1、第二篇 肥料基礎理論,主要教學參考書： 植物營養學（上、下冊）（中國農大） 植物營養與肥料（浙江農大,緒論（植物營養與肥料部分） 一、植物營養學的基本概念 1. 植物營養的基本概念 （1）概念：營養：植物生長所需物質的供應與吸收 （2）主要任務： 以植物營養原理為理論基礎 以施肥、改良植物遺傳特性為手段，達到高產、 優質、高效，提高土壤肥力，減少肥料對環境的污染的目的,2.肥料 （1）定義：直接或間接供給植物養分，改善土壤性狀，以提高植物產量和品質的功能物質。 （2）肥料在農業生產中的作用 1）提高農作物產量 2）改善農產品性質 3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有機肥料） 4）增強作物抵抗外

2、界不良環境的能力 5）增加植物覆蓋度，美化環境,good plant nutrition must be a balance of yield, quality and nutritional value,improving quality of produce through plant nutrition,bitter pit caused by ca deficiency,low boron reduces quality of potatoes,草地施肥增加植被覆蓋度，促進牧業發展,草坪成為城市環境質量的標志,二、植物營養學的發展概況 （一）早期探索 1.海爾蒙特：1640年 水的營養

3、學說 2.泰伊耳：19世紀初 腐殖質營養學說 （二）學科的建立 李比希（1803-1873）：1840年 植物礦質營養學說 （1） 要點：土壤中的礦物質是一切綠色植物唯一(主要)的養料，廄肥及其他肥料對于植物生長所起的作用，并不是由于其中所含的有機質，而是由于這些有機質在分解時所形成的礦物質,2）意義： 否定了當時流行的腐殖質學說，說明了植物營養的本質；是植物營養學新舊時代的分界線和轉折點，使維持土壤肥力的手段從施用有機肥向施用無機肥轉變有了堅實的基礎。 實踐上：促進了化肥工業的發展；推動了農業生產的發展。 具有劃時代的意義！ 李比希還提出了：養分歸還學說、最小養分律。 李比希是植物營養學科的

4、杰出的奠基人,三植物營養學的研究方法和內容 三、 研究方法 調查研究：現場調查、開會調查。 試驗研究： 田間試驗法、盆栽試驗法、化學分析等,第八章植物營養與施肥原理 本章講授內容：內容及重點： 植物的營養成分（植物必需營養元素） 植物對養分的吸收（吸收的機理） 影響植物吸收養分的環境條件 植物的營養特性（施肥的關鍵時期） 合理施肥的基本原理(李比希三大學說和施肥方法,第一節 植物的營養成分及養分的吸收 一、植物的組成 7095水分 530干物質 煅燒 影響因素：二、影響植物體內礦質元素種類和含的因素 1. 遺傳因素如：禾本科植物需si、淀粉植物塊莖含k多、豆科植物含n、mo較多等。 2. 環境

5、條件（生長環境）如：鹽漬土上生長的植物含na和cl較多、沿海的植物含i較多、酸性紅壤上的植物含al和fe較多,新鮮植株 烘干,有機物質90-95% 礦物質5-10,三、植物的必需營養元素,二、植物必需營養元素 （一）標準 1. 這種元素對所有高等植物的生長發育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 必要性 2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時，植物會表現出特有的癥狀，只有補充這種元素后癥狀才能減輕或消失專一性 3. 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養作用，而不是改善環境的間接作用 直接性,二）植物必需營養元素的種類：16 種,arnon &

6、 stout,1939,目前 國內外公認的高等植物所必需的營養元素有16種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯,mn,b,fe,s,n,c,o,h,ca,k,p,cu,cl,zn,mg,mo,ni,非必需營養元素中一些特定的元素，對特定植物的生長發育有益，或為某些種類植物所必需，這些元素為有益元素。 例： 豆科作物-鈷； 鹽生植物-鈉； 硅藻和水稻-硅,三、必需營養元素的分組和來源及功能 1.來源 c、h、o 非礦質元素（天然營養元素） 來自空氣和水 大量元素n、p、k 植物營養三要素 (0.1%以上) 或肥料三要素 ca、mg、s 中量元素礦質元素 微量元素

