第二章細胞的生理功能第一節：細胞膜的物質轉運功能第二節：細胞的膜電位和細胞的興奮功能第三節：細胞的信號轉導功能第四節：肌細胞的收縮功能第二章細胞的功能7教學大綱要求

1.掌握★：細胞膜的物質轉運功能；靜息電位和動作電位及其產生原理；刺激引起興奮的條件；閾電位；興奮的傳導；骨骼肌興奮－收縮偶聯。2.熟悉☆:閾下刺激與局部反應；細胞興奮后興奮性的周期性改變；骨骼肌細胞收縮的原理；肌肉收縮的外部表現和力學分析；影響肌肉收縮的因素。3.了解：細胞膜的基本結構；細胞的跨膜信號轉導功能；生物電現象的記錄方式。授課時間：7學時第二章細胞的功能7第一節細胞膜的物質轉運功能細胞是組成人體最基本結構和功能單位。機體內所有的生命現象都是在細胞的基礎上進行的。一、細胞膜的基本結構：化學組成：脂類、蛋白質和糖類。結構：液態鑲嵌模型學說。基本內容是：細胞膜是由液態的脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結構和生理功能的蛋白質。第二章細胞的功能7（一）脂質雙分子層：以磷脂為主，約占70％，其次是膽固醇。第二章細胞的功能7

(二)膜蛋白：鑲嵌或貫穿于脂質雙分子層中，形式多樣。具有不同的功能：1.蛋白質與物質的跨膜轉運有關。如載體蛋白、通道蛋白、離子泵等。2.蛋白質與信息傳遞有關，如分布在膜外表面的受體蛋白。3.蛋白質與能量轉化有關，如ATP酶。第二章細胞的功能7膜蛋白：第二章細胞的功能7細胞膜含有少量糖類，與膜脂質或蛋白質結合，形成糖脂或糖蛋白。(三)細胞膜上的糖類：主要功能：1.特異性“標志”表示某種免疫信息。2.作為膜受體的可識別部分能特異性地與化學信號分子結合。如遞質、激素等。第二章細胞的功能7★二、細胞膜的物質轉運功能

由于細胞膜呈特有的液態鑲嵌模式，細胞才能有選擇地從周圍環境攝取各種營養物質，不斷排除細胞內廢物，使新陳代謝得以正常進行。

小分子物質通過膜的轉運方式多種多樣，根據其是否消耗能量可分為被動轉運、主動轉運兩大類。

大分子或顆粒物質通過細胞膜的胞吐和胞吞方式進行轉運。第二章細胞的功能7概念：物質順濃度差或電位差進出細胞膜，不需要消耗能量，稱為被動轉運。分類（根據轉運是否需要膜蛋白的幫助）：

①單純擴散

②易化擴散（一）被動轉運第二章細胞的功能7

1.單純擴散

概念:溶于細胞外液和細胞內液的脂溶性小分子,順濃度差跨膜轉運,稱為單純擴散。轉運特點：脂溶性小分子物質，如O2、CO2、NO和尿素。決定因素：膜兩側該物質的濃度梯度和膜對該物質的通透性。[CO2]i＞[CO2]o第二章細胞的功能72.易化擴散

概念:

水溶性小分子物質在細胞膜蛋白的協助下，從高濃度一側向低濃度側擴散，稱易化擴散。

類型:

②通道介導的易化擴散

①載體介導的易化擴散第二章細胞的功能7（1）載體介導的易化擴散

載體：鑲嵌于細胞膜上的特殊載體蛋白，其上具有一個至數個能與被轉運物質結合的位點。轉運過程：物質+位點→變構→物質轉運轉運的物質：葡萄糖、氨基酸、核苷酸等第二章細胞的功能7

