第二章孟德爾遺傳規律主要內容：

分離定律獨立分配定律統計學原理在遺傳學中的應用基因互作本章重點：分離規律和獨立分配規律的機理測交在遺傳分析中的應用多性狀的遺傳分析本章難點：乘法定律和二次項展開式應用的區別各種基因互作遺傳現象分析推理第一節分離定律孟德爾在前人實踐的基礎上，通過(1)以嚴格自花授粉植物豌豆為材料(遺傳純)；(2)選擇簡單而區分明顯的7對性狀進行雜交試驗(穩定性狀)；(3)采用各對性狀上相對不同的品種為親本(相對性狀)；(4)進行系統的遺傳雜交試驗(人工雜交)；(5)系統記載各世代中各性狀個體數，并應用統計方法處理數據，進而獲得各種結果，否定了長期流行的混合遺傳觀念(統計分析)。材料：曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊為材料。豌豆(Pisumsativum)雜交試驗，用時8年(1856～1864)，選用7對相對性狀。豌豆雜交的方法孟德爾豌豆花色遺傳試驗孟德爾豌豆一對相對性狀雜交試驗的結果顯性性狀隱性性狀分離比例大致是3:1結果：7對相對性狀的試驗結果相同

表3-1孟德爾豌豆一對相對性狀雜交試驗的結果.一對相對性狀遺傳表現的特點：

(1)F1性狀表現一致，只表現一個親本性狀，另一個親本性狀隱藏。

顯性性狀：F1表現出來的性狀；

隱性性狀：F1未表現出來的性狀。

(2)F2分離：一部分植株表現這一親本性狀，另一部分植株表現為另一親本性狀，說明隱性性狀未消失。

(3)F2群體中顯隱性分離比例大致總為3:1。三、基因型和表現型1.等位基因的基因組合方式，如CC、Cc和cc等，遺傳學上稱為基因型。遺傳學將等位基因同質構成的基因型，例如CC或cc，稱為純合基因型，簡稱為純合體。顯性純合體：如CC個體，隱性純合體：如cc個體。等位基因異質構成的基因型，例如Cc，稱為雜合基因型，簡稱為雜合體。

AAbb：純合體；AABb：雜合體。2.前面提到的紅花和白花，圓形種子和皺縮種子，黃子葉和綠子葉等，都是可以直接觀測到的性狀表現，遺傳學上稱為表現型，簡稱表型。表現型是生物體基因型和環境共同作用的結果。基因型和表現型是否始終一致呢？四、分離規律的驗證(測定F1基因型，F1產生配子的類型及比例)1、測交法2、自交法五、基因與性狀表現

顯性表現的實質：顯性基因和隱性基因分別控制不同的生理生化代謝途徑。如，兔子脂肪：

YY、Yy：白色脂肪；yy：黃色脂肪

Y

合成黃色素分解酶分解黃色素白脂肪

y

不能合成黃色素分解酶不分解黃色素黃脂肪

顯性表現與環境關系：某些基因的顯隱性受環境的影響。如金魚草：紅花×象牙色F1，低溫強光照時為紅色，高溫遮光時象牙色。顯性表現與激素關系：某些基因的顯隱性受生物體內激素的影響。如山羊角，無角×有角

F1雄性有角，雌性無角。六、經典分離比例實現的條件所研究的生物是二倍體真核生物，具有成對的同源染色體，和成對的等位基因。所研究的真核基因位于染色體上。F1個體形成的兩種配子的數目相等或接近相等，并且兩種配子的生活力相同，受精時隨機結合。不同基因型的合子及由合子發育的個體，均具有相同或大致相同的存活率。研究的相對性狀差異明顯，容易區分。雜種后代都處于相對一致的條件下，而且被分析的群體比較大。不完全顯性：若具有相對性狀差異的純合親本雜交，F1呈現雙親性狀的中間型，這稱為不完全顯性。F2表型呈1:2:1分離。11金魚草的花色馬的毛色共顯性：如果具有相對性狀差異的純合親本雜交，F1

