板栗-銀杏-茶復合林分內茶樹光合特性及其主要生理生態因子

植物群落物種的組成和結構的異質性和復雜性對群落的太陽輻射強度、水熱和空氣動力學有顯著影響，生境變化直接影響植物的生長。光合作用是植物生長過程中物質積累和生理代謝的基礎,也是分析環境因子對植物生長影響的重要指標。林-茶復合種植模式是一種典型的多樹種共棲、多層次配置的復合系統,具有能分層利用光能和吸收養分,充分利用林木的防風擋光作用,提高濕度、穩定溫度、增加漫射光的特性,可為茶樹創造適宜的生態環境,因而能有效提高茶園的系統生產力和茶葉品質。有研究表明:通過遮陽樹的攔截,茶[Camelliasinensis(L.)O.Kuntze]樹冠層的散射和反射輻射量所占比例明顯增大,且多為藍紫光,有利于光合效率和光能利用率的提高;板栗(CastaneamollissimaBlume)或銀杏(GinkgobilobaL.)與茶復合種植有利于提高茶葉的品質,主要表現為茶葉中水浸出物、咖啡因和氨基酸含量增加,茶多酚含量降低。因此,科學選擇間種樹種和配置方式,直接關系到復合林分內能量流動、物質循環及林木生長量和品質等。作者對板栗-銀杏-茶復合林分、板栗-茶復合林分及純茶林分內光合有效輻射強度、空氣溫度和空氣相對濕度以及茶樹的光合特性差異進行了比較,并分析了影響茶樹凈光合速率的主要生理生態因子,以期揭示林-茶復合系統的生理生態效應,為實現最優配置和制定高效的林-茶復合經營技術提供理論依據和科學指導。1一般實驗和研究方法1.1帶季風性濕潤氣候,氣候條件實驗地設在安徽省潛山縣痘姆鄉汪嶺林場,地理坐標為東經116°50′、北緯30°57′,為亞熱帶季風性濕潤氣候,四季分明。年平均氣溫15.5°C,年平均降水量1400mm,年平均無霜期248d。土壤為黃紅壤,pH5.7;有機質質量分數為2.18%,水解氮含量為229.9mg·kg-1、有效磷含量為8.1mg·kg-1、速效鉀含量為46.2mg·kg-1。1.2方法1.2.1栽植板栗、銀杏供試林分為1998年營造的板栗-銀杏-茶復合林分(CGT)、板栗-茶復合林分(CT)和純茶林分(T),在每種林分內劃定面積25m×25m的樣地3個。CGT和CT樣地均為環山整水平帶(每個水平帶寬2～3m),帶中間栽植板栗或銀杏,帶外緣栽植茶樹。CGT樣地內板栗與銀杏隔行栽植,行距4～6m;板栗株距5～7m,銀杏株距2～3m;板栗冠幅4.8m×6.4m,銀杏冠幅2.9m×4.5m、胸徑3.8～6.0cm、樹高5.2～6.9m,茶蓬寬85～105cm、高70～75cm;板栗與茶蓬的距離為53～93cm、銀杏與茶蓬的距離為59～102cm。CT樣地內板栗的株距和行距分別為5～6m和6～8m、冠幅6.4m×6.8m;茶蓬寬67～85cm、高54～63cm;板栗與茶蓬的距離為74～87cm。T樣地也為環山整水平帶(每個水平帶寬1～1.5m),帶中間栽植茶樹;茶蓬寬98～109cm、高97～103cm。1.2.2茶樹par、ta和rh的測定于2009年8月24日和10月23日以及2010年4月29日的10:00至11:00分別測定樣地內的光合有效輻射強度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對濕度(RH)以及茶樹的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。PAR、Ta和RH等指標的測定點在垂直方向上為茶蓬正上方(距地面80～90cm),在水平方向上則分為樹冠正下方和樹冠邊緣,其中樹冠正下方選1個點,樹冠邊緣選2個點。