載體(carrier)的特點：①高度特異性（特殊膜蛋白質本身有結構特異性）

②飽和現象（結合位點是有限的）③競爭性抑制（經同一特殊膜蛋白質轉運）

第二章細胞的功能7轉運的物質:各種帶電離子離子擴散動力：膜兩側的離子濃度差、電位差。擴散條件：膜對該物質的通透性，即與離子通道開放有關。[K+]i＞[K+]o[Na+]o＞[Na+]i（2）通道介導的易化擴散第二章細胞的功能7①通道的概念

能使離子跨膜轉運的蛋白質孔道，也稱離子通道(ionchannel)。

三種狀態：備用、激活和失活。②通道的特點

轉運速率高；相對特異性；目前已知在各種組織的細胞膜上存在Na＋、K＋、Ca2+、Cl-等不同的離子通道。

具有門控特性。③門控特性：分類

電壓門控(或電壓依從性)通道：膜去極化到一定程度開放。

配體門控(稱化學門控)通道：受膜環境中某些化學性物質的影響而開放。機械門控通道：膜局部受機械牽拉變形時開放。第二章細胞的功能7

(二)主動轉運(activetransport)概念：指細胞直接利用代謝產生的能量將物質逆濃度或電位差進行的物質跨膜轉運。

①原發性主動轉運②繼發性主動轉運分類：第二章細胞的功能7★1.原發性主動轉運概念：指由離子泵介導的逆濃度或電位梯度的離子跨膜轉運。鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）：是鑲嵌在細胞膜上特殊的蛋白質，具有ATP酶的活性，可以分解ATP，又稱Na+-K+依賴式ATP酶，簡稱鈉泵。鈉-鉀泵作用：膜內[Na+]↑或膜外[K+]↑→鈉泵激活→排出Na+、攝入K+

第二章細胞的功能7鈉-鉀泵小結：

當[Na+]i↑/[K+]o↑→激活鈉-鉀泵↓分解ATP產生能量↓2個K+泵至細胞內;3個Na+泵至細胞外↓維持[Na+]o高、[K+]i高原先的不均勻分布狀態第二章細胞的功能7通道轉運與鈉-鉀泵轉運模式圖第二章細胞的功能7鈉泵轉運的生理意義：①建立勢能儲備，可為繼發性主動轉運提供能量來源。例如，細胞內外Na＋和K＋的不均勻分布(細胞內高鉀、細胞外高鈉)是Na＋和K＋易化擴散的基礎。

②膜內低鈉是維持細胞的正常體積。③細胞內高鉀是許多代謝過程的必需條件。

④保持膜內高鉀低鈉是細胞生物電活動產生的前提條件。第二章細胞的功能72.繼發性主動轉運概念：間接利用ATP能量的逆濃度差的跨膜轉運。能量不是直接來自ATP的分解，是來自膜兩側[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵的活動建立的。分類：①同向轉運：如小腸上皮和腸粘膜上皮細胞的Na+-G同向轉運等。②逆向轉運：如Na+-H+和Na+-Ca2+逆向轉運。第二章細胞的功能7繼發性主動轉運第二章細胞的功能7（三）胞吐和胞吞一些大分子物質或團塊進出細胞,是通過細胞本身的吞吐活動進行的。胞吐：是指胞質內的大分子物質以分泌囊泡的形式排出細胞的過程。主要見于細胞的分泌過程：如激素、神經遞質、消化液的分泌。胞吞：指細胞外的大分子物質或團塊（如細菌、病毒、異物等）進入細胞的過程。分類：吞噬：轉運的物質為固體;

吞飲：轉運的物質為液體。第二章細胞的功能7胞吐：第二章細胞的功能7胞吞:第二章細胞的功能7跨膜物質轉運功能的小結：

被動轉運單純擴散小分子物質轉運易化擴散載體介導的電壓門控通道通道介導的配體門控通道機械門控通道主動轉運原發性主動轉運離子泵

繼發性主動轉運大分子物胞吐質轉運胞吞吞噬吞飲第二章細胞的功能71.簡述人體生理功能調節的方式及其特點。2.維持機體穩態的重要調節過程是:

A．神經調節B.體液調節C.自身調節D．正反饋調節E.負反饋調節

3.何謂Na+-K+

泵及Na+-K+

泵的生理意義？4.細胞膜內、外，正常的Na+和K+濃度的維持主要是由于：A．膜在安靜時對K+的通透性高

B．膜在興奮時對Na+的通透性增加C．Na+、K+易化擴散的結果

D．膜上Na+－K+泵的作用E．膜上ATP的作用復習提問第二章細胞的功能7第二節細胞膜電位和細胞的興奮功能生物電現象臨床醫學：心電圖、腦電圖、肌電圖、胃腸電…細胞生物電：細胞的電活動表現為膜兩側電位差改變，稱為跨膜電位，簡稱膜電位。

安靜----靜息電位活動----動作電位第二章細胞的功能7微電極尖端直徑只有1μm或更細的微電極，可以測定細胞在安靜或活動時細胞膜內外的電位差（即跨膜電位）。生物電現象的觀察和記錄方法第二章細胞的功能7Patchclamp

（70’）第二章細胞的功能7

★一、靜息電位（一）細胞的靜息電位（RestingPotential,RP）

概念：細胞在未受刺激時（靜息狀態下），存在于細胞膜內外兩側的電位差,呈內負外正狀態。這種內正外負的狀態稱之為極化。

第二章細胞的功能7RP實驗現象：第二章細胞的功能7（二）靜息電位（RP）的產生原理1、前提條件：（1）靜息狀態下，細胞膜內K+離子大于膜外；

（2）靜息狀態下，細胞膜對K+選擇性通透。

（K+＞Na+＞A-）2、過程：K+外流3、結果：K+平衡電位K+通道阻斷劑→四乙胺第二章細胞的功能7

前提條件：①細胞膜內外離子分布不均勻，[K+]i＞[K+]o②細胞膜對K+具有選擇性的通透。結果：↓

[K＋]i順濃度差向膜外擴散

[A-]i不能向膜外擴散↓

[K+]o↑→膜外電位↑

[K+]i↓→膜內電位↓↓膜外出現電位差膜外帶正電、膜內帶負電的極化狀態↓當擴散動力與阻力達到動態平衡時→K＋的凈通透為零，這時膜電位穩定在某一水平上，這種外正、內負的電位差稱K+的平衡電位結論:RP的產生主要是K＋由膜內向膜外擴散的結果。∴RP相當于K+的平衡電位RP小結：第二章細胞的功能7

★二、動作電位（一）細胞的動作電位(actionpotential,AP)概念：可興奮細胞接受一次有效刺激后在靜息電位的基礎上發生一次迅速而短暫的電位波動。AP的產生是細胞興奮的標志。

第二章細胞的功能7動作電位的特征

①具有“全或無”現象

當給予細胞的刺激強度太小時，AP不會出現，只有刺激強度達到閾值時才可引發AP，而且AP一旦產生，AP大小不隨刺激強度的增大而增大，這種特性稱為“全或無”定律。②呈不衰減擴布

動作電位一旦產生并不局限于受刺激的局部，可迅速向周圍擴播。擴播過程中，其幅度不因傳導距離的增加而減小，這種特性稱為不衰減傳導。③動作電位后具有不應期

動作電位發生后，一定時間內失去對其他刺激的反應能力，進入無反應的狀態，稱為絕對不應期，簡稱不應期。第二章細胞的功能7AP的相關概念去（除）極化：膜內外電位差由RP逐步減小乃至消失的過程。反極化或超射：去極化至零電位后膜電位如進一步變為正值。復極化：細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復的過程。超極化：膜內電位大于RP水平的過程。Sti.鋒電位后電位第二章細胞的功能71.局部電位：閾下刺激導致局部細胞膜產生小的電位波動。局部電位的特點：①不具有“全或無”現象。其幅值可隨刺激強度的增加而增大。②電緊張方式擴布。其幅值隨著傳播距離的增加而減小。③無不應期，產生時間總和與空間總和。。

