草地生態系統的功能趙學春博士一、草地生態系統的能量流動能流：在特定的時間和空間范圍內，能量在草地生態系統各組分內或各組分間的運動與轉移一是種連續的動態過程，該過程形成能量流動太陽輻射能被草地植物吸收、固定、損耗和積累的動態過程牧草被家畜采食、消化、損耗和積累的能量動態過程植物凋落物和家畜排泄物中的能量被各類微生物或原生動物和小型土壤動物吸收、利用和損耗的動態過程等能量流動的特點草地生態系統是能量貯存與逸散的系統服從于所有熱力學基本定律的系統該系統的能量既不能創造，也不能消滅每一次能量傳遞都不能百分之百有效地傳遞下去，能量有損失，并且每一傳遞階段都要增加熵值在每個能量傳遞階段，傳遞到下一營養級的能量減少在每一階段，通過呼吸作用耗散能量最后生產者固定的所有能量都被耗散在呼吸活動中能量流動是一個單向過程，能流一旦通過有機體，其流動方向就不能逆轉，成為單程流而且能量數量逐級銳減，能流越來越細，直到以廢熱形式全部散失為止能量流動的渠道生物之間通過采食與被采食、捕食與被捕食的食物關系，相互間結成一個整體，就像一環扣一環的鏈條，這叫做食物鏈食物鏈上的每一個環節叫做營養級。每一種生物種群都處在一定的營養級上，只有少數種兼兩個營養級食物鏈是生態系統中能量流動的渠道由于各級消費者的情況不同，一般把食物鏈分為捕食鏈、寄生鏈、腐生鏈與碎屑食物鏈以捕食方式形成的食物鏈，稱為捕食鏈，也叫牧食食物鏈，如動物界的弱肉強食動物以寄生方式形成的食物鏈，稱為寄生鏈如馬蛔蟲寄生在馬的體內，原生動物又寄生在馬蛔蟲的體內獲取營養專以動、植物尸體為食物形成的食物鏈，叫做腐生鏈或殘體食物鏈枯枝落葉被蘑菇（真菌）分解，死了的蘑菇又被細菌分解碎屑食物鏈：由碎屑食性動物與其捕食者和更高捕食者構成的食物鏈。容易被忽視，但占有重要地位草地生態系統中未被牧食食物鏈利用的碎屑有機物在真菌、細菌→原生動物→線蟲、蚯蚓→食肉動物之間逐級轉移草地生態系統的動物，有專門吃植物的草食動物，也有專門吃動物的肉食動物，有的既吃植物又吃動物，叫做兼食性動物各種食物鏈并不是孤立的，往往縱橫交織，緊密地聯結在一起，形成復雜的食物網食物網是生態系統中普遍存在的現象人為地摘掉食物鏈中的某一環節，將導致生態平衡失調，甚至使生態系統崩潰美洲的森林草原曾經用來養鹿，長期以來鹿群與生態環境保持相對平衡，草地生態系統穩定。后來為了擴大鹿群，大量捕殺鹿的天敵（狼和山狗等），鹿群的數量猛增，造成牧草缺乏，鹿由采食草→采食樹葉和樹干，生態系統破壞能量流動的通用模式能量流動的基本類型草地生物個體能流凈生產生長吸收/取食能量/食物總生產輻射和蒸發產量呼吸作用分泌排尿排糞幼仔功腐食動物植食動物進入有機體的能量構成總生產，并通過下列幾條途徑轉移呼吸代謝并產生乙醇、乳酸和二氧化碳含氮化合物作為廢物

被排泄掉有機體可以完成移動負荷的功結合在還原碳中的能量進一步形成各種含能產品，構成凈生產當凈生產的速率為正時，含能產品的積累速率大于其消耗速率，表現為有機體的生長有機體在凈生產中形成的含能產品，可以由下列幾種方式消失繁殖后代（幼仔）個體的某些部分可以作為死物質脫落分泌物（樹膠、粘膠、揮發性物質，動物激素等）按照個體的能量消耗和能量同化來表示生物個體的能量關系，即：同化=消費－（糞便＋尿）被同化的能量既可以用于個體生長（Pg），也可以用于繁殖（Pr）的生產（P），還可以用于基礎維持（Rm）和活動（Rw）的呼吸損失（R），于是：

