸收，而且能分泌不定量的K+、H+和NH3.（三）、尿的濃縮和稀釋。1、逆流倍增和逆流交換。尿濃縮和稀釋機理與物理學中逆流倍增和逆流交換的原理相似。2、髓質滲透壓梯度的形成。3、直小血管在保持髓質高滲中的作用：使一部分水隨血流返回體

9、循環，維持腎髓質的滲透壓梯度。4、尿濃縮和稀釋過程。由于流經亨利氏攀升支粗段及遠球小管尿中的NaCl被重吸收，而水不被吸收，進入集合管的尿是低滲的，而集合管周圍的組織液愈近內髓深層愈為高滲。當存在有抗利尿激素（ADH）的情況下，集合管上皮細胞對水的通透性增加，因滲透壓作用，水進入管周組織液，尿的濃度隨之升高，得到濃縮。ADH降低時，集合管上皮細胞對水的通透性不增加，水留在尿中，尿被稀釋。（四）、尿生成的調節1. 腎內自身調節。（1）小管液溶質的濃度。小管液中未被重吸收的溶質愈多（滲透壓愈高），排出的終尿量愈多，稱為滲透性利尿。（2）球-管平衡。球-管平衡是指無論GFR增、減如何，近球小管重吸收

10、始終占GFR的65%70%.其生理意義是保持尿中Na+不會因GFR的變化而發生大幅度變化。2. 影響尿生成的神經和體液因素。（1）腎交感神經的作用。腎交感神經興奮引起尿量減少。（2）體液因素的影響。抗利尿激素（ADH）。主要的作用是提高遠曲小管和集合管上皮細胞對水的通透性，增加水的重吸收，使尿量減少。醛固酮。保Na+、排K+和保水作用。血管緊張素能刺激腎上腺皮質球狀帶合成與分泌醛固酮，他們之間構成了腎素-血管緊張素-醛固酮系統。（圖2-7-1）。血管緊張素原（腎素底物，在肝合成）腎素（酶，由腎近球細胞分泌）血管緊張素1 （十膚）血管緊張素轉化酶（主要在肺血管）血管緊張素II （八肽）血管緊張素

11、酶A血管緊張素III（七膚）甲狀旁腺激素。主要是促進遠曲小管和集合管對Ca2+的重吸收，使Ca2+排出量減少；同時抑制近曲小管對磷酸鹽的重吸收，使磷酸鹽排出量增多。心鈉素。它能抑制Na+的重吸收，有較強的排Na+、排水的作用。三、血漿清除率。血漿清除率是指兩腎在單位時間（每分鐘）內能將多少毫升血漿中所含的某種物質完全清除出去。血漿清除率的方法可以應用在：測定腎小球的濾過率、測定腎血流量、推測腎小管的重吸收與分泌、測定腎臟排水率（自由水清除率）。尿液的形成過程 腎小球的濾過是腎臟形成尿液過程的第1個主要步驟，腎小球由毛細血管內皮細胞、基膜和腎小囊臟層上皮細胞組成，起濾過膜作用，將流入腎臟的血液進

12、行過濾，濾過膜各層都有大小不等的篩孔，其通透性取決于物質分子的大小、形態及其電負荷狀態，相對分子質量大于90000或分子半徑大于4.0納米的物質完全不能濾過，橢圓形分子比圓形分子更容易通過濾過膜，另外濾過膜上有一層含負電荷的唾液黏蛋白，所以帶負電荷的分子難以通過濾過膜。大分子的蛋白質以及血液中的有形成分（如紅細胞）被阻于血管內，相對分子質量較小的蛋白質以及氨基酸、葡萄糖、鹽類、水分等濾出，入腎小囊形成原尿，其中對人體有用的物質又被腎小管吸收回體內。正常人雙腎共有200萬個腎單位，其濾過膜的總面積為1.5平方米以上。單位時間內從腎小球濾過的血漿量稱為腎小球濾過率（GFR）。血液通過入球小動脈進入

13、腎小球，又從出球小動脈流出，血漿的濾過取決于濾過膜兩側的壓力不平衡所形成的濾過動力，濾過膜兩側的壓力是由腎小球毛細血管靜水壓與腎小囊靜水壓的壓差及毛細血管內血漿膠體滲透壓與腎小囊膠體滲透壓的壓差構成，由于這一壓差，血漿內的水不斷濾出，并帶出部分血漿中的溶質。正常人的腎小球濾過率為125毫升/分±15毫升/分，每天經腎小球濾過的液體約180升，相當于總體水分的4倍或細胞外液的15倍，血漿量的60倍，人體通過控制入球和出球小動脈口徑與阻力、球管反饋、激素、血管活性物質及神經影響腎小球濾過率。經腎小球濾過的大量富含各種溶質原尿，時入腎小囊腔，流入腎小管，最終僅有1形成尿液排出體外。這一過程

14、主要依靠腎小管的轉動功能來完成，腎小管是由單層上皮細胞緊密連接而成的通道，腎小管細胞具有經細胞轉運功能，可以對管腔內外的水及電解質進行轉運，通過被動轉運及主動轉運，腎小管內濾液中的物質轉運到明小管外，再進入小管周圍毛細血管，這一過程稱為腎小管的重吸收。而腎小管上皮細胞將自峰代謝產生的物質或血漿中的某些物質向腎小管腔內轉運，稱腎小管的分泌作用。腎小管對水的重吸收為被動重吸收，重吸收率為99，其中6070的水分主要在近端腎小管內伴隨鈉的轉運而被動重吸收到血液中，而最后排出的尿液，主要通過髓袢和集合的尿濃縮與稀釋機制來完成。集合管對水的通透性受抗利尿激素（ADH）調節。原尿中鈉的轉運是腎小管上皮細胞