7、fe、mn、zn、cu、來自土壤 (0.1%以下)b、mo、cl,2 .植物必需營養元素的一般功能、必需營養素的主 第一類：c、h、o、n、s 1. 組成有機體的結構物質的主要成分 2. 組成酶促反應的原子基團的必需成分 第二類：p、b 1. 陰離子和無機酸的形態被植物吸收 2.與羥基化合物進行酯化反應形成磷酸酯等 第三類：k、mg、ca、mn、cl 存在于細胞汁液中，調節滲透壓、活化酶、 電性平衡等 第四類：fe、cu、zn、mo 1. 組成酶的輔基 2. 組成電子轉移系統,3.必需營養元素間的相互關系 1. 同等重要律植物必需營養元素在植物體內的數量不論多少都是同等重要的。 生產上要求：

8、平衡供給養分 2. 不可代替律植物的每一種必需營養元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替,四、植物的根部營養 植物的養分吸收是指養分進入植物體內的過程 指養分通過細胞原生質膜進入細胞內的過程。植物 離子或無機分子為主 有機形態的物質少部分 植物吸收養分的部位： 礦質養分根為主，葉也可 根部吸收 氣態養分葉為主，根也可 葉部吸收,一）植物根系對無機養分的吸收 根系對養分吸收的過程包括： 養分向根表面的遷移 養分在細胞膜外聚集 養分的跨膜吸收 根系吸收養分向地上部運輸 養分：土壤 根表 根內,遷移 吸收 截獲 質流 擴散 主動 被動,1.養分向根表面的遷移、土壤養面遷移 截獲（intercept

9、ion） 定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養分而使養分轉移至根表的過程 實質：接觸交換 數量：約占1-3，不超過10，遠小于植物的需要。 質流（mass flow） 定義：是指由于植物的蒸騰作用和根系吸收，造成根表土壤與土體之間出現明顯的水勢差，土壤的水分向根表遷移，而引起土壤養分向根表遷移的過程。 距離長、數量多。 影響因素：與蒸騰作用呈正相關 與離子在土壤溶液中的濃度呈正相關 遷移的離子：氮(硝態氮)、鈣、鎂、硫,表 截獲、質流、擴散提供玉米養分狀況,養分,n p k ca mg s,2 1 3 40 8 1,截獲,質流,擴散,150 0.12 12 90 75 65,38 28.9

10、 95 0 0 0,擴散（diffusion） 定義：是指由于植物根系對養分離子的吸收，導致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之間的濃度梯度，使養分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程。 速度慢，距離短（0.1-15mm）。 影響因素: 養分離子的擴散系數 土壤質地 土壤溫度 遷移的離子：磷、鉀、氮（nh4,2.養分在細胞膜外聚集 到達根表的養分離子必須穿過由細胞間隙、細胞壁微孔和細胞壁與原生質膜之間構成的自由空間，才能到達細胞膜。 自由空間是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過自由擴散而進入的那些區域。 包括細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙,3.養分的跨膜吸收過程 養分需要通過原

11、生質膜才能進入細胞內部，參與代謝活動。 原生質膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜 原生質膜的結構：“流動鑲嵌模型,主動吸收,被動吸收,生物膜的流動鑲嵌模型,被動吸收（passive absorption） 定義：養分離子進入根細胞內，靠膜外養分順濃度梯度（分子）或電化學勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發地（即沒有選擇性地）進入原生質膜的過程。 簡單擴散：當外部溶液中的濃度大于細胞內部濃度時，離子通過擴散作用進入細胞內的過程。 杜南擴散：原生質的蛋白質分子帶負電，有利于外部溶液的陽離子的進入,主動吸收（active absorption） 定義：膜外養分逆濃度梯度或電化學勢梯度、需要消耗代謝