A＝P+R或A＝Pg＋Pr＋Rm＋Rw草地生物種群能流種群是生態系統能量流動的基本功能單位種群的能流密度決定整個生態系統的能流密度種群能流可以估計種群密度的實際變動種群能流是決定種群在群落中作用的可靠基礎群落能流從能量生態學的角度看，群落的重要特征之一就是群落中不同生物種群通過能量關系在三維空間中形成彼此依賴、相互作用的營養結構群落的能量流動是這種營養結構形成和發展的基礎，群落能流是群落的基本功能之一群落能流的階段現象例如：羊草群落的能量流動過程具有明顯的層次性，每一層次都靠前一層次提供能量生態系統能流生態系統能量流動的涵義太陽輻射能被生態系統中的生產者轉化為化學能并貯藏在含能產品中，再通過取食關系使能量沿食物鏈營養級被各級消費者逐級利用，最后通過分解者的分解活動將能量釋放于環境之中能量流動的金字塔現象生態系統中食物鏈的加長不是無限的草地生態系統的營養級通常只有4—5級當能量沿食物鏈營養級逐級流動時，后一營養級的生命有機體因不能全部利用前一營養級貯藏的能量，故總有一部分能量未被利用能量流動每經一個營養級，能量流都要減少如果把通過各營養級的能量流，按前后順序繪制成圖，就成為一個金字塔形，稱為能量金字塔能量流動的生態效率可按下列方程：

C-Fu=A=P+R式中：C——消費能；Fu——糞尿能；A——同化能；P——生產能；R——呼吸消耗能效率主要表示方法能量流動的生態效率通常為5—30％左右，多集中在7—14％之間在自然生態系統中，二個營養級之間能量傳遞的效率平均近似于10％，這一規律即是十分之一定律，也叫做Lindeman效率二、草地生態系統的物質循環物質循環：草地生態系統從大氣、水體、土壤獲得營養物質，通過綠色植物吸收，進入生態系統，被生物重復利用，最后又歸還給環境生態系統中生命有機體依賴于物質循環和能量流動而存在；這兩者密切相關不可分割物質循環與能量流動有質的區別能量流動是沿食物鏈營養級向頂部方向流動，能量以自由能的最大消耗和墑值的增加，以熱能的形式而損耗，能量流動是單向的物質是不滅的，生態系統中的物質總是處于周而復始地循環之中，構成“物質流”在物質循環中，按其循環的時間區分為短時間循環和長時間循環短時間循環（shorttimecycle）指的是大部分未被消費者吃掉的生產者，經凋落或死亡后處于土壤表層，被分解者分解成二氧化碳、水和礦物質鹽類，又歸還給土壤和大氣長時間循環（longtimecycle）指的是生產者逐級經過食草動物、食肉動物和其他雜食動物以及寄生生物的采食與消化，它們的排泄物，以及生產者和消費者遺體進入土壤，經過腐生生物，最后被微生物分解，物質又回到環境中，再一次參與生態系統的物質循環長時間循環占著生態系統中的主導位置，在構成生態系統功能上起著重要作用物質流在三個層次水平上進行傳遞生物個體：個體水平的物質流傳遞主要指生物個體吸收物質建構身軀，通過代謝活動獲取能量，把物質排出體外生態系統：生態系統水平的物質流傳遞，是指生態系統的物質流始于生產者的代謝作用，經過各級消費者和分解者把生態系統的食物運轉和物質循環連接起來，最后將物質歸還給環境生物圈：生物圈水平上的物質傳遞，即在生物圈中生物體的物質代謝與生物圈中的化學循環連接起來，稱為生物地球化學循環根據各種化學元素循環的屬性可分成三種主要的循環類型水循環：水是自然的驅使者，水循環是構成生物地球化學循環和生態系統功能的基礎氣態循環：各種物質的主要蓄庫是大氣和海洋，氣態循環緊密地把大氣和海洋聯接起來，具有明顯的全球性循環性質，以氧、二氧化碳、氮為代表沉積循環：沉積循環的主要蓄庫是巖石圈和土壤圈，與大氣無關；沉積物主要是通過巖石的風化作用和沉積物本身的分解作用，而轉變成生態系統可利用的營養物質；以磷、硫、碘循環為代表水循環若要保持草地生態系統的穩定，首先要維持其水量平衡水量平衡是指輸入的水量與輸出的水量大致相等即降落的水量與流失、蒸發所輸出的水量是平衡的營養物質循環草地生態系統的營養物質循環是在草地環境、生產者、消費者和分解者之間進行的。