第二章細胞的功能7時間總和空間總和第二章細胞的功能72.閾電位:指能使細胞膜上Na+通道大量開放而引發動作電位的臨界膜電位值。即刺激先引發一定數量的Na+通道開放，引起Na+的內流，使膜內的電位升高，達到某一臨界值，Na+通道大量開放，Na+迅速大量內流后，再引發更多數量的Na+通道開放，導致Na+通道開放與Na+內流之間出現再生性循環（正反饋）。從而爆發動作電位。閾電位一般比靜息電位的絕對值小10～20mV。Sti.鋒電位后電位第二章細胞的功能73.動作電位（AP）（1）波形組成Sti.鋒電位后電位第二章細胞的功能7★（2）動作電位產生原理去極相（上升支）：條件：（1）細胞膜外Na+濃度>膜內；（2）細胞膜對Na+通透性增強。

過程：少量Na+內流→Na+再生性內流（正反饋）結果：Na+平衡電位Sti.鋒電位后電位Na+阻斷劑→河豚毒第二章細胞的功能7復極化（下降支）條件：Na+通道失活，K+通道激活；過程：Na+內流減少，K+外流增加超過Na+內流；結果：Na+平衡電位恢復為K+平衡電位。鋒電位后電位第二章細胞的功能7負后電位正后電位Sti.鋒電位后電位負后電位正后電位閾電位第二章細胞的功能7復極后期（膜電位已恢復到RP水平，但離子分布尚未恢復）膜內Na+↑或膜外K+↑→鈉泵激活→排出Na+、攝入K+

→

離子分布恢復到靜息時水平第二章細胞的功能7當細胞受到刺激

↓

細胞膜外Na+濃度>膜內膜對鈉離子的通透性↑↓Na+順濃度差少量內流→膜內外電位差↓→局部電位↓當膜內電位升高→達閾電位時→Na+通道大量開放

膜內負電位減小到零→并變為正電位→AP上升支↓當Na+內流動力和阻力平衡→Na+凈流通量為零→Na+

平衡電位Na+通道關而K+通道激活而開放→K+順濃度差迅速外流↓膜內電位迅速下降，恢復到RP水平→AP下降支↓∵

[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵3Na+泵出、2K+泵回，∴離子恢復到興奮前水平AP小結：第二章細胞的功能7

①AP去極相（上升支）由Na+內流形成，

AP復極相（下降支）是K+外流形成的，

復極后膜電位已恢復到RP水平，但是膜內、外離子分布尚未恢復，膜內Na+濃度稍升高，膜外K+濃度也增加→激活Na+-K+泵活動。

②AP的產生是不消耗能量的，AP的恢復是消耗能量的（Na+泵的活動）。

③AP=Na+的平衡電位。可用Nernst公式的計算結論第二章細胞的功能7二、AP的傳導機制：

1.局部電流學說

細胞膜上任何一處發生興奮而產生的AP，可通過局部電流，迅速傳播到整個細胞。

第二章細胞的功能72.傳導方式：

無髓鞘N纖維的興奮傳導為近距離局部電流；

有髓鞘N纖維的興奮傳導為跳躍式傳導。第二章細胞的功能7第二章細胞的功能71.靜息電位的概念？及其產生機制?2.動作電位的概念？及其產生機制?3.動作電位的特征？4.何謂閾電位？5.可興奮組織接受有效刺激后，所產生反應的共同特征是：A、收縮反應B、分泌活動C、生物電變化D、動作電位E、反射活動6．關于神經纖維的靜息電位，下述哪項是錯誤的：A.它是膜外為正，膜內為負的電位B.其大小接近K+平衡電位C.在不同的細胞，其大小可以不同D.它是個相對穩定的電位E．其大小接近Na+平衡電位復習提問：第二章細胞的功能7★（一）興奮與興奮性興奮的產生取決于刺激強度和細胞的興奮性。興奮是指刺激引起組織細胞活動增強或刺激引起細胞產生了動作電位；一切具有生命現象的組織或細胞都具有興奮性。興奮性是細胞產生興奮和抑制的基礎。可興奮細胞在接受刺激發生興奮的共同表現即AP。通常在研究某個器官或組織功能活動時多以興奮變化產生機制為主。三、細胞的興奮性第二章細胞的功能7在刺激強度足夠大的條件下，能引起AP產生的最小刺激，稱為閾刺激。閾刺激的強度值為閾值。強度高于閾值的為閾上刺激。強度低于閾值的為閾下刺激。閾值是衡量不同組織細胞的興奮性高低的客觀指標。兩者成反比關系即閾值=1∕興奮性