15、的主要轉運機制，是耗氧耗能的主動重吸收過程，少部分為被動擴散轉運，原尿中僅有1的鈉從尿液中排出，鈉的轉運主要受醛固酮調節。氯的轉運隨鈉的重吸收而被動重吸收，小部分被主動重吸收，最后僅占濾過率1的氯（59克）以氯化鈉和氯化銨的形式隨尿排出。原尿中70的鉀在近曲小管內重吸收，髓袢升支粗段、遠曲小管及外髓層集合管亦可重吸收省量的鉀，重吸收的方式以主動過程中為主。鉀的分泌主要發生在遠曲小管和皮質集合管以及髓袢降支細段，是尿中鉀的主要來源，分泌過程以被動分泌為主。腎小管對鉀的轉運主要受醛固酮調節，還受小管內鉀和鈉的濃度及酸堿度影響。原尿中99的鈣和85的磷被腎小管重吸收，主要部位在近端腎小管，而鎂的重吸

16、收主要在髓袢和遠端腎小管，這些電解質的轉運受甲激素（PTH）和降鈣素（TCT）的調節。尿液的形成過程尿的形成包括以下三個連續的生理過程：腎小球的濾過作用；腎小管、集合管的重吸收作用和分泌、排泄作用。腎小管的濾過作用 腎小球的結構類似濾過器。當血液流經腎小球時，除血細胞和分子較大的蛋白質以外，其余一切水溶性物質都可以通過濾過屏障進入腎小囊腔，形成原尿。比較原尿和血漿的化學成分(表11)，可以證明原尿中除了沒有大分子的蛋白質以外，其他成分都與血漿幾乎相同。腎小管、集合管的重吸收作用 原尿流經腎小管和集合管時，其中的水和某些溶質被管壁上皮細胞全部或部分地重吸收回血液。例如，葡萄糖和氨基酸完全被重吸收

17、；水和一些鹽類中的鈉、鉀、鈣、氯等成分絕大部分被重吸收；尿素、尿酸等則重吸收較少；肌酐完全不被重吸收。上述被重吸收的物質大部分由近曲小管重吸收，而其他各段重吸收較少。腎小管、集合管的分泌和排泄作用 腎小管和集合管除了有重吸收作用外，還有分泌和排泄作用。這就是說，并非尿中所有的物質都是由腎小球濾出的，實際上有一部分物質是由腎小管和集合管分泌或排泄到管腔中的。分泌作用是指腎小管上皮細胞在新陳代謝過程中，將所產生的物質(如H+、NH3等)分泌到小管液中。排泄作用是指腎小管上皮細胞需要消耗能量，而將血液中的某些物質主動轉運到小管液中的過程。例如，青霉素等藥物，主要就是通過腎小管的排泄作用排出體外的。綜

18、上所述，血液流經腎小球時，血漿被過濾到腎小囊腔而成為原尿；原尿流過腎小管和集合管，由腎小管和集合管的重吸收、分泌和排泄作用，最后成為終尿。正常人每天形成的原尿約有150 L，而實際每天排出的終尿量只有1.5 L左右，并且在成分上也有變化。這些變化是由于腎小管和集合管具有重吸收、分泌和排泄作用所造成的。尿液的濃縮和稀釋尿液的濃縮與稀釋是根據尿的滲透壓與血漿滲透壓相比較而確定的。血漿的滲透壓約為300mOsm/L.當體內缺水時尿 的滲透壓將明顯高于血漿滲透壓，稱為高滲尿，表示尿被濃縮。若飲水過多時尿的滲透壓將低于血漿滲透壓，稱為低滲尿，表示尿被稀釋。如果無論機體缺水或水過 剩，其尿液的滲透壓總是與

19、血漿滲透壓相等或相近，稱為等滲尿，表明腎臟的濃縮和稀釋功能嚴重減退。腎臟通過排泄濃縮尿或稀釋尿有助于維持體液的正常滲透 壓，對維持機體的水平衡起重要作用。測定尿的滲透壓可了解腎臟濃縮和稀釋功能。尿的濃縮和稀釋機制實驗表明，腎皮質部位的細胞外滲 透壓與血漿相等，而進入腎髓質組織液的滲透壓高于血漿，且從外髓部至內髓部存在很大的滲透壓梯度，越向乳頭部，滲透壓越高，可高達血漿滲透壓4倍。腎髓質 高滲梯度的存在，是促進遠曲小管、集合管重吸收水分，促使尿液得以濃縮的生理學基礎。在抗利尿激素作用下，遠曲小管、集合管對水的通透性增高，小管液中的 水分被髓質高滲不斷吸出管外，管內溶質濃度不斷增高而形成高滲的濃縮尿。若抗利尿激素分泌減少，遠曲小管、集合管對水的通透性降低，水不易吸收，同時由于 N a+不斷被主動重吸收，則可使尿液滲透壓下降，形成