第六章消化與吸收

畜禽在進行新陳代謝的過程中，不僅需要從外界環境中攝取氧氣，而且還需要

不斷地從外界環境中攝取各種營養物質，作為機體活動和組織生長的物質和能

量來源。機體所需要的營養物質除水以外，還包括蛋白質、糖類、脂類、無機鹽

和維生素等。其中蛋白質、糖類和脂類都屬于結構復雜的有機物，不能直接被機

體吸收，必須在消化道內經過分解，轉變成結構簡單沒有種屬特異性的小分子物

質，才能透過消化道粘膜進入血液循環，以供組織細胞利用。將食物中的各種營

養物質轉變為能被吸收和利用狀態的生理生化活動，稱為消化。經過消化后的

食物、水、鹽類等，透過消化道粘膜，進入血液和淋巴循環的過程，稱為吸收

（absorption）o消化和吸收是兩個相輔相成、緊密聯系的過程。不能被消化吸收

的食物殘渣，最終以糞便的形式排出體外。

第一節概述

一、消化方式

1.機械性消化：是指通過消化道肌肉的舒縮活動，將食物磨碎，并使之與消化液

充分混合，以及將食糜不斷地向消化道遠端推送，最終將消化吸收后的飼料殘

渣排出體外。

2.化學性消化：是指消化腺所分泌的各種消化酶和植物飼料本身的酶將飼料中的

蛋白質、脂肪和糖類分解成為小分子物質的過程。

3.微生物消化：是指由棲居在畜禽消化道內的微生物對飼料進行發酵的過程。此

種消化方式對飼料中纖維素、半纖維素、果膠等高分子糖類的消化具有極為重

要的意義。

上述三種消化過程既具有明顯的階段性，又相互聯系、相互影響和同時進行。機

械性消化為化學性消化和生物學消化創造條件；化學性消化和生物學消化又在

一定程度上影響機械性消化。此外，不同部位的消化管因結構的不同，其消化方

式各有側重。如口腔內以機械性消化為主；小腸內以化學性消化為主；而單胃動

物的大腸和復胃動物（牛、羊等）的瘤胃，則以生物學消化為主。

二、消化道的主要功能

（一）消化道的運動功能

L消化道平滑肌的電活動

消化道平滑肌電活動的形式要比骨骼肌復雜的多，其電生理變化大致可分為三

種，即靜息電位、慢波電位和動作電位。

（1）靜息電位

消化道平滑肌的靜息電位不穩定，波動較大，其實測值為-60?-50mV,靜息電位

主要由K*的平衡電位形成，但Na，、Cl、Ca"以及生電性鈉泵活動也參與了靜息

電位的形成。

（2）慢波電位

消化道平滑肌細胞可自發產生節律性的去極化。電生理研究表明：在安靜狀態下，

用微電極可在胃腸道縱行肌細胞靜息電位基礎上記錄到一種緩慢的、大小不等

的、節律性去極化波，由于其發生頻率較慢而被稱為慢波電位，又稱基本電節律

（basalelectricrhythm,BER）,其波幅變動在20?30mV之間，持續1—4

秒，頻率隨消化道不同部位而異。狗胃的基本電節律起源于胃大彎上部的縱行肌,

并向幽門方向傳導，其波幅和傳導速度不斷增大，頻率為5次/分。十二指腸的

基本電節律起源于近膽管（馬為肝管）入口處的縱行肌，頻率為20次/分。從十

二指腸至回腸，基本電節律頻率呈逐步下降趨勢。慢波產生的離子基礎還不完

全清楚。目前認為：它的產生可能與細胞膜上的生電性鈉泵活動的周期性活動有

關。當鈉泵的活動減弱時，從細胞內泵出的Na，離子減少，靜息電位變小，膜便

發生去極化；當鈉泵活動恢復時，膜的極化加強，出現慢波的復極化。通常情

況下，慢波起源于消化道的縱行肌，以電緊張的形式擴布到縱行肌。結腸段慢波

起源于環行肌。由于切斷支配胃腸的神經或用藥物阻斷神經沖動后，慢波電位依

然存在，表明它的產生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收縮，但它可反映

平滑肌興奮性的周期變化。慢波可使靜息電位接近于產生動作電位的閾電位，一

旦達到閾電位，膜上的電壓依從性離子通道便開放而產生動作電位。

（3）動作電位

平滑肌的動作電位與神經和骨骼肌的動作電位的區別在于：①鋒電位上升慢，持

續時間長。②動作電位不受鈉通道阻斷劑的影響，但可被Ca*離子通道阻斷劑

所阻斷，這表明它的產生主要依賴Ca*的內流。③動作電位的復極化與骨骼肌相

同，都是通過K'的外流而實現，所不同的是，平滑肌K.的外向電流與Ca?.的內

向電流在時間過程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低，而且大小不等。

平滑肌產生的慢波電位本身并不一定引起動作電位和平滑肌收縮。如果在神

經或體液因素的影響下，慢波電位超過一定臨界值時，就可能在慢波的脊上觸

發一個或多個動作電位，隨之出現平滑肌收縮。每個慢波上所出現動作電位的數

目越多，肌肉收縮的幅度就越大。

慢波、動作電位和肌肉收縮的關系可簡要歸納為：平滑肌的收縮是繼動作電位之

后產生的，而動作電位是在慢波去極化的基礎上發生的。慢波是平滑肌的起步

電位，是平滑肌收縮節律的控制波，它決定胃腸道蠕動的方向、節律和速度。

2.消化道平滑肌電活動與胃腸運動

（二）消化道的分泌功能

人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達6-8L。消化液主要由有機物、離子和

水組成。消化液的主要功能為：①稀釋食物，使之與血漿的滲透壓相等，以利

于吸收；②改變消化腔內的pH,使之適應于消化酶活性的需要；③水解復雜的

食物成分，使之便于吸收；④通過分泌粘液、抗體和大量液體，保護消化道粘

膜，防止物理性和化學性的損傷。

分泌過程是由腺細胞主動活動的過程，它包括由血液內攝取原料、在細胞內合成

分泌物，以及將分泌物由細胞內排出等一連串的復雜活動。對消化腺分泌細胞

的刺激-分泌耦聯的研究表明，腺細胞膜上往往存在著多種受體，不同的刺激物

與相應的受體結合，可引起細胞內一系列的生化反應，最終導致分泌物的釋放。

1.消化腺的種類

2.腺細胞分泌的基本原理

（三）消化道的內分泌功能

在胃腸的粘膜層內，不僅存在多種外分泌腺體，還含有十種內分泌細胞，這些

細胞分泌的激素統稱為胃腸激素（gastrointestinalhormone）。胃腸激素在化

學結構上都是由氨基酸殘基組成的肽類，分子量大多數在5000以內。

1.胃腸內分泌細胞的形態及分布

用細胞免疫細胞化學的方法己經證明，從胃到大腸的粘膜層內，存在有40多種

內分泌細胞，它們分散地分布在胃腸粘膜的跑非內分泌細胞之間。由于胃腸粘

膜的面積巨大，胃腸內分泌細胞的總數很大有大，大大地超過了體內所有內分泌

腺的總和。因此，消化道已不僅僅是人體內的消化器官，它也是體內最大最復雜

的內分泌器官。

胃腸內分泌細胞在形成上有兩個明顯的特點，一是細胞內的分泌顆粒均分布在核

和基底之間，故屬于基底顆粒細胞。不同的內分泌細胞的分泌顆粒大小、形狀

和密度均不同。胃腸內分泌細胞的另一特點是，大部分細胞呈錐形，其頂端有絨

毛突起，伸入胃腸腔內，微絨毛可直接感受胃腸內食物成分和pH的一刺激而引

起細胞的分泌活動。只有少數胃腸內分泌細胞無微絨毛，它們與胃腸腔無直接接

觸，它們的分泌可由神經興奮或局部內環境的變化而引起，而與胃腸腔內的食物

成分無關。這兩種類型的細胞，前者被稱為開放型細胞，后者為閉合型細胞。

胃腸內分泌細胞在生物化學方面都具有攝取胺前體，進行脫羥而產生肽類或活性

胺的能力。具有這種能力的細胞統稱為APUD(amineprecursoruptakeand

decarboxyTation)細胞。除胃腸和胰腺的內分泌細胞外，神經系統、甲狀腺、

腎上腺髓質、垂體等組織中也含有APUD細胞。

表主要胃腸內分泌細胞的名稱、分布和分泌產物

細胞名稱分泌產物分布部位

A細胞胰高血糖素胰島

B細胞胰島素胰島

D細胞生長抑素胰島、胃、小腸、結腸

G細胞胃泌素胃竇、十二指腸

I細胞膽囊收縮素小腸上部

K細胞抑胃肽小腸上部

Mo細胞胃動素小腸

N細胞神經降壓素回腸

胰島、胰腺外分沁部分、胃、小腸、

PP細胞胰多肽

大腸

S細胞促胰液素小腸上部

2.胃腸激素的作用

胃腸激素與神經系統一起，共同調節消化器官的運動、分泌和吸收功能。止匕外，

胃腸激素對體內其它器官的活動也具有廣泛的影響。其作用有三個主要方面。

①調節消化腺的分泌和消化道的運動

這一作用的靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、腸腺、肝細胞、食管-胃括約肌、