用QMS手持光量子計(美國Spectrum公司)測定PAR;用AM-11TH空氣溫濕度計(北京鑫源時杰科技有限公司)測定Ta和RH;用Li-6400XT光合儀(美國Li-COR公司)測定茶樹當年生枝條第2或第3片葉的Pn、Gs、Ci和Tr,葉室面積2cm×3cm,每種林分每個樣地茶樹測3片葉。各指標均重復測定3次。1.3數據處理和分析采用Excel2003和SPSS13.0軟件對數據進行方差分析、Duncan’s多重比較及回歸分析。2結果和分析2.1林分中ta和2.氣候調節效應是林農復合種植模式最基本的生態效應,主要有調節光照、溫度和水分的作用。3種林分內光合有效輻射強度(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣相對濕度(RH)見表1。由表1可知:在不同測定時間,3種林分內PAR、Ta和RH有較大差異。在同一時期,純茶林分內的PAR均高于板栗-銀杏-茶復合林分和板栗-茶復合林分,其中,2009年8月純茶林分的PAR值顯著高于板栗-銀杏-茶復合林分(P<0.05),2009年10月純茶林分的PAR值顯著高于2個復合林分(P<0.05),但2010年4月3種林分的PAR值差異不顯著。不同時期各林分內Ta的差異與PAR相似。純茶林分內Ta基本都高于復合林分。其中,2009年8月和2010年4月純茶林分的Ta均最高,與2個復合林分有顯著差異(P<0.05);而2009年10月純茶林分的Ta高于板栗-茶復合林分但低于板栗-銀杏-茶復合林分,三者間均有顯著差異(P<0.05)。不同時期各林分內RH的變化規律與PAR和Ta不同,純茶林分內的RH總體上均低于2個復合林分。其中,2009年8月和10月,板栗-銀杏-茶復合林分和板栗-茶復合林分的RH均高于純茶林分,在10月份這一現象尤為明顯,各林分間RH差異顯著(P<0.05),這一現象可能與上層林冠降低了空氣流動有關。2.2林分內茶樹氣孔導度的變化在一年的周期中光照強度也存在周期性變化,導致空氣溫度和濕度發生相應的變化,植物的光合特性也隨之呈現出一定的規律性。由表2可知:在不同林分內,茶樹的光合特性指標在不同時期有一定的差異。純茶林分中茶樹的凈光合速率最高,在2009年8月和10月均顯著高于板栗-銀杏-茶復合林分中的茶樹(P<0.05),但與板栗-茶復合林分中的茶樹差異不顯著;而在2010年4月各林分間茶樹的凈光合速率差異未達到顯著水平。氣孔是植物光合作用和呼吸作用過程中與外界進行氣體交換的主要結構,氣孔導度反映了植物體內外氣體交換的速率。由表2可見:不同時期3種林分內茶樹的氣孔導度有明顯差異。在2010年4月純茶林分內茶樹的氣孔導度均最高,但與2個復合林分差異不顯著;而在2009年10月,純茶林分內茶樹的氣孔導度最高,且與2個復合林分有顯著差異;在2009年8月,純茶林分內茶樹的氣孔導度顯著高于板栗-茶復合林分(P<0.05),但略低于板栗-銀杏-茶復合林分且差異不顯著。同一時期不同林分內茶樹的胞間CO2濃度(Ci)有一定差異,但差異均未達到顯著水平。隨著光合速率的提高,用于光合作用的CO2消耗量增加,因而,2009年8月各林分內茶樹的Ci均低于2009年10月和2010年4月。由表2還可見:在2009年8月和2010年4月,3種林分內茶樹的蒸騰速率差異均未達到顯著水平,而2009年10月板栗-銀杏-茶復合林分內茶樹的蒸騰速率顯著低于板栗-茶復合林分和純茶林分,但后兩者間差異不顯著。總體來看,與純茶林分相比,板栗-銀杏-茶復合林分和板栗-茶復合林分內茶樹的生長均受到板栗或銀杏陰蔽的影響,其中,板栗-銀杏-茶復合林分內茶樹的受影響程度較高,而板栗-茶復合林分內茶樹受影響程度不明顯。