第一章植物的水分生理

植物對水分的吸收、運輸及水分的排出，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)或水分生理。第一節水分在植物生命活動中的作用

一水的理化性質一種植物，不同環境下有差異蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環境同一植株中，不同器官、組織不同根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風干種子為8％～14％（一）植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。二植物的含水量和水分存在狀態生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。

自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關系。未與細胞組分相結合可以自由流動的水分。與細胞組分緊密結合而不能自由流動的水分；束縛水：自由水：例如：1.植物的越冬及抗性：路燈邊的梧桐；2.烹飪：廣東名菜——炒鮮奶；3.木材的干燥、食品安全等；（二）植物體內水分存在的狀態三.水分在植物生命活動中的作用5.水具有重要的生態學意義；

水的理化性質——高的比熱和氣化熱，有利于調節植物體的溫度。返回1．水分是細胞質的主要成分；2．水分是代謝作用過程的反應物質；3．水分是植物對物質吸收和運輸的溶劑；水分子具有極性，是自然界中能溶解物質最多的良好溶劑。4．水分能保持植物的固有姿態；

細胞中大量的水可產生靜水壓，維持細胞的緊張度。概念第二節植物細胞對水分的吸收

一、擴散例如：水的蒸發、葉片的蒸騰作用二、集流(massflow或bulkflow)

指液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現象。

植物體內的水分集流通過膜上的水孔蛋白，水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉運水分的膜通道蛋白。結構：6個跨膜螺旋與兩個保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結構功能：1）快速運輸水以維持正常生理活動所需水分含量；

2）氣體的運輸，如CO2和NH3；

3）微量元素的吸收。功能調節：

1）蛋白水平——Ca2+依賴的蛋白磷酸化

2）基因水平

a.生長旺盛的部位表達活性高，如根尖、節間；

b.水分虧缺是刺激其表達增強的直接信號；

c.某些成員受激素ABA和GA的調節；圖2-3水分跨過細胞膜的途徑

A.單個水分子通過膜脂雙分子層擴散或通過水通道

B．水分集流通過水孔蛋白形成的水通道AB返回束縛能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。物質能量三、滲透作用

化學勢(chemicalpotential,μ)：1mol物質所具有的自由能。用來描述體系中組分發生化學反應的本領及轉移的潛在能力。物質總是從化學勢高的地方自發地轉移到化學勢低的地方，而化學勢相等時，則呈現動態平衡。

水勢(waterpotential)就是每偏摩爾體積水的化學勢。即水溶液的化學勢(μw)與同溫、同壓、同一系統中的純水的化學勢(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。

P11

偏摩爾體積:在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積,單位是m3·mol-1。P12

化學勢是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，兩者相除得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學勢轉化為以壓力為單位的水勢。水的偏摩爾體積？水勢單位:

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標準atm=1.013×105Pa=1.013bar純水的水勢定為零。

零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。溶液的水勢就成負值。溶液越濃，水勢

。越低水勢高

水勢低

水分水分移動需要能量:溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表2-1幾種常見化合物水溶液的水勢范圍

水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統移動的現象，就稱為滲透作用。（二）滲透作用(osmosis)圖2-1由滲透作用引起的水分運轉

a.燒杯中的純水和漏斗內液面相平；

b.由于滲透作用使燒杯內水面降低而漏斗內液面升高（三）植物細胞可以構成一個滲透系統

植物細胞是一個滲透系統，質膜和液泡膜接近于半透膜。質壁分離(plasmolysis)和質壁分離復原現象就可證明植物細胞是一個滲透系統。

植物細胞外有細胞壁，內有大液泡，液泡中有溶質，細胞中還有多種親水襯質，這些都會對細胞水勢產生影響。因此植物細胞水勢比純溶液的水勢要復雜得多，典型細胞水勢ψw是由3個勢組成的：

（四）細胞的水勢ψw

=ψπ

+ψp+ψg水勢滲透勢重力勢壓力勢滲透勢(osmoticpotential)ψπ

亦稱溶質勢(solutepotential),是由于溶質顆粒的存在而降低水的自由能。是負值。概念

稀溶液的溶質勢可用范特霍夫(VantHoff)公式來計算：ψπ=-π=-iCRT

式中π:滲透壓;i:溶質的解離系數;

C:質量摩爾濃度(mol·kg-1)；

R:氣體常數(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:絕對溫度(K)壓力勢(pressurepotential)ψp

細胞的原生質體吸水膨脹，對細胞壁產生一種作用力（膨壓），引起細胞壁產生一種限制原生質體膨脹的反作用力。P12

壓力勢與膨壓大小相等、方向相反；通常引起細胞水勢增加的值，往往是正值。溶液:ψw

=ψπ

因為ψp=0

重力勢ψg(gravitationalpotential)

由于重力的存在使體系水勢增加的數值。P12ψg=ρghρ-水的密度,1kg*dm-3;g-重力加速度,9.8N*6kg-1；h-高度當體系中的兩個區域高度相差不大時，重力勢可忽略不計.