胃腸平滑肌及膽囊等。

②調節其它激素的釋放

已經證明，食物消化時，從胃腸釋放的抑胃肽(gastricinhibitory

polypeptide,GIP)有很強的刺激胰島素分泌的作用。因此，口服葡萄糖比靜脈

注射相同劑量的葡萄糖，能引起更多的胰島素分泌。進餐時，不僅由于葡萄糖

的吸收入血直接作用于胰島B細胞，促進其分泌胰島素，而且還可通過抑胃肽及

早地把信息傳遞到胰島，引起胰島素較早的分泌；使血糖不至于升得過高而從

尿中丟失，這對于有效地保持機體所獲得的能源，具有重要的生理意義。

影響其它激素釋放的胃腸激素還有：生長抑素、胰多肽、血管活性肽等，它

們對生長激素、胰島素、胰高血糖素、胃沁素等的釋放均有調節作用。

③營養作用

一些胃腸激素具有刺激消化道組織的代謝和促進生長的作用，稱為營養作用

(trophicaction)。例如，胃泌素能刺激胃沁酸部和粘膜和十二指腸粘膜的蛋

白質、RNA和DNA的合成。從而促進其生長。給動物長期注射五肽胃泌素(一種

人工合成的胃泌素，含有胃泌素活性的最小片段一竣基端的5個氨基酸片段），

可引起壁細胞增生。在臨床上也觀察到，切除胃竇的病人，血清胃泌素水平下降,

同時可發生胃粘膜萎縮；相反，在患有胃泌素瘤的病人，血清胃泌素水平很高,

這種病人多有胃粘膜增生、肥厚。止匕外，近年來還發現，小腸粘膜內I細胞釋放

的膽囊收縮素也具有重要的營養作用，它能引起胰腺內DNA、RAN和蛋白質的合

成增加，促進胰腺外分泌組織的生長。

由胃腸內分泌細胞釋放的激素主要是通過血液循環運送到靶細胞起作用的，這些

出現在血液中的激素，可用放射免疫方法從血液中測定出來。但有一些胃腸激

素釋放后并不進入血液循環，而是通過細胞外注彌散至鄰近的靶細胞，這種傳遞

局部信息的方式也稱為旁分泌（paracrine）。由胃竇部或胰島內的D細胞釋放

的生長抑素，很可能是以這種方式發揮其對鄰近的胃泌素細胞（G細胞）或胰B

細胞的抑制性調節作用的。

3.腦-腸肽的概念

近年來的研究證實，一些產生胃腸道的肽，不僅存在于胃腸道，也存在于中樞神

經系統內；而原來認為只存在于中樞神經系統的神經肽，也在消化道中發現。

這些雙重分布的肽被統稱為腦-腸肽（braingutpeptide）。已知的腦-腸肽有胃

泌素、膽囊收縮素、P物質、生長抑素、神經降壓素等約20余種。這些肽類雙

重分布的生理意義已引起人們的重視，例如膽囊收縮素在外周對胰酶分泌和膽

汁排放的調節作用及其在中樞對攝食的抑制作用，提示腦內及胃腸內的膽囊收縮

素在消化和吸收中具有協調作用。

（四）消化道的保護功能

1.消化道的細胞保護功能

2.胃腸道的免疫功能

（五）消化道的血液循環

（六）消化道功能的調節（整合）

1.神經機制（神經調節）

①內在神經系統

胃腸的內在神經是由存在于食管至肛門的管壁內的兩種神經叢組成的。一

種是位于胃腸壁粘膜下神經叢（Meissner神經叢）；另一種是位于環行肌與縱

行肌層之間的肌間神經叢（或稱Auerbach神經叢）。內在神經叢包含無數的神

經元和神經纖維，據估計，內在神經叢中約有108個神經元，包括感覺神經元、

中間神經元和運動神經元。內在神經叢的神經纖維（包括進入消化管壁的交感和

副交感纖維）則把胃腸壁的各種感受器及效應細胞與神經元互相連接，起著傳遞

感覺信息、調節運動神經元的活動和啟動、維持或抑制效應系統的作用。目前

認為，消化管壁內的神經叢構成了一個完整的、相對獨立的整合系統，在胃腸活

動的調節中具有十分重要的作用。

②外來神經系統

支配胃腸的自主神經被稱為外來神經，包括交感神經和副交感神經。交感神經從

脊髓胸腰段側角發出，經過腹腔神經節、腸系膜神經節或腥下神經節，更換神

經元后，節后纖維分布到胃腸各部分，主要通過三種途徑影響胃腸活動：①終止

于內在神經元的腎上腺素能纖維；②分布于某些肌束的腎上腺素能纖維；③分布

至血管平滑肌的腎上腺素血管纖維。由交感神經節后纖維釋放至內在神經元表面

的去甲腎上腺素，可抑制神經元的興奮活動，從而抑制其向前傳導的活動。這樣,

由交感神經發放的沖動，可抑制通過內在神經叢或迷走神經傳遞的反射。

副交感神經通過迷走神經和盆神經支配胃腸。到達胃腸的纖維都是節前纖維，它

們終止于內在神經叢的神經元上。內在神經叢的多數副交感纖維是興奮性膽堿

能纖維，少數是抑制性纖維；而在這些抑制性纖維中，多數既不是膽堿能，也不

是腎上腺素能纖維，它們的末梢釋放的遞質可能是肽類物質，因而被稱為肽能神

經。由肽能神經末梢釋放的遞質不是單一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性

肽（VIP）、P物質、腦啡肽和生長抑素等。目前認為，胃的容受性舒張、機械

刺激引起的小腸充血等，均為神經興奮釋放VIP所致，VIP能神經的作用主要

是舒張平滑肌、舒張血管和加強小腸、胰腺的分泌活動。

③中樞神經系統

2.內分泌機制（體液調節）

（七）胃腸道平滑肌特性

在整個消化道中，除口腔、咽、食管大部分（如馬前2/3；牛和豬幾乎全部）和

肛門外括約肌是骨骼肌外，其余部分都是由平滑肌組成的。消化道平滑肌的舒

縮活動既是完成機械性消化的動力，又可促進飼料的化學性消化和營養物質的吸

收。

消化道平滑肌具有肌肉組織所共有的生理特性，如興奮性、自律性、傳導性

和收縮性，但這些特性的表現具有自己的特點。

1.興奮性較低、收縮緩慢消化道平滑肌的興奮性比骨骼肌低。收縮的潛伏期、

收縮期和舒張期比骨骼肌所占的時間要長的多，而且變異很大，即收縮緩慢。

2.較大的展長性消化道平滑肌在微細結構上無Z線、M線和肌小節之分，故

能適應需要作較大的伸展，而不發生張力變化。因此，胃、大腸、反芻動物的瘤

胃等器官可以容納比本身體積大好幾倍的食物，而對胃腸內壓力和運動不發生

明顯影響。

3.持續的收縮或緊張性消化道平滑肌經常保持在一種微弱的持續收縮狀態，

即具有一定的緊張性。緊張性的存在一方面可使消化道粘膜與食糜緊密接觸，利

于消化吸收的進行，另一方面還使消化道各部分保持一定的形態和位置。此外,

平滑肌的各種收縮活動也都是在緊張性基礎上發生的。

4.自律性收縮離體的胃腸道平滑肌，在適宜的環境中，仍能進行良好

的節律性運動，但其收縮很緩慢，節律性也遠不如心肌規則。它起源于平滑肌

本身，在體條件下也受神經系統的調節。

5.對化學、溫度和牽張的刺激較敏感消化道平滑肌對電刺激不敏感，但對于牽

張、溫度和化學刺激特別敏感，輕微的刺激常可引起強烈的收縮。在化學刺激

中，尤其對乙酰膽堿、腎上腺素更為敏感，乙酰膽堿稀釋一億倍仍可使兔的離體

小腸收縮加強；千萬分之一濃度的腎上腺素即可導致肌纖維興奮性降低，緊張

性減弱。止匕外，消化道對酸、堿、鈣鹽和銀鹽等各種化學刺激也較敏感。其它因

素如溫度的突然變化和輕度的突然牽拉，都能引起平滑肌強烈收縮。

消化道平滑肌對上述刺激的敏感性特點是與它所處的生理環境密不可分的，消化

道內容物對平滑肌的擴張、溫度和化學刺激是引起內容物向前推進或排空的自

然刺激因素。

三、攝食的調節

（-）食欲中樞

（二）調節攝食的外周信號

（三）中樞神經遞質和腦肽對攝食的調節

四、消化的個體發育

動物出生后，幼畜的營養來源發生明顯的改變。胎兒期通過母體的血液循環經胎

盤供給營養分，出生后靠母乳哺育；斷乳后幼畜攝食植物性飼料，食物的營養

分組成發生明顯改變，因此他們的消化機能在出生和斷乳時也相應的發生劇烈的

變化。

（-）大分子蛋白的吸收和免疫性的傳遞

各種動物出生時產生免疫抗體的能力很低。出生后一段時間內所以具有一定的抗

病力，其免疫性來源有二：有的（如人、兔）是靠出生前經胎盤從母體獲得免

疫抗體Y-球蛋白；有的（如馬、豬和反芻動物）則是出生后靠吃初乳獲得免疫

抗體。由于動物出生后最初24~36h內，腸壁能夠吸收初乳完整的丫-球蛋白，

因而獲得被動免疫性。因此要及時讓出生仔畜吃到初乳。各種動物傳遞被動免疫

性的情況，如表5—1所示。

動物種類出生前出生后

馬0+++(24h)

豬0+++(24~36h)

牛、山羊、綿羊0+++(24h)

狗、貓+++(T2d)

雞++++(<5d)

小鼠、大鼠+++(16~20d)