表現在從巖石風化——土壤形成——植物和動物的生長——有機物的合成、代謝、分解及水分在循環過程中對于這些物質的溶解碳循環碳的循環是從大氣二氧化碳蓄庫到生產者和消費者，再經過還原者回到大氣蓄庫里碳的循環應該是處于平衡狀態，但近年來的研究表明，由于人類對自然界，其中包括草地生態系統的影響，大氣中的二氧化碳激增，這已引起越來越多生態學家的關注氮循環氮是生命的重要元素氮的有機化合物是形成生物體的重要原料是蛋白質和核酸的主要組成成分四個環節細菌先把植物的枯枝落葉、動物的含氮排泄物以及生物的尸體等分解成為易于被綠色植物根吸收的硝酸鹽，這是第一個環節植物吸收這些鹽類，這是第二個環節動物——消費者靠植物取得氮，這是第三個環節各種微生物——分解者，它們以生物群體的生理代謝所產生的排泄物和遺體等有機物質分解為無機物，成為生態系統氮循環的第四個環節生態系統氮的來源途徑自然物理合成通過雷電、自然電離現象，把大氣中的氮氧化成硝酸鹽及其他含氮的氧化物，再由降水帶入草地土壤非共生微生物和共生微生物固氮作用工業固氮，其數量接近于地球上所固定的大氣氮總量的三分之一從數量上看，在生命元素中，氮占第四位碳代謝及其有效性與氮代謝及其有效性密切相關氮參入時，所用的能量和分子骨架來源于碳代謝植物的合成活力及新組織的生長則受控于氮的供給植物重量的增加，常受可利用氮量的控制一個草地生態系統明顯缺氮時，植物生長矮小，生產量下降適量施用氮肥，植物的葉綠素含量增多，時片加寬，葉色變濃綠，生長期延長，生產量提高食草動物采食后，生長健壯，草地生態系統的生產力會大幅度提高磷的循環磷在生物體中含量雖少，也絕不可缺少。磷是重要的養分，是細胞內一切生化作用的能量磷的主要來源是磷酸鹽巖石和沉積物，鳥糞、化石動物以及動物的骨骼、磷通過侵蝕和采礦，從巖石中移出，進入水循環和食物鏈中磷一旦進入海洋，就會停留深海沉積幾種途徑使磷回到陸地生態系統進行再循環海洋中沉積磷酸鹽的地層被地質活動抬升起來，露出海面經過海鳥的食物鏈獲得磷直接從海洋捕撈魚類及其他海產物，使一部分磷再返回陸地三、草地生態系統的信息傳遞信息傳遞有協調草地生態系統一個組分內各成員以及各組分之間的聯系，使之共同進行功能運轉，起著把生態系統各組分聯成一個整體的作用信息流主要由物理信息、化學信息、營養信息和行為信息組成物理信息光、聲音、溫度、濕度和顏色等等均屬于草地生態系統的物理信息物理信息的兩種作用調節組分內和組分間的各種行為限制生命有機體行為化學信息生物化學代謝產生的物質，如酶、維生素、生長素、抗菌素和性刺激素均可為傳遞信息的化學物質營養信息一種以食物和養分為信息源的信息行為信息草地的生物、生理活動、生活習性和功能都表現為一定的周期性變化和一定的節奏性，這種現象稱為“生物鐘”信息流對認識草地生態系統的結構與功能、種群內和種群間，以及群落內的驅動、運行、功能行為等諸多方面部具有重要意義四、草地生態平衡草地生態平衡——指草地生態系統中生物系統的相對平衡，是把生物間的相互關系與物理的、化學的環境條件，通過能量流動和物質循環以及信息傳遞等過程聯系起來的一個整體生態系統的三種狀態未成熟的生態系統系統輸入大于輸出，系統內部的物質不斷加大處于正過渡狀態，表現為生物量不斷增加屬于成長系統成熟的生態系統處于穩定狀態衰老的生態系統系統輸入小于輸出處于負過渡狀態，生物量下降生產力衰退環境變惡劣，從而引起某些生物種群遷出或消亡原有的生態平衡被打破，導致生態系統進行逆行演替甚至崩潰草地生態系統的自我調節草地生態系統具有一定的自我調節能力，以保持系統的穩定性和生態平衡這種調節能力與其成分的多樣性、能量流動和物質循環途徑的復雜性密切相關草地生態系統是反饋系統，它具有反饋功能，從而使它能夠自動調節生態平衡的指標草地生態系統的恒定性，是指系統組成成分不易變化的特性，系統的某些參數的不變化性草地生態系統的復原性，是指系統受干擾后恢復和延續其功能的能力；盡管生態系統干擾后種類組成發生明顯變化，但作為一個真實的草地系統繼續發揮作用，則可以認為該系統有復原能力草地生態系統的抗性，是指一個生