襯質勢(matricpotential)ψm

是細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值，是負值。概念未形成液泡的細胞具有一定的襯質勢，干燥種子的

ψm可達-100MPa；干燥種子的水勢：ψw

=ψmψw

=ψπ

+ψp已形成液泡的細胞，其襯質勢只有-0.01MPa左右，只占整個水勢的微小部分，通常省略不計。圖1-3植物細胞的相對體積變化與水勢(ψw)滲透勢(ψπ)和壓力勢(ψp)之間的關系的圖解。初始質璧分離充分吸水強烈蒸騰下細胞

ψp為負值ψw

<ψπ；初始質壁分離

ψp=0，ψw=ψπ；充分吸水細胞

ψw=0，ψp=-ψπ；強烈蒸騰(五)細胞間的水分移動

相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于兩細胞間的水勢差異。水分水勢高的細胞水勢低的細胞14P14多個細胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠則越低；在根部則內部低于外部。土壤—植物—大氣連續體系中的水勢四、植物細胞和組織水勢的測定方法(一)液體交換法

將植物組織放在已知水勢的一系列溶液中，如果組織的水勢(ψ細)小于某一溶液的水勢(ψ外)，則組織吸水，反之組織失水。若兩者相等，水分交換保持動態平衡。組織的吸水或失水會使溶液的濃度、比重、電導以及組織本身的體積與重量發生變化。根據這些參數的變化情況可確定與植物組織等水勢的溶液。(二)壓力室法

壓力室(pressurechamber)法是一種快速測定枝條、完整葉水勢的方法。

A測定裝置。枝葉外用塑料袋包裹的目的是減少葉片的水分蒸發。B示木質部中水柱的三種不同狀態。(a)木質部未被切斷時，水柱呈連續狀；(b)木質部被切斷時，因導管中的負壓消失，水柱流入導管內；(c)壓力平衡時，木質部的水柱返回到切面。圖壓力室法測定植物枝條水勢的示意圖（三)測定同一細胞壓力勢、滲透勢和水勢的方法.

測定單個細胞膨壓的壓力探針(pressureprobe)和測定單個細胞滲透濃度的儀器。（四)露點法測定植物葉片水勢一、原理

空氣的蒸汽壓與露點溫度具有嚴格的定量關系，該儀器通過測定樣品室內空氣的露點溫度而得知其蒸汽壓。1.露點：在空氣濕度飽和時，如果降低溫度，則會析出水分。2.露點溫度：空氣濕度達到飽和時的溫度。3.將葉片或組織汁液密閉在體積很小的樣品室內，經一定時間后，樣品室內的空氣和植物樣品將達到溫度和水勢的平衡狀態。此時，氣體的水勢（以蒸氣壓表示）與葉片的水勢（或組織汁液的滲透勢）相等。因此，只要測出樣品室內空氣的蒸氣壓，便可得知植物組織的水勢（或汁液的滲透勢）。第三節植物根系對水分的吸收

主要在根尖10cm。包括根冠、根毛區、伸長區和分生區,根毛區的吸水能力最大。成熟區(根毛區）伸長區分生區根冠③根毛區的輸導組織發達，對水分移動的阻力小。①根毛區有許多根毛，增大了吸收面積（約5-10倍）；②根毛細胞壁的外部由果膠質組成，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；一.根系吸水的途徑

質外體途徑：水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有原生質的部分移動，移動速度快。共質體途徑：是指水分從一個細胞的細胞質經過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質。移動速度較慢。

內皮層細胞壁上的凱氏帶，水分只能通過內皮層的原生質體。即進入共質體跨膜途徑：指水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質膜，還要通過液泡膜。根部吸水的途徑二.根系吸水的動力

（一）根壓：是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。P15大多數植物的根壓為0.05-0.5MPa。

植物根系可以利用呼吸作用釋放的能量主動吸收土壤溶液中的離子，并將其轉運到根的中柱和木質部導管中，使中柱細胞和導管中的溶質增加，溶質勢下降。當導管水勢低于土壤水勢時，土壤中的水分便可自發地順著內皮層內外的水勢梯度從外部滲透進入中柱和導管，這時內皮層起著選擇透性膜的作用。再則導管的上部呈開放狀態，不產生壓力，于是水柱就在指向上方的壓力下向上移動，這樣就形成了根壓。