兔+++0

人、猴+++0

注：0：不吸收；+~+++：吸收程度

新生動物腸道吸收大分子蛋白借助于內吞機制來完成，內吞過程包括三個步驟：

（1）大分子蛋白吸附于小腸吸收細胞的微絨毛膜上；（2）這些分子吸附達到

一定濃度時，微絨毛膜發生凹陷，將大分子蛋白包埋在內形成小泡，這個攝取過

程需要能量，用以修復細胞膜；（3）小泡（稱吞噬體）與溶酶體結合，形成大

的液泡稱為吞噬溶酶體，于是在其中進行細胞內消化，而有些大分子蛋白逃脫了

分解，游移到細胞膜底側面，以胞吐方式進入細胞間隙和淋巴系統

（二）消化酶與胃腸道運動

1.消化酶的發育和變化研究消化酶的發育和變化對畜牧生產中仔畜提早斷

乳和補喂代乳料有重要的經濟意義。

仔豬剛出生時唾液淀粉酶活力很低，自一周起逐步提高。出生仔豬胃腺已分泌凝

乳酶，它的活性隨哺乳期而增強。1日齡仔豬胃液就含有胃蛋白酶，但胃酶分

泌則較遲，約2周齡時鹽酸產生增加。因此一般于15—20日齡蛋白酶活性迅速

增加，斷乳改喂植物飼料后，胃蛋白酶活性繼續增高，約3月齡時接近成年豬的

水平。剛出生不久，由于胃蛋白酶活性低，有利于初乳抗體的吸收。

在哺乳前期胰腺的蛋白分解酶總活性約增加20倍，淀粉酶約增加30倍，脂肪酶

約增加3倍，6~8周齡時接近成年豬水平。因此，胰液在乳豬的碳水化合物、

脂肪、蛋白質消化中起了重要作用。由于初乳含有胰蛋白酶抑制分子，使初乳中

Y-球蛋白抗體免遭胰酶的破壞。

初生的仔豬腸腺已能旺盛的分泌腸液。腸液中乳糖酶活性出生時較高，最初1一

2周繼續增加，以后迅速下降，斷乳后乳糖酶活性降至很低。淀粉酶活性約在1

周齡時既從高峰下降，至4-5周齡趨于穩定。蔗糖酶和麥芽糖酶活性出生時很

低，因此，仔豬出生后10d內難以利用蔗糖，以后隨年齡增長而活性逐漸增力口。

幼犢的腸膜完全沒有蔗糖酶，因此利用蔗糖或淀粉的能力很差。

2.胃的運動和腸的吸收幼畜的胃腸道運動也隨個體發育而變化。出生期有連

續而微弱的胃運動，而沒有靜止期；以后運動增強，仔豬約10日齡開始出現2

—4min的靜止期。隨著日齡增長，運動期逐漸縮短，靜止期逐漸延長，2—3

周齡時，接近于成年豬水平。仔畜胃排空特點是速度快，并隨年齡的增長而逐漸

變慢。飼喂后仔豬胃完全排空時間，3日齡至2周齡約為1.5h,1月齡為3—5h,

2月齡為16—19h；有哺乳轉為采食植物性飼料后，其排空時間顯著增加。

吸收機能也隨年齡而變化，尤其是剛出生和斷乳是變化最大。剛出生時腸細胞膜

因吸附初乳抗體而影響轉運其他營養分的能力。例如，新生仔豬一旦哺乳，腸

細胞鈉的主動轉運率可降低1/21/3,同時結腸粘膜鈉的補償性吸收可增加一

倍。

(三)微生物消化

新生動物的胃腸道內基本上不存在微生物，但出生后不久，外界的微生物進入胃

腸道，并在適當部位棲居而迅速繁殖，形成具有特征性的微生物群落。在哺乳

期乳酸菌是胃腸道內的優勢菌系，對外來有害細菌起了抑制性作用。轉飼植物性

飼料后，微生物的優勢菌系也發生變化，主要分布與大腸和反芻動物的前胃內。

這些部位運動比較緩慢，PH接近中性，為微生物的棲居和繁殖提供了適宜

的環境。微生物的代謝產物如揮發性脂肪酸等可刺激胃腸道，促使前胃和大腸的

發育。在營養分利用方面，微生物與草飼動物宿主之間相互供給，構成了共生

關系。

五、、胃腸道機能的調節

所謂胃腸道機能主要指胃腸道運動及相關消化腺分泌為基礎的消化吸收活動。胃

腸道的分泌、運動和吸收機能受神經和體液兩方面的調控。

(-)胃腸道的神經支配及作用

1.交感神經和副交感神經

胃腸道受交感神經和副交感神經的雙重支配，其中副交感神經的作用是主要的。

副交感神經主要來自迷走神經，只有結腸后段、直腸和肛門內括約肌是由盆

神經支配的。副交感神經的節前纖維到達胃腸壁后與內在神經叢的節細胞形成

突觸聯系，然后發出很短的節后纖維支配胃腸平滑肌和腺體，對胃腸運動及腺體

分泌主要起興奮作用。內在神經叢的多數副交感神經纖維是興奮性膽堿能纖維，

少數是抑制性纖維；而這些抑制性纖維中，多數既不是膽堿能，也不是腎上腺素

能纖維，它們的末梢釋放的遞質可能是肽類物質，因而被稱為肽能神經。由肽能

神經末梢釋放的遞質不是單一的肽，而可能是不同的肽，如血管活性腸肽

(vasoactiveintestinalpeptide,VIP)>P物質、腦啡肽和生長抑素等。目

前認為，胃的容受性舒張、機械刺激引起的小腸充血等，均為神經興奮釋放VIP

所致，VIP能神經的作用主要是舒張平滑肌、舒張血管和加強小腸、胰腺的分

泌活動。

交感神經從脊髓胸腰段側角發出，經過腹腔神經節和腸系膜前、后神經節交

換神經元后，其節后纖維主要終止于內在神經叢的腎上腺素能纖維，其次分布

于某些肌束的腎上腺素能纖維和血管平滑肌的腎上腺素能縮血管纖維。由交感神

經發放的沖動，可抑制通過內在神經叢或迷走神經所傳遞的沖動。交感神經的興

奮對胃腸運動和腺體分泌主要起抑制作用。

支配胃腸道的植物性神經中同時還含有內臟傳入神經。在支配腸管的交感神經的

三萬條纖維中，有50%是傳入纖維。在支配胃腸道的迷走神經中，大部分也是

傳入的感覺纖維。據估計，貓迷走神經所含的三萬條纖維中，至少80%是傳入性

的。

2.內在神經叢

內在神經叢也叫壁內神經叢(intrinsicplexus),分布在從食管中段到肛門的絕

大部分消化管壁內。它主要由兩組神經纖維網交織而成：一組是位于縱行肌和環

行肌之間的肌間神經叢，又稱Auerbach神經叢；另一組是位于胃腸壁粘膜下層

的粘膜下神經叢，或稱Meissner神經叢。這些神經叢包括：感受器、感覺(傳

入)神經元、中間神經元和運動(傳出)神經元，也包括進入胃腸壁內的外來的

交感神經和副交感神經。內在神經叢中的感覺神經元終止于肌肉層內對牽張刺

激敏感的機械感受器和粘膜層對食糜成分如酸或氨基酸等敏感的化學感受器；運

動神經元分布于胃腸壁的平滑肌、腺體和血管平滑肌上。運動神經末梢與胃腸

道平滑肌之間沒有典型的突觸聯系，而是通過神經末梢的曲張體影響效應器的活

動，當神經沖動抵達曲張體時，遞質從曲張體釋放出來，彌散到附近的效應器

