第8章糖代謝

CarbohydrateMetabolism本章主要內容

糖在動物體內的一般概況糖的分解供能磷酸戊糖途徑葡萄糖異生途徑糖原的分解與合成糖代謝各途徑之間的關系

動物機體主要的能源和碳源

提供70%的能量，神經系統、胎兒和乳的合成消耗更多的葡萄糖為氨基酸和脂肪合成提供C的來源

構成組織細胞的成分

核酸中的核糖，結締組織中的蛋白多糖，細胞膜上的糖脂和糖蛋白等

其他方面

如信號傳導，免疫機能1.糖在動物體內的一般概況1.1糖的生理功能1.2糖的來源和去路葡萄糖消化吸收異生作用糖原分解氧化供能貯存轉變成其他物質意義

反映機體的能量水平，糖的分解和利用的動態平衡，對大腦、胎兒尤為重要激素的調節作用

胰島素下調、胰高血糖素上調、腎上腺素上調、糖皮質激素上調糖尿

血糖水平相對恒定，超過腎糖閾值，葡萄糖隨尿排出1.3血糖

1897年，Buchner兄弟由蔗糖發酵成乙醇的實驗中發現。酵解是在無氧或缺氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量（ATP）釋放的過程。

總反應為:葡萄糖乳酸+能量G.Embden和Meyerhof揭示了其途徑。酵解途徑的酶系存在于胞液中。2.糖的分解代謝2.1糖酵解(Glycolysis)—糖的無氧氧化第一階段葡萄糖（6C）斷裂變為2個磷酸丙糖（3C）注意，這個過程消耗了2個ATP分子不可逆反應不可逆反應反應傾向生成磷酸甘油醛,往下以2分子甘油醛-3-P作為底物進行

第二階段生成丙酮酸在這個階段發生了氧化反應（生成NADH）和第一次形成了高能鍵，共產生了2個ATP分子接著，烯醇化酶催化的反應使分子內部基團重排能量重新分布，形成了第二個高能鍵，共生成2個ATP分子不可逆反應第三階段丙酮酸還原成乳酸在無氧的條件下，丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下，加氫還原生成乳酸，所需的NADH來自第二階段的反應。葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮乙醛乳酸乙醇己糖激酶磷酸己糖異構酶磷酸果糖激酶醛縮酶脫氫酶磷酸甘油酸激酶變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脫氫酶-ATP-ATP+ATP+ATP糖原1-P-G糖酵解途徑匯總由1分子G在無氧條件下氧化分解，最終產生2分子ATP。如果從糖原開始，則可得到3分子ATP(見下一節)注意酵解途徑中的3個關鍵酶催化的不可逆反應.他們是:己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶糖酵解的生理意義

是動物機體在無氧或供氧不充分的情況下通過分解葡萄糖或糖原獲得部分能量的重要方式。運動和使役的動物肌肉，一些供氧不足的組織，如視網膜、皮膚、睪丸以及腫瘤等組織通過這個途徑獲得部分能量。酵解途徑與糖的有氧氧化途徑、磷酸戊糖途徑以及異生途徑都有密切聯系。2.2有氧氧化（aerobicoxidation）

有氧條件下,葡萄糖徹底氧化生成CO2和H2O,并伴有能量釋放的過程C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量過程分三階段,第一階段在胞液(同酵解)，后兩個階段在線粒體中進行2丙酮酸第一階段

由葡萄糖第二階段丙酮酸的氧化

丙酮酸（3C）轉變為乙酰CoA（2C），在線粒體中進行，由丙酮酸脫氫酶系催化，為不可逆反應，它包含有三個酶?？偡磻缦拢号c無氧酵解相同,在胞液中進行注意產物為2分子乙酰CoA丙酮酸脫氫酶復合體三個酶分別是:E1丙酮酸脫氫酶E2二氫硫辛酸乙酰轉移酶E3二氫硫辛酸脫氫酶還有6種輔助因子TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+和Mg2+丙酮酸脫氫酶復合體(pyruvatedehydrogenasecomplex,PDC)催化的反應

第三階段三羧酸循環

1937年Crebs提出。又稱檸檬酸循環或Crebs循環。以乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸（含3個羧基）的反應為起始，對乙酰基團進行氧化脫羧再生成草酰乙酸的單向循環反應序列。在線粒體中進行。三羧酸循環反應三羧酸循環的產物