傷流(bleeding)：從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現象。P16證實根壓存在的兩種生理現象：A.傷流液從莖部切口處流出；B.用壓力計測定根壓大量水分無機鹽有機物植物激素傷流液傷流液的數量和成分，可作為根系活動能力強弱的指標。主要是CTK不少傷流液是重要的工業原料，如松脂、生漆、橡膠等。

吐水(guttation):

從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現象。圖葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水織以及木質部末端。(二)蒸騰拉力

葉片蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。P17通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚主動吸水才成為主要的吸水方式。根壓一般為0.1－0.2MPa，至多能使水分上升20.4m；而蒸騰拉力可高達十幾個Mpa，一般情況下是水分上升的主要動力。當葉片蒸騰時,氣孔下腔細胞的水擴散到大氣中，導致葉細胞水勢下降，這樣就產生了一系列相鄰細胞間的水分運輸，結果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從周圍土壤中吸水。三、影響根系吸水的土壤條件

根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(一)土壤中可用水分土壤缺氧和CO2濃度過高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。短期內可使細胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；時間較長，就形成無氧呼吸，產生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。(二)土壤通氣狀況①水分本身的黏性增大，擴散速率降低；②細胞質黏性增大，水分不易通過細胞質；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。原因：低溫能降低根系的吸水速率。(三)土壤溫度土壤溫度過高對根系吸水也不利。原因：①高溫加速根的老化過程，吸收面積減少，吸收速率也下降。②溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。

根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須

土壤溶液的水勢。(四)土壤溶液濃度施用化學肥料時不宜過量，可使土壤溶液濃度驟然升高，水勢下降，阻礙根系吸水，甚至還會導致根細胞水分外流，而產生“燒苗”。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；低于返回鹽堿土則相反，水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。；植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%

散失方式：

1)以液體狀態散失到體外（吐水現象）

2)以氣體狀態散逸到體外（蒸騰作用）主要方式第四節蒸騰作用(transpiration)概念:指水分以氣體狀態，通過植物體的表面(主要是葉子)，從體內散失到體外的現象。P18一、蒸騰作用的生理意義和部位1.生理意義（1）是植物對水分吸收和運輸的主要動力；（蒸騰拉力）（2）促進木質部汁液中物質的運輸。（3）能夠降低葉片的溫度。（水的氣化熱高）（4）有利于氣體交換，光合作用的進行。2.部位幼小——全部表面都能蒸騰木本植物長大后——皮孔蒸騰(約占0.1％)植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行。氣孔蒸騰

葉片蒸騰兩種方式角質蒸騰(僅占5％～10％)最主要形式(一)氣孔的形態結構及生理特點二、氣孔蒸騰1.氣孔數目多、分布廣:一般單子葉植物葉的上下表皮都有氣孔分布，而雙子葉植物主要分布在下表皮。浮水植物氣孔都分布在上表皮。2.氣孔的面積小，蒸騰速率高;

氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發量快50倍之多。小孔擴散定律

？3.保衛細胞體積小,膨壓變化迅速;

保衛細胞比表皮細胞小得多,只要有少量溶質進出保衛細胞，便會引起保衛細胞膨壓迅速變化，調節氣孔開閉。小孔擴散定律水蒸氣通過氣孔擴散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長成正比。

4.保衛細胞具有多種細胞器:特別是含有較多的葉綠體;

含有異常豐富的線粒體.圖2-11雙子葉植物(A)和禾本科植物(B)氣孔的保衛細胞形狀和保衛細胞中纖維素的排布

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5.保衛細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構

（二）.氣孔運動與保衛細胞的結構特點有關。氣孔運動:白天開放，晚上關閉。氣孔為什么能夠運動？6.保衛細胞與周圍細胞聯系緊密圖雙子葉植物氣孔的運動(張開、關閉)保衛細胞(GC)在光下進行光合作用消耗CO2，使細胞內pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開1.淀粉—糖轉化學說（三）.氣孔運動的機制

2.鉀離子的吸收學說氣孔運動和GC積累K+有著密切的關系。ψw下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-質膜GC質膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進入GC，氣孔張開激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-進入GC3蘋果酸代謝學說GC在光下進行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細胞里的水勢下降氣孔張開從周圍細胞吸水圖2-12光下氣孔開啟的機理光照下保衛細胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅動H+泵，向質膜外泵出H+，建立膜內外的H+梯度，在H+電化學勢的驅動下，K+經K+通道、Cl-經共向傳遞體進入保衛細胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進入液泡，降低保衛細胞的水勢。

氣孔開啟機理圖解

（四）.影響氣孔運動的因素溫度：上升——氣孔開度增大。30℃最大，35℃以上變小；

10℃以下小。光照：氣孔運動的主要調節因素。

光照——張開，黑暗——關閉景天科植物例外CO2

：低濃度——促進張開；高濃度——迅速關閉；水分：水分脅迫——氣孔開度減小

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紅光和藍光都可引起氣孔張開，紅光是通過間接效應，而藍光是直接對氣孔開啟起作用的。植物激素：細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，低濃度的脫落酸(10-6mol·L-1)會使氣孔關閉。三、影響蒸騰作用的內、外因素（一）外界條件P22