細胞的興奮性主要決定于靜息電位和閾電位，其中最重要是閾電位，而決定閾電位的因素是鈉通道的功能狀態。血清鉀離子濃度會影響靜息電位的值，進而影響到細胞的興奮性。第二章細胞的功能7閾電位和閾刺激的區別：

閾電位是引起細胞膜電壓門控Na+通道自動開放的電位，而閾刺激則是靜息電位去極化達到閾電位水平需要外加的最小刺激強度。第二章細胞的功能7

在細胞受到刺激暴發動作電位的過程中，若給予第二次刺激，發現細胞的興奮性呈周期性變化。1.周期性變化絕對不應期相對不應期超常期低常期2.機制：細胞膜的Na離子通道狀態的改變。

☆（二）興奮性的周期性變化mv第二章細胞的功能7細胞興奮后興奮性的周期性變化小結第二章細胞的功能7第四節肌細胞的收縮功能人體肌細胞（肌纖維）：骨骼肌、平滑肌、心肌一、肌肉收縮的一般機制（一）骨骼肌的神經-肌接頭結構特點

運動神經元末梢與骨骼肌細胞相接觸的部位，稱為神經-肌肉接頭。第二章細胞的功能7神經－骨骼肌結構

接頭前膜：囊泡內含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。

接頭間隙：約50-60nm

接頭后膜：又稱終板膜存在ACh受體（N2受體），能與ACh發生特異性結合；膽堿酯酶第二章細胞的功能7★

（二）神經－骨骼肌接頭的興奮傳遞過程

當神經沖動傳到軸突末梢→膜Ca2＋通道開放并內流→接頭前膜內囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)→與終板膜上的N2受體結合→終板膜Na＋>K＋通透性↑→終板膜去極化→終板電位（EPP）→去極化達到閾電位→肌細胞膜爆發動作電位第二章細胞的功能7第二章細胞的功能7（三）神經－骨骼肌接頭的興奮傳遞特點①終板電位是局部電位②單向傳遞③興奮傳遞時一對一關系④時間延擱第二章細胞的功能7（四）神經－骨骼肌接頭的興奮傳遞的影響因素（1）阻斷ACh受體：箭毒和α銀環蛇毒，可阻斷Ach受體通道，從而阻斷接頭處的興奮傳遞，使肌肉失去收縮能力，起松弛肌肉的作用，故稱肌松劑。

肉毒桿菌素可抑制Ach的釋放，使肌肉失去收縮能力。重癥肌無力（抗體破壞ACh受體）使骨骼肌終板處的ACh受體數量不足或功能降低；應用新斯的明抑制膽堿酯酶的作用，使接頭處Ach量增多，可以改善肌無力的癥狀。（2）抑制膽堿酯酶活性：有機磷農藥，新斯的明。可造成ACh在接頭處大量積聚而引起種種中毒癥狀；（痙攣）（3）遞質的消除：利舍平可以阻止遞質的重攝取第二章細胞的功能7二、肌肉收縮的分子機制（一）骨骼肌的分子結構骨骼肌的肌纖維：快肌纖維：大，收縮力強，含大量肌質網；血供少，線粒體少。因缺乏肌紅蛋白，故稱白肌慢肌纖維：小，血管支配多，線粒體多含大量肌紅蛋白，可結合氧儲存氧，又稱紅肌骨骼肌由大量的成束的肌纖維（肌細胞）組成，每個肌纖維又包含上千條肌原纖維第二章細胞的功能71.肌原纖維