同時表現雙親本性狀，則稱為共顯性或并顯性。鑲嵌顯性：具有相對性狀的純合親本雜交，F1

鑲嵌表現雙親本性狀，形成鑲嵌圖式，這種現象稱為鑲嵌顯性。11..\geneticmovies\等位基因1.MOV..\geneticmovies\等位基因2.MOV..\geneticmovies\等位基因3.MOV..\geneticmovies\等位基因4.MOV二、獨立分配現象的解釋獨立分配定律的內容為：在減數分裂形成配子過程中，每對同源染色體上的等位基因發生分離的同時，位于非同源染色體上的非等位基因進行自由組合。..\geneticmovies\自由組合的細胞學基礎.MOV三、獨立分配定律的驗證1、測交法豌豆兩對性狀的測交結果1/16YYRR1/16YYrr1/16yyRR1/16yyrr2/16YyRR2/16Yyrr2/16YYRr2/16yyRr4/16YyRr2、自交法四、多對基因的自由組合當具有3個和3個以上不同相對性狀的植株雜交時，只要控制各個性狀的基因分別位于非同源的染色體上，它們的遺傳都符合獨立分配規律。例如：AaBbCc×AaBbCc

1、雜種產生的配子種類ABbCcCcaBbCcCc配子種類：2n＝23＝８種

n：雜合等位基因對數＝３

基因型種類：3n＝33＝27種

2、F2

代基因型的種類和比例

1AA1BB1CC1cc2Cc2Bb1CC1cc2Cc1bb1CC1cc2Cc2Aa1BB1CC1cc2Cc2Bb1CC1cc2Cc1bb1CC1cc2Cc1aa1BB1CC1cc2Cc2Bb1CC1cc2Cc1bb1CC1cc2Cc表現型種類

：2n＝23＝8種

3、F2代表現型種類和比例

23A_3B_1bb3C_1cc3C_1cc1aa3B_1bb3C_1cc3C_1ccA-B-C-：A-B-cc：A-bbC-：aaB-C-：A-bbcc：aaB-cc：aabbC-：aabbcc=27：9：9：9：3：3：3：1五、獨立分配規律的應用1、預測雜種后代產生遺傳變異的種類親本間差異越大，產生的雜種的雜合基因位點數就越多，雜種后代形成的遺傳變異類型也就越豐富。豐富的變異類型利于選育出符合人類需要的新品種。2．判斷親本或雜種后代基因型和表現型及其比例例：設小麥紅皮(R)對白皮(r)顯性，無芒(A)對有芒(a)顯性，高株(T)對矮株(t)顯性，3對基因獨立遺傳。當以紅皮、無芒矮株與紅皮、有芒高株兩類親本雜交時，后代可出現8種表現型，請推導親本基因型，子代基因型和表現型的比例。解：（1）據題意可初步確定親本基因型為：

R__A__tt×R__aaT__

由題目知道后代出現了8種表現型，故紅與白、有芒與無芒、高與矮均存在，據分離規律可分別推導如下：①紅×紅→子代有紅和白類型則一定是：

Rr×Rr→1RR:2Rr:1rr即3/4紅:1/4白②無芒×有芒→子代中出現有芒和無芒，則無芒親本必為AaAa×aa→1Aa:1aa1/2無:1/2有③矮×高→子代中出現高和矮，則高親本為Tttt×Tt→1Tt:1tt1/2高:1/2矮綜合以上三點，可知親本基因型為：RrAatt×RraaTt（2）子代基因型和比例因親本基因型為RrAatt×RraaTt故子代基因型和比例：1RR，2Rr，1rr；1Aa，1aa；1Tt，1tt。

3對基因自由組合結果為1RR1Aa1aa1Tt1tt1Tt1tt2Rr1Aa1aa1Tt1tt1Tt1tt1rr1Aa1aa1Tt1tt1Tt1tt1RRAaTt、1RRAatt、1RRaaTt、1RRaatt、2RrAaTt、2RrAatt、2RraaTt、2Rraatt、1rrAaTt、1rrAatt、1rraaTt、1rraatt。（3）子代表現型和比例可以根據每對表現型的比例計算：因為3紅皮∶1白皮；1無芒∶1有芒；1高株∶1矮株3紅皮1無芒1有芒1高株1矮株1高株1矮株1白皮1無芒1有芒1高株1矮株1高株1矮株3紅皮無芒高株3紅皮無芒矮株3紅皮有芒高株3紅皮有芒矮株1白皮無芒高株1白皮無芒矮株1白皮有芒高株1白皮有芒矮株