光照濕度溫度風速(二）內部因素

(1)氣孔頻度：（1mm-2葉片氣孔數）大有利于蒸騰的進行。

(2)氣孔大小：氣孔孔徑較大，內部阻力小，蒸騰較強。

(3)氣孔下腔：氣孔下腔容積大，葉內外蒸氣壓差大，蒸騰快。

(4)氣孔開度：氣孔開度大，蒸騰快，反之，蒸騰減弱。

(5)氣孔構造：氣孔構造不同也會影響蒸騰作用，氣孔下陷的，擴散層相對加厚，阻力大，蒸騰較慢。（三）減慢蒸騰速率的途徑

“開源節流”１.減少蒸騰面積：在移栽植物時，可去掉一些枝葉。３.使用抗蒸騰劑：某些能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質。

(1)代謝型抗蒸騰劑：有些能影響保衛細胞的膨脹，減小氣孔開度，如阿特拉津等；也有些能改變保衛細胞膜透性，使水分不易向外擴散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。

(2)薄膜型抗蒸騰劑：施用于植物葉面后能形成單分子薄層，阻礙水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸騰劑：能反射光，其施用于葉面后，葉面對光的反射增加，從而降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。２.降低蒸騰速率：避開促進蒸騰的外界條件,在午后或陰天移栽植物，或栽后搭棚遮蔭。四、蒸騰作用的指標和測定方法（一）蒸騰作用的指標P181.蒸騰速率(transpirationrate)又稱蒸騰強度或蒸騰率；2.蒸騰效率或蒸騰比率（transpirationratio)；3.蒸騰系數(transpirationcoefficient)或需水量(waterrequirement)。（二）蒸騰速率的測定方法1.植物離體部分的快速稱重法：切取植物體的一部分(葉、苗、枝或整個地上部分)迅速稱重，2～3min后再次稱重，兩次重量差即為單位時間內的蒸騰失水量。２.測量重量法：把植株栽在容器中，莖葉外露進行蒸騰作用，容器口適當密封，使容器內的水分不發生散失。在一定間隔的時間里，用電子天平稱得容器及植株重量的變化，就可以得到蒸騰速率。概念3.量計測定法：適合于田間條件下測定瞬時蒸騰速率。主要是應用靈敏的濕度敏感元件測定蒸騰室內的空氣相對濕度的短期變化。穩態氣孔計，其透明小室的直徑僅1～2cm，將葉片夾在小室間，在微電腦控制下向小室內通入干燥空氣，流速恰好能使小室內的濕度保持恒定。然后可根據干燥空氣流量的大小計算出蒸騰速率。一、水分運輸的途徑

土壤溶液→根毛→根皮層薄壁細胞→根內皮層→根中柱鞘→根導管→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣土壤一植物一大氣之間水分具有連續性。整個植物體內的運輸途徑：第五節植物體內水分的運輸水分在莖、葉細胞內的運輸有兩種途徑：經過死細胞：導管和管胞，適于長距離的運輸。經過活細胞：短距離運輸。三、水分運輸的速度

水流經過原生質的速度：10-3cm／h在木質部導管運輸速度：3～45m／h裸子植物管胞水流速度慢，＜0.6m／h同一枝條，被太陽直接照射時快。同一植株，白天快于晚上。三、水分沿導管或管胞上升的機制

2.水柱連續性——內聚力學說（蒸騰—內聚力—張力學說）1.動力有2種根壓蒸騰拉力內聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。水分子的內聚力很大，30MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱產生張力。木質部水柱張力為0.5～3MPa。水分子內聚力大于水柱張力，故可使水柱連續不斷。水分子與細胞壁分子之間又具有強大的附著力，所以水柱中斷的機會很小。第六節合理灌溉的生理基礎

合理灌溉是農作物正常生長發育并獲得高產的重要保證。合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。一、

作物的需水規律

(一)不同作物對水分的需要量不同（二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同

早稻在苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；進入分蘗期后，蒸騰面積擴大，氣溫也逐漸升高，水分消耗量明顯增大；到孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多；進入成熟期后，葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。小麥一生中對水分的需要大致可分為5個時期：

①.種子萌發到分蘗前期，消耗水不多；

②.分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；第一個水分臨界期。③.抽穗到開始灌漿，④.開始灌漿到乳熟末期，消耗水較多，缺水會嚴重減產；第二個水分臨界期。

⑤.乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時供水過多，反而會使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質

水分臨界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，對水分不足最敏感