12、能量、有選擇性地進入原生質膜內的過程,機理:載體學說和離子泵學說 (1) 載體解說 載體（carrier）指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。 這些大分子形成載體時需要能量（atp）。 載體對一定的離子有專一的結合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。 載體轉運離子的過程,載 體 假 說 圖 解,p,3) 離子泵解說 （2） 離子泵（ions bump）：是位于植物細胞原生質膜上的atp酶，它能逆電化學勢將某種離子“泵入”細胞內，同時將另一種離子“泵出”細胞外。 外界 膜 細胞質,離子運輸過程,4.根系吸收的養分向地上部的運輸,跨膜的養分首先進入木質部的導管，然后由根系向地上部運輸。 1

13、）短距離運輸 橫向運輸：根表皮 皮層 內皮層 中柱(導管) 質外體途徑：細胞膜外（自由空間） ，由細胞壁和細胞間隙構成。 a.運輸部位：根尖的分生區和伸長區 b.運輸方式：自由擴散、質流 c.運輸的養分種類：ca2+、mg 2+等,質外體和共質體的概念 對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分： 1) 質外體（apoplast）指細胞原生質膜以外的空間，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管。 2)共質體（symplast）指原生質膜以內的物質和空間，包括原生質體、內膜系統及胞間連絲等。 胞間連絲相鄰細胞之間的原生質絲，是細胞之間物質運輸的主要通道,共質體途徑：由細胞的原生質體通過胞間連絲連接

14、起來的一個連續體系。 （1）運輸部位：根毛區 （2）運輸方式：原生質流動、主動吸收。 （3）運輸的養分種類：no3- 、h2po4- 、 k+ 、so42- 、cl-等,離子短距離運輸的質外體(a)和共質體(b)示意圖,2)長距離運輸 縱向運輸：養分沿木質部導管向上 或沿韌皮部篩管向下或向上 a. 木質部運輸：運輸的機制是質流。 （1）動力：蒸騰作用、根壓（對b、si、ca） （2）方向：單向 根 地上部（葉、果實、種子,b.韌皮部運輸：由篩管、薄壁細胞組成。 （1）特點：養分在活細胞內雙向運輸 （2）韌皮部中養分的移動性 營養元素的移動性（韌皮部）與再利用程度的關系 營養元素 移動性 再利用

15、 缺 素 癥 程 度 出現部位 n p k mg 大 高 老葉 s fe mn zn cu mo,小 低 新葉,新葉頂端分生組織,ca b 難移動 很 低,c. 木質部與韌皮部之間的養分轉移 木質部 韌皮部,轉移細胞,由于細胞內常常帶負電荷為主，所以： 陽離子（k除外）多屬被動吸收； 陰離子多屬主動吸收,二）植物根系對有機態養分的吸收 植物可吸收的有機態養分的種類： 含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉， rna、dna、核苷酸等,五、植物葉部對養分的吸收 葉部營養(或根外營養)植物通過葉部或非根系部分吸收養分來營養自己的現象 一、葉部吸收養分的途徑,一）表皮細胞途

16、徑 養分 蠟質層 間隙 角質膜角質層分子間隙 (通透性差) 表 皮 細 胞 的 細胞壁 通過原生質膜 細胞內,微孔（外質連絲,跨膜,二）氣孔途徑 氣態養分（如co2、so2）進入的必經之路 （三）葉部吸收養分的機理 1. 被動吸收2. 主動吸收 （四）葉部營養的特點 葉部營養具有較高的吸收轉化速率，能及時滿足植物對養分的需要 用于及時防治某些缺素癥或補救因不良氣候條件或根部受損而造成的營養不良,2. 葉部營養直接影響植物體內的代謝作用，促進根部營養，改善作物品質。 如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止“花而不實” 3. 葉部噴施可以防止養分在土壤中固定,對于微量元素，是常用的一種施用手段 是經濟