細胞而起作用。如此，內在神經叢的神經纖維將胃腸壁的各種感受器及效應細胞

與神經元互相連接，構成一個完整而相對獨立的整合系統，在胃腸活動調節中

具有十分重要的作用。

(-)胃腸激素及作用

1.胃腸激素

胃腸道具有大量多種類型的內分泌細胞，它們分散的分布在粘膜上皮細胞之間，

分泌多種激素和激素類物質，統稱為胃腸激素(gastrointestinalhormone)0

這些激素在化學結構上都是由氨基酸殘基組成的肽類，分子量大約在5000以內。

它們與神經系統共同調節著消化器官的運動、分泌、吸收等活動。

胃腸道粘膜面積巨大，其中內分泌細胞的數量超過了體內所有內分泌腺中內分泌

細胞的總和，是體內最大的、最復雜的內分泌器官。這些內分泌細胞都具有攝

取胺前體，進行脫竣而產生肽類激素或活性胺的能力，具有這種能力的細胞統稱

為APUD(amineprecursoruptakeanddecarboxylation)細胞。除胃腸和胰腺

的內分泌細胞外，神經系統、甲狀腺、腎上腺髓質、垂體等組織中也含有APUD

細胞。它們分泌的激素主要通過血液循環運送到靶細胞起作用，但也有一些胃

腸激素釋放后并不進入血液循環，而是通過細胞外液彌散至鄰近的靶細胞，此種

傳遞局部信息的方式稱為旁分泌。

表5-1主要胃腸內分泌細胞的名稱、分布和分泌產物

細胞名稱分泌產物分泌部位

A細胞胰高血糖素胰島

B細胞胰島素胰島

D細胞生長抑素胰島、胃、小腸、結腸

G細胞胃泌素胃竇、十二指腸

I細胞膽囊收縮素小腸上部

K細胞抑胃肽小腸上部

Mo細胞胃動素小腸

N細胞神經降壓素回腸

PP細胞胰多肽胰島、胰腺外分泌部、胃、小腸、大腸

S細胞促胰液素小腸上部

2.胃腸激素的作用

(1)調節消化腺的分泌和消化道的運動

其靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、腸腺、肝細胞、食管一胃括約肌、胃腸平滑

肌及膽囊等。主要胃腸激素對消化道的分泌和運動的作用。

(2)調節其它激素的釋放

現已證明，食物消化時，從胃腸釋放的抑胃肽(gastric

inhibitorypolypeptide,GIP)有很強的刺激胰島素分泌的作用。因此，口服

葡萄糖比靜脈注射同劑量的葡萄糖，能引起更多的胰島素分泌。動物采食時，不

但吸收入血的葡萄糖可直接作用于胰島B細胞，促使其分泌胰島素；而且還可

以通過抑胃肽及早地把信息傳遞到胰島，引起胰島素較早分泌，使葡萄糖不至于

升的過高而從尿中丟失。這對于有效地保持機體所獲得的能源，具有重要的生

理意義。

影響其它激素釋放的胃腸激素還有：生長抑素、胰多肽、血管活性腸肽等，它們

對生長激素、胰島素、胰高血糖素、胃泌素等的釋放均有調節作用。

(3)營養作用

一些胃腸激素具有刺激胃腸道組織的代謝和促生長的作用，稱為營養作用

(trophicaction)o例如，胃泌素能刺激胃的泌酸部位粘膜和十二指腸粘膜的

蛋白質、RNA和DNA的合成，從而促進其生長。給動物長期注射五肽胃泌素(一

種人工合成的胃泌素)，可引起壁細胞增生。膽囊收縮素能引起胰腺內DNA、

RNA和蛋白質的合成增加，促進胰腺外分泌組織的生長。

(三)腦一腸肽的概念

近年來的研究證實，一些產生于胃腸道的肽，不僅存在于胃腸道，也存在于中樞

神經系統內；而原來認為只存在于中樞神經系統的神經肽，也在消化道中發現。

這種雙重分布的肽統稱為腦一腸肽(brain-gutpeptide)0已知的腦一腸肽有胃

泌素、膽囊收縮素、P物質、生長抑素、神經降壓素等約20余種。這些肽的雙

重分布具有很重要的生理意義。如膽囊收縮素在外周對胰酶分泌和膽汁排放具

有調節作用，在中樞對攝食具有抑制作用，提示腦內及胃腸內的膽囊收縮素在消

化和吸收中具有協調作用。

第二節口腔內消化

一、采食和飲水(P75)

1.采食(prehension)

家畜用嘴捕捉食物，并將食物送入口腔的過程稱為采食。不同的動物其采食的方

式不同。但唇、舌、齒是各種動物采食的主要器官。

狗、貓和其它肉食動物通常用前肢按住食物，用門齒和犬齒咬斷食物，并依靠頭

部和頸的運動將食物送入口內。

牛的主要采食器官是舌。牛的舌很長，運動靈活而堅強有力，舌面粗糙，能伸出

口外，把草卷入口內，再用下頜門齒和上頜齒齦將草切斷，或靠頭部的牽引動

作來扯斷。粥狀或散落的飼料也都用舌舔取。

馬、驢主要靠唇和門齒采食。馬的上唇感覺敏銳，運動靈活。放牧時，上唇

將草送至門齒間切斷，或依靠頭部的牽引動作將不能咬斷的草扯斷。舍飼時，

用唇收集干草和谷粒，舌協助采食。

綿羊和山羊的采食方法與馬大致相同。綿羊上唇有裂隙，便于啃食很短的牧

草。

豬用鼻突掘地尋找食物，并靠尖形的下唇和舌將食物送入口內。舍飼時,

豬依靠齒、舌和特殊的頭部動作來采食。

2.飲水

飲水時，貓和狗將舌浸入水中，卷成匙狀，將水送入口中。其它家畜一般先把上

下唇合攏，中間留一小縫，伸入水中，然后下頜下降，同時舌向咽部后移，使

口腔內形成負壓，把水吸入口腔。仔畜吮乳也是靠口腔壁肌肉和舌肌收縮，使口

腔形成負壓來完成。

二、咀嚼(mastication)(Ps?)

咀嚼是在頜部、頰部肌肉和舌肌的配合運動下，用上下臼齒將食物機械磨碎，并

混合唾液的過程，是消化過程的第一步。動物牙齒疾病是消化紊亂的最常見原

因之一。馬在飼料咽下前咀嚼充分；反芻動物采食時咀嚼不充分，待反芻時再咀

嚼；肉食動物咀嚼不完全，一般隨采隨咽。

咀嚼的生理意義：①將飼料磨碎，增加與消化液接觸面積；尤其是可破壞植物細

胞的纖維素壁，暴露其內容物，以利于消化；②便于粉碎后的飼料與唾液充分

混合，并濕潤和潤滑食物，利于食團形成，便于吞咽；③咀嚼動作可以刺激口腔

內的各種感受器，反射性引起消化腺的分泌和胃腸道運動，為隨后的消化做好準

備。

咀嚼的次數和時間與飼料的性狀有關。一般濕的飼料比干的飼料咀嚼次數少，咀

嚼時間也比較短。由于咀嚼時，咀嚼肌活動增強，消耗大量能量，因此，有必

要對飼料進行預先加工，以提高飼料利用率。

三、吞咽(deglutition)(P87)

吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同參與的一系列復雜的反射性協調活動，是

食團從口腔進入胃的過程。

吞咽動作可分為由口腔到咽、由咽到食管上端和由食管上端下行至胃三個順次發

生的時期。食物經咀嚼形成食團后，在來自大腦皮層的沖動的影響下，由舌壓

迫食團向后移送。食團到達咽部時，刺激該部的感受器，引起一系列肌肉的反射

性收縮。此時，軟腭上舉并關閉鼻咽孔，阻斷口腔與鼻腔的通路。同時會厭軟骨

翻轉，蓋住喉口，呼吸暫停；同時，食管口舒張和前移，并向咽部接近，咽肌收

縮，將食團迅速擠入食管。在此過程中，食團刺激了軟腭、咽部和食管等處的感

受器，發出傳入沖動，抵達延髓中樞，中樞的傳出沖動引起反射性食管蠕動，

推送食團向后移行；當食團到達食管末端時，可刺激管壁上的機械感受器，反射

性引起食管一胃括約肌舒張，使食物進入胃內。

吞咽由咽部周圍(主要是軟腭部，此外包括咽和食道)的感受器感受刺激而激發，

興奮主要經由三叉神經、舌咽神經和迷走神經傳到吞咽的基本中樞一延髓。支

配舌、喉、咽部動作的傳出神經在三叉神經、舌咽神經和舌下神經中，支配食管

的傳出神經是迷走神經。

四、唾液(saliva)分泌(P77)

唾液(saliva)是三對大唾液腺和口腔黏膜表面分布的許多小頰腺(bucaal

glands)的混合分泌物。腮腺(parotidgland)由漿液細胞組成，分泌不含粘蛋

白的稀薄如水的唾液；頜下腺(submaxillarygland)和舌下腺(sublingualgland)