乙酰CoA（2C）經過三羧酸循環完全分解釋放2個CO2，同時生成3個NADH2，1個FADH2，1個GTP（或ATP）。NADH2和FADH2所攜帶的H原子來自循環中代謝中間物的脫氫。在有氧條件下，每2個H原子可以通過呼吸鏈（電子傳遞系統）傳遞給1/2O2，生成H2O，并且有能量釋放用以合成ATP。

1分子NADH2經呼吸鏈生成1分子H2O和2.5個ATP1分子FADH2經呼吸鏈生成1分子H2O和1.5個ATP以1分子的葡萄糖完全氧化為例進行能量計算第一階段（胞液）：生成2ATP生成2NADH2

計7（5）ATP第二階段（線粒體）：2NADH22CO2計5ATP第三階段（線粒體）：6NADH24CO22FADH22GTP（或2ATP）計20ATP共計32（30）ATP和6CO2

有氧氧化的生理意義

糖的有氧氧化是動物獲得能量的主要方式。糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等營養物質分解代謝的共同歸宿。糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等營養物質互相轉變和聯系的共同樞紐。糖的有氧氧化途徑為嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供二氧化碳，也是大自然碳循環的重要組成部分。

不依賴于有氧或無氧的葡萄糖分解途徑，約有30%的葡萄糖經過這條途徑代謝，在胞液中進行，尤其在合成代謝旺盛的組織中活躍。從6-P-葡萄糖開始，經過兩個階段：

1.氧化階段——產生NADPH2、CO2和5-P-核酮糖；2.非氧化階段——通過基團的交換和分子內部的重組，5-P-核酮糖又轉變為磷酸己糖。2.3磷酸戊糖途徑（pentosephosphatepathway）磷酸戊糖途徑注意:途徑的氧化階段生成NADPH的和釋放CO2非氧化階段中基團交換和重組的結果生成磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，后者又可以轉變成磷酸果糖。氧化階段非氧化階段磷酸戊糖途徑的生理意義

途徑生成的NADPH用于還原性生物合成，如脂肪酸、膽固醇、脫氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，維持細胞的還原性，也可以氧化供能

途徑生成的磷酸核糖是合成核苷酸的原料

與糖的酵解途徑和有氧氧化途徑相聯系，也是其他單糖代謝和轉變的途徑與植物的光合過程有密切聯系總反應:

6X葡萄糖-6-P5X葡萄糖-6-P+12NADPH2+6CO2+Pi

非糖物質可以通過糖代謝途徑中的某個代謝中間產物沿著糖的分解途徑逆轉轉變成葡萄糖或糖原。但是這種轉變不是糖分解代謝的簡單逆轉，必須克服那些由關鍵酶所催化的不可逆反應造成的“能障”。主要有三個酶催化的反應,異生過程必須設法“繞過”這三個反應.

己糖激酶（葡萄糖激酶，肝）:葡萄糖葡萄糖-6-磷酸

磷酸果糖激酶:果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸

丙酮酸激酶:磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATP烯醇式丙酮酸丙酮酸

3.糖的異生作用3.1概述ATPATPADP(1)(2)(3)3.2糖異生的反應過程要克服糖分解代謝途徑中的三個障礙(不可逆反應)第一個反應的逆向反應是：第二個反應的逆向反應是：肝臟第三個反應的逆轉通過以下反應進行:A：反應在線粒體中進行,該酶需要生物素作輔酶B：反應在胞液中進行，草酰乙酸通過蘋果酸轉運到胞液蘋果酸在轉運草酰乙酸時發揮了載體的作用線粒體中進行胞液中進行非糖物質(甘油、乳酸和某些生糖氨基酸)的異生途徑非糖物質的異生作用在肝臟和腎臟中進行異生作用的意義和乳酸的利用

在糖的來源不足時，如饑餓、禁食等情況下，異生作用是維持機體血糖水平的重要手段，對神經組織、大腦、胎兒尤其重要。反芻動物50%葡萄糖的來源通過丙酸的異生作用(見脂代謝)。肝臟在氧化來自肌糖原酵解生成的乳酸同時，還可將其轉變為葡萄糖或肝糖