17、有效施用微量元素的方法。 對于大量元素，只能作為根際營養的補充,五）葉部營養的應用條件（影響因素） 1. 葉片類型（作物種類） (1) 葉片類型 雙子葉：葉面積大，角質膜薄，易吸收。 (2) 葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強 (3) 葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好,2. 溶液的組成（礦質元素的種類與濃度） 如氮肥：尿素硝酸鹽銨鹽 鉀肥：氯化鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀 3. 溶液濕潤葉片時間（附著時間）（0.51小時） 可加入“潤濕劑”：0.10.2洗滌劑或中性皂 4 .噴施時間：清晨、傍晚或陰天 5. 溶液反應 微酸性：有利于陰離子吸收（主要供給陰離子， 溶液應調至微酸性） 中性微堿性：有利于陽離

18、子吸收 6. 溶液濃度、噴施部位：0.12，不易移動的元素， 增加噴施次數，鐵不宜移動，噴在新葉上效果好,第二節 影響植物吸收養分的環境條件,一、介質中的養分濃度 要求土壤溶液中的養分濃度維持在適 宜植物生長的水平 過低：吸收困難； 過高：造成鹽害 二、光照 光合作用（硝酸鹽）、呼吸作用(質流) 吸收 三、溫度 呼吸作用 atp 吸收,kcl和nacl濃度對離體大麥根吸收k+和na+速率的影響,外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響,一般638c的范圍內，根系對養分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40c ）時，高溫使體內酶鈍化，從而減少了可結合養分離子載體的數

19、量，同時高溫使細胞膜透性增大，增加了礦質養分的被動溢泌。 低溫往往使植物的代謝活性降低，從而減少養分的吸收量,溫度,光照可通過影響植物葉片的光合強度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產生間接影響，最終影響到根系對礦質養分的吸收,光照,四、土壤水分 作用：1.影響植物根系的生長發育 2.影響土壤養分的濃度、有效性和遷移 3.影響土壤通氣性、土壤微生物活性、 土壤溫度等，從而影響養分形態、 轉化及有效性 適宜的土壤含水量： 五、土壤通氣性 良好 有氧呼吸 atp 吸收,田間持水量的6080,水分狀況是化肥溶解和有機肥料礦化的決定條件。水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接

20、影響到養分的吸收,水分,土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質的產生；三是土壤養分的形態和有效性,五、通氣狀況,六、土壤的酸堿性（介質反應） 介質酸堿性對植物吸收養分的影響： 1. 影響根細胞表面的電荷狀況 酸性反應時，根細胞的蛋白質分子帶正電荷為主，能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應時，根細胞的蛋白質分子帶負電荷 為主，能多吸收外界溶液中的陽離子 偏酸性：吸收陰離子陽離子 偏堿性：吸收陽離子陰離子 2. 影響養分形態和有效性,營養元素土壤中有效含量 較多時的ph范圍 氮 5.58.0 鉀、鈣、鎂 6.0 磷 5.57.0 硫 5.5 鐵、錳、鋅 銅

21、、鈷 6.0 硼 5.07.0 總的來說，ph5.57.0時， 各種養分的有效性均較高,ph值,土壤反應和植物有效養分含量的關系,3.影響土壤微生物的種類和活性，從而影響有機養分的轉化及氮、硫的氧化還原過程 適宜ph范圍,七、土壤的氧化還原狀況 影響養分的形態和有效性 如eh低，養分呈還原態，除nh4 + 、 fe2+ 、 mn 2 +外，許多養分的還原態對植物吸收是無效，甚至是有害的,5.5 7.5,八、離子間的相互作用 （一）離子間的頡頏作用 1. 定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現象。 2. 表現：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：k+、rb+、cs +之間 二價