由漿液細胞和粘液細胞組成，分泌含有粘蛋白的水樣唾液；口腔粘膜中的小頰腺

由粘液細胞組成，分泌含有粘蛋白的粘稠唾液。

1.唾液的性質和成分

唾液為無色透明的粘稠液體,呈弱堿性，不同動物PH值差別較大，例豬7.32,

狗和馬7.56,反芻動物&2。唾液由水(98.92%)、少量無機物和有機物組成。

無機物種類很多，但以Na.、K'、CL、HC0；為基本成分，其中K'和HC0,的含量

特別高，甚至高于血漿中的濃度。而Na和CL則相對較低。各類動物間唾液的

組成差異很大，且在分泌過程中也有變化。非反芻動物（如狗）的腮腺和頜下腺

在基礎分泌時產生的唾液含有機質較少，一般都是低滲的。當分泌增加時，Na\

Cl、HCO3的濃度顯著上升，最高可接近等滲狀態。在任何情況下反芻動物分泌

的唾液都含有較多的碳酸氫鹽和磷酸鹽，呈等滲狀態，且具有較強的緩沖能力。

但隨著分泌速度的加快，碳酸氫鹽的含量增加而磷酸鹽的含量相對減少。因此

反芻動物的唾液任何時候都具有較高的緩沖能力。

唾液中的有機物主要為粘蛋白和其它蛋白質。豬和鼠唾液中含有a-淀粉

酶，它能水解淀粉主鏈中的a-1,4糖昔鍵。肉食動物和牛、羊、馬的唾液中一

般不含淀粉酶，但哺乳期的幼畜（如犢牛）唾液中含有脂肪分解酶；在狗、貓等

動物的唾液中還含有微量的溶菌酶。此外，唾液中還含有多種激素如性激素等,

而且隨生理狀態不同而變化。各種動物一晝夜唾液的分泌量往往受飼料種類的影

響。

2.唾液的生理功能

唾液的生理功能主要包括以下幾方面:①濕潤口腔和飼料，便于咀嚼和吞咽。

②溶解食物某些物質，產生味覺和引起各種反射活動。③唾液淀粉酶在接近中

性的條件下，可水解淀粉為麥芽糖。食團進入胃還未被胃液浸透前，這些酶仍可

繼續起作用。④反芻動物唾液中高濃度的碳酸氫鹽和磷酸鹽具有強大的緩沖能

力，能中和瘤胃內微生物發酵所產生的有機酸，借以維持瘤胃內適宜的酸堿度，

保證微生物正常活動。⑤哺乳期幼畜唾液含有脂肪分解酶，能分解乳脂產生的游

離脂肪酸。⑥唾液能沖淡、中和或洗去口腔中的飼料殘渣和異物，潔凈口腔；

狗等肉食動物唾液中的溶菌酶具有殺菌作用。⑦某些動物（如水牛、狗）在高溫

季節可分泌大量稀薄唾液，其中水分的蒸發有助于散熱。⑧反芻動物可隨唾液

分泌大量的尿素進入瘤胃，參與機體的尿素再循環，減少氮的損失。

3.唾液的生成

唾液腺的基本結構是由腺泡和導管組成的唾單位（saliven）,三對唾液腺的組

織學結構大體相似。唾液的生成包括唾液腺的腺細胞分泌原液（原始唾液）和

原液的無機鹽離子在細導管內交換兩過程。原液主要含有唾液淀粉酶或（和）粘

蛋白，其離子組成和離子濃度與一般細胞外液沒有多大區別。當原液通過細導

管流向排泄管時，這些離子與細導管周圍毛細血管內血液進行交換，同時管壁細

胞也具有分泌機能。其中Na被主動重吸收，并在離子交換過程中，主動分泌

K'o因此，唾液中Na'濃度大大降低，而K'則增高。由于Na'的重吸收一般要超過

仁的分泌，于是在唾液導管內外形成了-70mv的電位差，這導致CL的被動吸收,

所以唾液中CL的水平很低。同時導管上皮細胞分泌碳酸氫鹽，其分泌涉及兩種

機理，一種是碳酸氫鹽離子與CL的交換；另一種是細胞的主動分泌。

4.唾液分泌的調節

唾液分泌完全受神經的反射性調節，包括條件反射和非條件反射。條件反射

性唾液分泌是指動物采食時，食物的形、色、味以及采食時的周圍環境等各種

信號，可以建立條件反射而引起的唾液分泌。其傳入神經在I、II、VDI對腦神經

中。非條件反射性唾液分泌是指食物對口腔的機械、化學、溫度等刺激引起口腔

粘膜及舌部的感受器興奮，沖動沿傳入纖維（在舌神經、鼓索神經支、舌咽神經

和迷走神經中）到達中樞，，再由傳出神經到唾液腺，引起的唾液分泌。唾液分

泌的初級中樞在延髓，其高級中樞分布于下丘腦和大腦皮層等處。傳出神經為

副交感神經和交感神經，但以副交感神經為主。

支配唾液腺的副交感神經有兩支，一支經面神經的鼓索支支配舌下腺和頜下

腺；一支經舌咽神經的耳潁支到達腮腺。其作用是：（1）使唾液腺血管舒張，

血流量增加，從而使唾液生成增多。（2）刺激腺細胞分泌水分和無機鹽類。（3）

使腺細胞內粘蛋白的合成和分泌增多。（4）對腺細胞有營養作用。副交感神經

興奮時，頜下腺分泌大量含粘蛋白的唾液，腮腺分泌大量稀薄的水樣唾液，唾液

的總分泌量增多。

支配唾液腺的交感神經發自胸部脊髓（1?3胸椎水平），在頸前神經節交

換神經元后，其節后纖維分布到腺體的血管和腺細胞。它的興奮可引起唾液腺

分泌富含蛋白質和粘蛋白的粘稠唾液。

唾液的分泌還受消化道其他部位的反射性調節，如反芻動物瘤胃內的壓力和化學

感受器受到刺激，可引起腮腺不斷分泌。唾液分泌的質和量可隨飼料的性質和

進食習慣而發生適應性改變。實驗證明：馬吃干草時，唾液的分泌量約為干草重