由明帶和暗帶組成第二章細胞的功能72.肌小節

概念：肌原纖維上相鄰的兩條Z線之間的區域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位。通常安靜時長度為2-2.2微米。

構成：由一組粗、細肌絲組成。第二章細胞的功能7第二章細胞的功能73.肌管系統概念：包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結構為肌管系統。組成：橫管系統（T管）、縱管系統（肌質網或L管）、三聯管（兩終末池+橫管）第二章細胞的功能7二、骨骼肌細胞的收縮原理（一）骨骼肌收縮的分子機制肌絲滑行理論（Huxley，1954）

:骨骼肌的肌原纖維是由粗、細兩組平行的蛋白質絲構成，肌肉的收縮和舒張是通過粗細肌絲在肌小節內相互滑動（改變了兩種肌絲的重疊程度）而產生的，而粗、細肌絲各自的長度不發生改變。

第二章細胞的功能71、肌絲分子的組成（1）粗肌絲:肌球蛋白

橫橋的特點:①能與細肌絲上的結合位點發生可逆性結合;②具有ATP酶的作用,與結合位點結合后,分解ATP提供橫橋扭動（肌絲滑行）和作功的能量。（2）細肌絲:①肌動蛋白：位點②原肌球蛋白：位租③肌鈣蛋白：調節第二章細胞的功能7粗肌絲細肌絲第二章細胞的功能72.肌肉收縮的過程當肌漿中Ca2+濃度升高↓Ca2+與肌鈣蛋白結合引起肌鈣蛋白的構型發生改變↓改變的信息→原肌球蛋白位移，暴露細肌絲上的結合位點↓橫橋與結合位點結合，分解ATP釋放能量↓橫橋擺動牽拉細肌絲朝肌節中央滑行↓肌節縮短=肌細胞收縮第二章細胞的功能7

★（二）骨骼肌興奮-收縮耦聯

當肌細胞發生興奮時，首先在肌細胞膜上出現動作電位，然后才發生肌細胞收縮反應。

概念：一次動作電位引起肌細胞發生一次收縮。肌細胞的動作電位引發機械收縮的中介機制稱為興奮-收縮耦聯。三聯管為興奮-收縮耦聯過程的關鍵結構，Ca2+是耦聯因子。第二章細胞的功能7骨骼肌興奮-收縮偶聯三個主要步驟：1.電興奮通過橫管系統傳向肌細胞深處；2.三聯體結構處的信息傳遞；3.肌質網中的Ca2+釋放入胞漿以及Ca2+由胞漿向肌質網的再聚積。第二章細胞的功能7第二章細胞的功能7興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯小結：

肌膜AP沿橫管膜傳至三聯管

↓

終池膜上的鈣通道開放終池內Ca2+進入肌漿

↓

Ca2+與肌鈣蛋白結合引起肌鈣蛋白的構型改變

↓

原肌凝蛋白發生位移暴露出細肌絲上與橫橋結合位點

↓

橫橋與結合位點結合激活ATP酶作用,分解ATP

↓

橫橋擺動

↓

牽拉細肌絲朝肌節中央滑行

↓

肌節縮短=肌細胞收縮第二章細胞的功能7

☆三、骨骼肌收縮的外部表現及其影響因素（一）骨骼肌收縮的外部表現1.等張收縮和等長收縮等長收縮:肌肉收縮時，其長度不變，但肌肉張力增大，稱為等長收縮。等張收縮:肌肉收縮時，其長度明顯縮短，但張力始終不變,稱為等張收縮。2.單收縮和強直收縮:

根據所給肌肉刺激頻率不同，肌肉興奮收縮時可呈單收縮和強直收縮兩種形式：第二章