22、與二價之間： ca2+、mg2+、ba2+之間 一價與二價之間：nh4+和h+對ca2+、k+對fe2,陰離子之間： cl-、br-和i-之間； h2po4-和oh-之間； h2po4-和cl-之間； no3-和cl-之間； so42-和seo42-之間,二）離子間的相助作用 1. 定義：溶液中某種離子的存在有利于根系 吸收另一離子的現象。 2. 表現：陰離子與陽離子之間 如no3- 、 so42-等對陽離子的吸收有利 二價離子（ ca2+ ）對一價陽離子， 如ca2+ 、mg2+、al3+等能促進k+ 、 nh4+的吸收,維茨效應,第三節 植物的營養特性,一、植物營養的共性和多樣性 （一）共

23、性：所有高等植物都需要16種必需營養元素 （二）多樣性：必需元素、有益元素、有毒元素 1. 有益元素 （1）有益元素的概念 某些元素適量存在時能促進植物的生長發育； 或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植物是不可缺少的，這些元素稱為“ 有益元素”,2）有益元素的種類和功能 元素名稱 主要生理功能 主要受益植物 硅增強植物的硬度 禾本科植物 (如水稻、小麥、大麥) 鈷維生素b12合成 豆科固氮植物調節酶或激素活性(必需) 鈉參與c4或cam光合途徑 c4代替鉀參與細胞滲透壓植物(如甜菜等)調節、部分酶激活 鎳豆科植物脲酶的組成 豆科植物 鋁（尚未明確） 喜酸性植物(如茶樹,2. 毒性較

24、大的元素 如：i、br、f、al、cr、pb、cd、hg 3. 植物的超積累吸收及其利用 超積累植物 植物修復 植物開礦 4. 植物營養遺傳特性的差異不同種類或同一種類不同品種的植物： （1）對元素的種類和數量需要不同 （2）對肥料的需要量不同,二、植物不同生育期的營養特性,生育期,營養生長期 生殖生長期,作物營養期：植物根系從介質中吸收養分的時期。 作物吸收養分的一般規律,吸收速率,生長時間,植物營養的階段性： 作物在不同的生育期對營養元素的種類、數量、比例都是不同的,營養期中兩個關鍵性的施肥期 1. 作物營養臨界期：指某種養分缺乏、過多 或比例不當對作物生長影響最大的時期 多出現在作物生育

25、前期，如磷素營養的臨界期多出現在幼苗期 2. 作物營養最大效率期：指某種養分能夠發 揮最大增產效能的時期 是作物生長最旺盛的時期，對某種養分的需求量和吸收量都最多,三、植物營養與根系特性 （一）根系形態特征與養分吸收 1. 根的類型,分 類,從整體上分 從個體上分,直根系：根深 須根系：根廣,定根 形成直根系 不定根 形成須根系,主根 側根,a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖,2. 根的數量 用單位體積或面積土壤中根的總長表示 （lv，cm/cm3 或 la ， cm/cm2 ） 一般：須根系的lv 直根系的lv lv越大，總面積越大，根與養分接觸的機率高,反映根系的營養特性,3.

26、根的分布 分布稀疏或過密：養分利用不充分 分布合理：提高養分吸收效率,二）植物根際及其營養作用 1. 根際的概念：由于植物根系的影響而使其理化生物性質與原土體有顯著不同的那部分根區土壤。離根1幾mm范圍。 2. 根系分泌物 （1）種類 無機物：co2、礦質鹽類 有機物：核酸、蛋白質及酶、 氨基酸、有機酸,2）作用： 活化土壤養分； 增加養分的有效性和移動性； 抵御有害物質（過量的鐵、鋁、錳）對根系的毒害作用,3. 根際微生物 （1）非侵染微生物對植物吸收養分的影響 礦化有機物，釋放co2和無機養分 產生和分泌有機酸，促進養分的有效性 固定和轉化大氣中的養分 產生和釋放生理活性物質,2） 菌根：