量的4倍；而吃青草時唾液的分泌量僅為青草重量的一半。此外，不同種屬的動

物唾液分泌也有明顯差異，如反芻動物腮腺持續不斷的分泌，在反芻和采食時分

泌活動加強，隨著采食量的減少分泌量也逐漸減少。狗、馬和豬只在進食時分泌。

第三節單胃的消化

一、胃粘膜的分區及胃液性質（P79）

非反芻動物的胃都是單胃。單胃動物的胃粘膜一般明顯的分為三部分:賁門腺區、

胃底腺區和幽門腺區，馬、豬和大鼠在近食管端還有無腺體區，此區被覆復層

扁平上皮細胞，可能是食糜進行發酵的部位。賁門腺為粘液腺，分泌堿性粘液，

可保護食道處的粘膜免受胃酸的損傷。胃底腺是胃的主要消化腺，占據整個胃底

部，由主細胞、壁細胞和粘液細胞三類細胞組成。它們分別分泌胃消化酶原、鹽

酸和粘液。此外壁細胞還分泌一種稱為“內因子”的物質，該物質與小腸維生素

Bi2的吸收有關。幽門腺分布于幽門部，可分泌堿性粘液。胃液即是有這三種腺

體和胃粘膜上皮細胞的分泌物共同組成的。胃粘膜內還含有一些內分泌細胞，除

了位于幽門腺區的分泌胃泌素的G細胞外，還有分泌生長抑素的D細胞、分泌

胰多肽的PP細胞和分泌組胺的肥大細胞。純凈的胃液是無色、透明、pH值為0.9?

1.5強酸性的液體。除水分外，主要成分為鹽酸、胃消化酶、粘蛋白、內因子

和電解質。

二、胃液的成分及其作用

1.鹽酸

通常所說的胃酸，即為鹽酸。鹽酸由壁細胞分泌出后，小部分與粘液中的有機物

結合，稱為結合酸；大部分以游離方式存在，稱為游離酸；二者合稱為總酸。

鹽酸主要具有以下生理作用：①激活胃蛋白酶原,并提供胃蛋白酶所需的酸性環

境；②使蛋白質膨脹變性，便于被胃蛋白酶水解；③有一定的抑菌作用（抑制和

殺滅隨飼料進入胃內的微生物，維持胃和小腸的無菌狀態）；④鹽酸進入小腸后，

可促進胰液、膽汁分泌和膽囊收縮；⑤鹽酸所造成的酸性環境有助于鐵和鈣的吸

收。

壁細胞分泌鹽酸的基本過程。①壁細胞胞漿內C1主動轉運進入小管腔，同時主

動將Na從小管腔轉運進入胞漿，這兩個過程在管內外形成了-40?-70mv的電

位差，進而引起K'及少量Na向管內的被動轉運。②胞漿中的水解離成H'和0H,

在HMC-ATP酶即質子泵的作用下，H.和K交換，主動將H一分泌入小管腔內。此

外，Na+在獨立的鈉泵作用下被主動重吸收。因此，大部分進入管內的K'、Na'

被重吸收進入胞漿，而H，則代替它們在管內與CL結合形成鹽酸，而后經小管末

端開口分泌進入腺泡腔。③壁細胞中CO?(由代謝產生或來自血液)在碳酸酎酶

的作用下形成碳酸氫根，從胞漿擴散進入細胞外液以交換CL,CL從細胞外液進

入細胞。此后，被分泌進入小管。④由于Na'、CL、K'、進入小管內，滲透壓升

高，吸收水進入官腔，使小管的最終分泌物中含有150?160mmol/L的HCL、

15mmol/L的KCL以及少量的NaCLo

2.胃消化酶胃液中的消化酶有胃蛋白酶、凝乳酶、胃脂肪酶等。

①胃蛋白酶胃液中的主要消化酶，由胃腺主細胞分泌。以無活性的胃蛋白酶

原形式存在于主細胞內，分泌入胃腔經鹽酸激活后，成為有活性的胃蛋白酶。后

者也可以激活其他胃蛋白酶原，稱為自身激活作用。胃蛋白酶作用的最適pH

值為2,在低于PH6的酸性環境中也具有活性，PH大于6時，酶活性消失。在胃

蛋白酶的作用下，蛋白質被分解為際和月東，產生多肽和氨基酸較少。

②凝乳酶哺乳期幼畜的胃液內含量頗高。剛分泌的凝乳酶為沒有活性的酶原,

在酸性條件下激活。凝乳酶先將乳中的酪蛋白原轉變為酪蛋白，然后與鈣離子結

合成不溶性酪蛋白鈣，于是乳汁凝固，使乳汁在胃內停留時間延長，有利于乳

汁在胃內消化。

③胃脂肪酶在肉食動物胃液含有少量丁酸甘油酯酶。

3.粘液

胃液中粘液含有蛋白質、粘多糖等，分為可溶性粘液和不溶性粘液兩種?？扇苄?/p>

粘液由粘液細胞分泌，又稱腺性粘液，迷走神經興奮時引起分泌?？扇苄哉骋?/p>

較稀薄，由胃腺分泌，具有潤滑食物、保護粘膜免受機械損傷的作用。不溶性粘

液呈膠凍狀，由胃表面上皮持續地自發性分泌，覆蓋于胃粘膜表面，機械刺激時

分泌增加。在胃粘膜表面形成一層厚約1mm的粘液層，它除了具有可溶性粘液的

作用外，還與胃粘膜非泌酸細胞分泌的HC03一起構成了“粘液一碳酸氫鹽屏

障”。該屏障的主要作用在于，當胃腔中的FT向胃壁擴散時，與胃粘膜上皮細胞

分泌的HC03在粘液中相遇并發生表面中和作用，使粘液中的pH值由胃腔面至

粘膜上皮細胞表面呈遞增梯度，從而防止了胃酸對胃粘膜的直接侵蝕，也使胃蛋

白酶在粘液深層的中性pH環境中失活，喪失對蛋白質的水解作用。前列腺素

(PGE?)可促使胃粘膜碳酸氫鹽分泌而抑制胃酸分泌，能有效防止“粘液一碳酸

氫鹽屏障”受損。相反，腎上腺皮質激素可促進胃液分泌，抑制胃粘液分泌，這

可能是應激性胃潰瘍發生的機理。

4.內因子(intrinsicfactor)