3．確定雜交育種分離群體的規模

例如，水稻某品種無芒、感病，另一品種有芒、抗病。已知有芒（A）對無芒（a）為顯性，抗?。≧）對感?。╮）為顯性。如果指望在F3獲得10個穩定遺傳的無芒、抗?。╝aRR）株系，F2群體至少要種植多少株？欲選出無芒抗病品種，可將有芒、抗?。ˋARR）與無芒、感病（aarr）雜交，再自交。F2分離出的純合無芒抗病植株（aaRR）將占1/16。因此，如果指望在F3獲得10個穩定遺傳的無芒、抗病（aaRR）株系，F2群體至少要種植160株。第三節統計學原理在遺傳學中的應用一、概率的應用龐納特方格分支法二項式其中某一項的概率：分析內容：（1）雜合體自交后代中若干顯性基因，若干隱性基因的頻率

p＝1/2,q=1/2,n＝雜合基因個數（2）雜合體自交后代中若干顯性性狀，若干隱性性狀的頻率。

p＝3/4,q＝1/4，n＝雜合基因對數。二、卡方測驗的應用

卡平方測驗，還稱為適合性測驗，通常是先計算衡量觀察值和預期值差異大小的統計量Χ2，再依據Χ2表查知對應概率的大小，從而判斷差異的性質。卡平方測驗公式為：求出X2值之后，要確定自由度。自由度用df表示，等于“類型數－1”。由X2表可查出對應的概率P值。P≧0.05，則認為實測值和理論值之間不存在本質差異；P值﹤0.05，則認為，實測值和理論值之間存在真實差異。Pdf0.990.950.900.800.700.500.300.200.100.050.0110.000160.040.0160.0640.1480.4551.0741.6422.7063.8416.63520.02010.1030.2110.4460.7131.3862.4083.2194.6055.9919.21030.1150.3520.5841.0051.4242.3663.6654.6426.2517.81511.34540.2970.7111.0641.6492.1953.3574.8785.9897.7799.48813.27750.554101451.6102.3433.004.3516.0647.2699.23611.07015.08660.8721.6352.2043.0703.8285.3547.2318.58810.64512.59216.81271.2392.1672.8333.8224.6716.3468.7839.80312.01714.06718.47581.6462.7333.4904.5945.5277.3449.52411.30313.36215.50720.09092.0883.3254.1685.3806.3938.34310.65612.24214.68416.91921.666102.5583.9404.8656.1797.6279.34211.78113.44215.98718.30723.209

注：表內數字是X2值，P是在一定自由度下X2大于表中數值的概率。舉例：孟德爾豌豆雜交試驗的F2中圓粒5474，皺粒1850。問這個比例是否符合3∶1？解：由題可知總粒數為7324，故按3∶1理論比例應是圓5493，皺1831。Χ2=（5474-5493）2/5493+（1850-1831）2/1831=361/5493+361/1831=0.0657+0.1971=0.2628查Χ2表,當自由度df=2-1=1,Χ2=0.2628時，P值位于0.50-0.70之間，說明實測值與理論值差異不顯著，觀察結果的圓粒5474∶皺粒1850符合3∶1比例。第四節基因互作兩對(或以上)等位基因共同決定一種性狀條件下的分離比例；不存在基因互作時的分離比例；存在各種形式基因互作時的分離比例。一、無互作雞冠形狀是由兩對獨立基因共同決定的，這兩對基因之間不存在基因互作。豌豆冠×玫瑰冠→F1：核桃冠（自交）→F2核桃冠:豌豆冠:玫瑰冠:單冠＝9:3:3:1分析其基因型，上列雜交的遺傳圖解是：