27、土壤真菌侵染植物根系后形成 的聯合共生體 作用：促進植物對養分的吸收,4. 根際ph值 呼吸作用 （1）影響因素 根系分泌的有機酸、hco3- 等，影響根際ph值。 （2）作用：影響養分的有效性,一、合理施肥的基本理論 （一）養分歸還學說（李比希） 1.要點：隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養分，如果不正確地歸 還土壤的養分，地力就將逐漸下降，要 想恢復地力就必須歸還從土壤中取走的全 部養分 2. 意義：強調施肥的重要性,3. 歸還養分的方式： 一是通過施用有機肥料， 二是通過施用無機肥料，二者各有優缺點，若能配合施用則可取長補短，增進肥效，是農業可持續發展的正確之路，但李比希對有機

28、肥的作用估計不足,二）最小養分律（李比希） 1. 要點：作物產量的高低受土壤中相對含量最低的養分所制約。也就是說，決定作物產量的是土壤中相對質量分數最少的養分，最小養分會隨條件變化而變化，如果增施不含最小養分的肥料，不但難以增產，還會降低施肥的效益。 2. 意義：強調施肥要有針對性,最小養分律示意圖,最小養分隨條件而變化的示意圖,目前農業生產尤其是大棚蔬菜生產中，普遍存在過量施用氮肥，施鉀肥不足，造成氮過剩而鉀虧缺，氮、磷、鉀養分比例失衡的問題。這樣的施肥模式不僅浪費肥料資源，降低肥料利用率，造成土壤鹽害，而且使應該補充的最小養分沒有得到補充，土壤缺鉀就成了提高產量的制約因素，從而降低施肥效果

29、，給農民帶來一定的經濟損失,三）限制因子律（布來克曼） 最小養分律的擴大和延伸 1. 含義：增加一個因子的供應，可以使作物生長增加。但在遇到另一個生長因子不足時，即使增加前一個因子，也不能使作物增產，直到缺少的因子得到滿足，作物產量才能繼續增長。 2. 意義：施肥既要考慮各種養分供應狀況，又要注意與生長有關的環境因素,四）報酬遞減律 1. 含義：在技術條件相對穩定的情況下，隨著投入量的增加，報酬是增加的，但隨單位投入量的增加，報酬的增加卻是依次遞減的。 2. 意義：揭示了作物產量與施肥量之間的一般規律；第一次用函數y=a(1-e-cx)關系反映了肥料遞減規律；使肥料使用由經驗型、定型化走向了定

30、量化。 3. 完善（費佛爾）：y=b0+b1x+b2x2,表 燕麥磷肥砂培試驗,報酬遞減律示意圖,y=a(1-e-cx,施肥量與邊際產量的關系,y=b0+b1x+b2x2,報酬遞減律告誡我們：施肥要有 限度，不是施肥越多越增產，超過合 理施肥量上限就是盲目施肥,二、施肥技術 （一）確定施肥量的方法 影響施肥量的因素：作物種類及品種、產量水平、土壤肥力狀況、肥料種類、施肥時期以及氣候條件等 定性的豐缺指標法：將土壤分“高” 、“中”、“低”，確定相應施肥量。 一般“低” 級，施入的養分量是作物需肥量的二倍；一“高”級不施肥。 簡單易行，但比較粗糙 2. 肥料效應函數法：通過試驗擬合肥料效應方程，計算施肥量 方法較復雜，不易掌握,3. 目標產量法：以實現作物目標產量所需養分量與土壤供應養分量的差額作為確定施肥量的依據，以達到養分收支平衡，所以，又稱為養分平衡法。 計算公式： 式中：f：施肥量(千克/公頃)；y：目標產量(千克/公頃)；c：單位產量的養分吸收量(千克)；s：土壤供應養分量(千