為壁細胞分泌的一種糖蛋白。與VB12結合，一方面保護VBw免受破壞；一方面促

進VBi?在回腸內的吸收。

三、胃液分泌的調節

生理學中研究胃液分泌及其調節通常采用慢性實驗法。經典的方法有：假飼實

驗法和巴氏小胃法。假飼實驗法是先作好胃瘞手術收集胃液，再作食管瘦手術,

分別將食管上、下斷口縫合于頸部皮膚。上口在狗進食時，食物漏出起到假飼作

用，用于研究食物尚未進入胃時的胃液分泌情況。巴氏小胃法是將狗胃作分離手

術，縫合成胃腔互不相通的上部主胃和下部小胃兩部分，主胃用于消化，小胃開

口于腹壁外，可收集純凈胃液。主胃與小胃之間保持部分漿膜和肌層相連，以保

證小胃的神經和血管支配。

胃液分泌受神經和體液的調節。在研究進食后胃液分泌的機制時，一般按接

受食物刺激的部位，分成三個時期來分析，即頭期(cephalicphase)、胃期

(gastricphase)和腸期(intestinalphase)o但必須指出：三個時期的劃分是

人為的，只是為了便于敘述，實際上這三個時期胃液的分泌，在時間上是相互重

疊、緊密聯系、相互加強的。

1.頭期

頭期的胃液分泌是一種神經一體液性調節，指在進食時刺激了眼、耳、鼻、口腔、

咽和食管等頭部的感受器，而引起的胃液分泌。包括條件反射性和非條件反射

性分泌兩種方式。興奮通過相應的傳入神經傳入中樞，中樞發出的沖動經由迷走

神經傳遞到胃，使壁內神經叢的副交感神經末梢釋放乙酰膽堿，直接引起胃腺分

泌，或者先作用于胃竇粘膜內的G細胞釋放促胃泌素，后者經過血液循環促進胃

液的分泌。

頭期胃液分泌的特點是：持續時間長、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高、

消化力強。

2.胃期

食物進入胃后，對胃的機械和化學性刺激可通過以下三個途徑引起胃液分泌：①

食物的硬度和容積刺激胃底、胃體部的感受器，通過局部和壁內神經叢的反射,

引起胃液分泌。反射的傳入和傳出神經都在迷走神經內，即迷走反射。②擴張刺

激胃幽門部，通過壁內神經叢釋放乙酰膽堿，作用于G細胞，引起促胃泌素的釋

放，即局部神經分泌反射。③食物的化學成分（蛋白質的分解產物）直接作用于

G細胞，引起胃泌素釋放，即胃泌素刺激作用。刺激G細胞釋放胃泌素的主要化

學成分是蛋白質的消化產物，其中包括肽類和氨基酸。G細胞為開放型胃腸內

分泌細胞，頂端有微絨毛樣突起伸入胃腔，可以直接感受胃腔內化學物質的作用。

糖類和脂肪類食物不是胃泌素釋放的強刺激物。

胃期胃液分泌的特點是：酸度較高，但胃蛋白酶含量較頭期低，消化力較弱。

3.腸期

胃內食糜進入小腸后仍能繼續促進胃液分泌。十二指腸粘膜含有較多的促胃液

素，是腸期胃液分泌的重要體液因素之一。小腸還產生一種可刺激胃酸分泌的

物質，叫做腸泌酸素。但腸期胃液分泌量不多，僅占進食后胃液分泌總量的1/10

左右，且消化力低。

腸期胃液分泌量減少與小腸所產生的對胃液分泌起抑制作用的眾多因素有關。①

鹽酸可刺激小腸粘膜引起促胰液素的分泌，而促胰液素對促胃泌素引起的胃酸

分泌具有明顯的抑制作用。②脂肪及其分解產物可刺激小腸粘膜分泌膽囊收縮

素、抑胃肽、神經降壓素、血管活性腸肽等激素，可抑制胃液分泌。③十二指腸

內的高漲溶液一方面可刺激小腸內的滲透壓感受器，通過腸一胃反射，抑制胃

液分泌；另一方面可通過一種或多種抑制性激素發揮抑制作用，但機制不詳。④

腸粘膜內的嗜銘細胞分泌的5-羥色胺對胃酸分泌也有抑制作用。前列腺素對進

食、組胺和胃泌素引起的胃液分泌有明顯抑制作用。

四、胃內的消化過程（P82）

胃內主要進行糖類和蛋白質的初步分解，脂肪開始乳化但分解量很少。唾液淀粉

酶可將淀粉分解為麥芽糖和葡萄糖，而微生物可將糖類發酵為乳酸和揮發性脂

肪酸。蛋白質在胃蛋白酶的作用下初步分解為際和陳，同時產生少量多肽和氨基

幼畜的胃液含鹽酸量很少或完全缺乏，所以，消化蛋白質和殺滅細菌的能力很弱，

這是幼畜易患某些消化道疾病的一個重要原因。

五、胃的運動（P89）

（一）胃運動的功能

1.貯藏功能：位于近食管末端的近側區，其運動較弱，起貯存作用，保存食物以

等待最后進入小腸。

2.混合功能：遠側區（胃體遠端和胃竇）運動較強，起著研碎作用，將固體食物

研碎為適合于小腸消化的小顆粒物質，與胃液混合，形成流質食糜。

3.排空功能:通過胃的運動將食糜從胃緩慢排入十二指腸以進一步被消化、吸收。

（二）胃運動的方式

1.容受性舒張（receptiverelaxation）

當咀嚼和吞咽食物時，可反射性地通過迷走神經引起胃底和胃體部肌肉舒張，這

一反應稱為胃的容受性舒張?？墒刮溉菁{大量食物。容受性舒張適應于大量食

物的涌入，使胃內壓力變化不大，從而使胃更好地完成容受和貯存食物的功能。

由于近側區肌肉活動微弱，所以此處幾乎沒有什么混合作用。事實上，胃內食團

呈明顯的分層排列。固體物質在食物團的中央，液體物質在固體物質的周圍。先

進入胃的食團分布于胃底部，接觸胃粘膜；后進入胃的就被覆在其上層及其它部

位。胃的容受性舒張是通過迷走神經的傳入和傳出通路反射實現的（迷走一迷

走反射），切斷動物的雙側迷走神經，容受性舒張即不再出現。在此反射中，迷

走神經的傳出通路是抑制性