PPrr×ppRR→F1

：PpRr；→F2：

核桃冠：PPRR（1），PpRR（2），PPRr（2），PpRr（4）豌豆冠：PPrr（1），Pprr（2）玫瑰冠：ppRR（1），ppRr（2）單冠：pprr（1）核桃冠豌豆冠玫瑰冠單冠兩種顯性基因同時存在時，決定某種性狀，而一種顯性基因單獨存在，和沒有顯性基因存在時，決定另一種性狀表現。例：香豌豆(Lathyrusodoratus)花色遺傳。香豌豆花色由兩對基因(C/c，P/p)控制：P白花(CCpp)×白花(ccPP)↓F1

紫花(CcPp)↓F29紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)分析：兩對基因在世代間傳遞時仍然遵循獨立分配規律。F2產生兩種表現型及其9:7的比例是由于兩對基因間的互補作用。二、互補作用三、積加作用兩種顯性基因分別存在時，具有相同的性狀決定作用；兩種顯性基因共同存在時，積加出新的性狀；無顯性基因時表現隱性性狀。積加作用的F2表現型有三種，分離比例為9:6:1。例：南瓜（Cucurbitapepo）果形遺傳。南瓜果形由兩對基因(A/a，B/b)控制：P圓球形(AAbb)×圓球形(aaBB)↓F1

扁盤形(AaBb)↓F29扁盤形(A_B_):6圓球形(3A_bb+3aaB_):1長圓形（1ccpp)四、重疊作用

兩種顯性基因分別存在與共同存在均決定相同的性狀，無顯性基因時，表現隱性性狀。重疊作用的F2表現型分離比例為15:1。例：薺菜（Bursapursa-pastoria）果形遺傳。薺菜果形由兩對基因(T/t，T/t)控制：P三角形(TTTT)×卵形(tttt)↓F1

三角形(TtTt)↓F215三角形(9T_T_＋3T_tt+3ttT_):1卵形（1tttt)五、顯性上位作用兩種顯性基因各自都有性狀決定作用，其中一種基因為顯性時對另一種基因的表現有遮蓋作用，起遮蓋作用的基因稱為上位基因。顯性上位作用的F2表現型分離比例為12:3:1。燕麥中黑穎品系與黃穎品系雜交有以下結果:P黑穎（BByy）X黃穎（bbYY）↓F黑穎（BbYy）

F9黑穎（B_Y_）:3黑穎（B_yy）:3黃穎（bbY_）:1白穎（bbyy）21↓B是上位基因，控制黑色素的合成，Y是下位基因，控制黃色素的合成。六、隱性上位作用當上位基因處于隱性純合狀態時，對下位基因起遮蓋作用，下位基因的作用不表現；當上位基因處于顯性雜合或顯性純合狀態時，下位基因作用表現。隱性上位作用的F2

表現型分離比例為9:3:4。玉米胚乳蛋白質層顏色的遺傳

:P紅色胚乳蛋白質層

（CCprpr）X白色胚乳蛋白質層（ccPrPr）

↓

F1紫色（CcPrpr）

F29紫色（9C_Pr_）＋3紅色（C_prpr）:4白色（3ccPr_＋1ccprpr）↓C為基本色澤基因，但C存在時，另一對等位基因Pr-pr都能表現各自的作用，Pr為紫色，pr為紅色。而當缺C基因時，cc起上位作用，Pr-pr基因不起作用，因而玉米蛋白質層表現白色。鴨趾草品紅花植株與白花植株雜交，F1為紫花株，F2為9紫:3品紅:4白花。玉米蛋白質層顏色在果穗上的分離七、抑制作用抑制基因本身沒有性狀決定作用，但它處于顯性純合或雜合狀態時卻能抑制另一種顯性基因的作用，表現抑制作用的基因稱為抑制基因。抑制作用的F表現型分離比例為13:3。21玉米胚乳蛋白質層顏色的遺傳

:P白色蛋白質層（CCII）X白色蛋白質層

（ccii）

↓

F白色（CcIi）

F13白色（9C_I_＋3ccI_＋1ccii）:3有色（C_ii）

2↓I為抑制基因，當