2.3林分凈光合速率與林分內自變量關系的多元回歸分析為了分析不同林分內的生理生態因子對茶樹凈光合速率的影響程度,以板栗-銀杏-茶復合林分、板栗-茶復合林分和純茶林分內茶樹的凈光合速率(Y)為因變量,以相應林分中茶樹的氣孔導度(X1)、胞間CO2濃度(X2)、蒸騰速率(X3)以及林分內的光合有效輻射強度(X4)、空氣溫度(X5)、空氣相對濕度(X6)為自變量進行多元回歸分析,建立最優回歸方程。其中,板栗-銀杏-茶復合林分的多元回歸方程為Y=-0.280X1-0.009X2+3.590X3-0.388X5+16.605;板栗-茶復合林分的多元回歸方程為Y=2.567X3-0.424X5-0.112X6+15.450;純茶林分的多元回歸方程為Y=-0.025X2+3.437X3+0.301X4-0.572X5+0.083X6+18.658,各方程的復相關系數依次為0.968、0.870和0.984,且因變量與自變量的相關性均達到極顯著水平(P<0.01),表明這3個回歸方程能很好地反映茶樹的凈光合速率與6個生理生態因子的關系。在3種林分內的6個生理生態因子中,對茶樹凈光合速率影響程度最大的是蒸騰速率,其次是空氣溫度;光合有效輻射強度在純茶林分內為主要影響因子,但在板栗-銀杏-茶復合林分和板栗-茶復合林分內則不是主要影響因子。說明在各林分內不同生理生態因子對茶樹凈光合速率的影響程度不同。3立地條件對茶樹生長影響的影響由于太陽方位與高度角的變化,加上林木密度和冠幅的作用,使不同種植模式內的小氣候因子發生改變,其中光合有效輻射強度的變化尤為明顯。俞濤等的研究結果表明:棗麥間作系統中的光照強度日均值顯著低于對照,且中測點的受光量高于下測點。本研究結果表明:在2009年8月,純茶林分內光合有效輻射強度很強、空氣溫度高,但空氣相對濕度較低;而板栗-銀杏-茶復合林分和板栗-茶復合林分內光合有效輻射強度和空氣溫度均比純茶林分低,但空氣相對濕度高。小氣候因子的這一變化與復合林分中板栗和銀杏樹冠的遮陽作用有關,據此推測這2個復合林分可能有利于提高夏茶的品質。2010年4月,板栗-銀杏-茶復合林分、板栗-茶復合林分和純茶林分內的光合有效輻射強度、空氣溫度和濕度的差值很小,推測其原因可能是板栗和銀杏均為落葉樹種,4月份剛展葉,上層林木樹冠幾乎未起到遮陽作用。本研究結果還表明:不同林分內的生境差異也會導致茶樹生長發生一定的變化。板栗-茶復合林分內茶樹的凈光合速率均低于純茶林分,但未達到顯著水平,而板栗-銀杏-茶復合林分內茶樹的凈光合速率總體上顯著低于純茶林分,表明茶樹與板栗或銀杏復合種植后,茶樹的生長受到影響,其影響程度取決于上層林木的種類和密度。從2010年4月茶樹的凈光合速率來看,其差異在3種林分間未達到顯著水平,表明這一時期上層林木對茶樹生長的影響程度很小,即茶園復合經營對春茶減產影響極低。光合作用是一個對環境條件變化很敏感的生理代謝過程。在自然條件下,植物光合作用隨多變的環境條件而發生變化。多元回歸分析結果表明:在板栗-銀杏-茶復合林分、板栗-茶復合林分和純茶林分內,6個生理生態因子中對茶樹凈光合速率影響最大的是蒸騰速率,其系數為2.567～3.590,表明蒸騰速率越高越有利于茶樹凈光合速率的提高;其次為空氣溫度,其系數為-0.572～-0.388,表明空氣溫度過高不利于茶樹生長,其原因可能是在供試的各林分內不同月份的實測空氣溫度為25.8℃～36.8℃,超過植物生長的最適溫度(25℃),因而表現出抑制作用;其他因子在各林分內對茶樹生長的影響程度不同,例如,光合有效輻射強度在純茶林分內為主要影響因子,但在板栗-銀杏-茶復合林分和板栗-茶復合林分內則不是主要影響因子,推測可能與各林分內植物群落的空間結構異質性有關。綜上