第14章RNA的生物合成----轉錄

RNABiosynthesis----Transcription

本章主要內容轉錄是基因表達的中心環節轉錄涉及的酶與過程轉錄后的加工

轉錄（transcription）以DNA為模板，在RNA聚合酶（RNApolymerase）的作用下合成mRNA，將遺傳信息從DNA分子上轉移到mRNA分子上，這一過程稱為轉錄。被轉錄成單個RNA分子的一段DNA稱為一個轉錄單位(transcript)

分子量48萬，5種亞基：

全酶=核心酶（α2ββ’）+σ因子

α亞基決定轉錄的基因β亞基在5’——3’方向上延長多核苷酸鏈，其方式與DNA聚合酶相同，原料為NTP，沒有糾錯的功能。β’亞基結合DNA模板

σ因子識別“啟動子”并與之結合2RNA聚合酶（RNApolymerase）2.1原核的RNA聚合酶聚合酶I：轉錄45SrRNA聚合酶II：轉錄mRNA的前體(核不均RNA,hnRNA）聚合酶III：轉錄tRNA和5SrRNA等（注意：S）2.2真核的RNA聚合酶

DNA上的轉錄起始序列，稱為啟動子，有序列保守性，不僅是轉錄起始的位置，而且影響轉錄的活性。RNA聚合酶結合在啟動子上上游下游3啟動子（promoter）注意原核啟動子在-35和-10區域的保守序列Pribnowbox

真核轉錄啟動子的保守序列

（TATAbox，TATA盒）

并非所有的真核基因都有典型的TATAbox，不同生物的基因有不同的上游DNA序列“轉錄泡（transcriptionbubble）”轉錄過程中的模板識別、起始和延伸

A.依賴ρ因子的終止

新生RNA上有ρ因子的識別位點。它與聚合酶-DNA-RNA復合物結合，向3’端移動，并解開DNA-RNA雜交體，需ATP。B.依賴于特定序列的終止

轉錄終止區有特殊結構。終止區的上游有GC二重對稱區，轉錄的RNA容易形成多個“發卡”結構,轉錄產物的3’端有polyU序列。這種特殊的二級結構阻止了轉錄向下游繼續推進。

4.3轉錄的終止

轉錄得到的只是RNA的初級產物，通常要經過加工，才能轉變為成熟的RNA。tRNA和rRNA的轉錄后加工比較簡單.5RNA后的加工（post-transcriptionalprocessing）原核前體RNA的加工tRNA轉錄后的加工與修飾

注意tRNA上的修飾和稀有堿基

mRNA轉錄后的加工

原核生物的結構基因（編碼的）是多順反子（poly-cistron），通常是將幾個相關的結構基因一起轉錄得到多個mRNA。（順反子cistron一詞可以視作基因的同義詞）。而真核基因是單順反子（mono-cistron），其mRNA的轉錄比較復雜,因為真核通常只轉錄出一個結構基因,而且其結構基因通常又是斷裂基因,即是由編碼的外顯子（exon）和不編碼的內含子（intron）間隔排開組成的。因此,轉錄得到的僅僅是mRNA的“毛坯”，稱為核不均RNA（hnRNA），要進行轉錄后的加工-----------在其5’端加上鳥嘌呤“帽子”，3’端加上polyA的“尾巴”，再切除內含子，將外顯子拼接，才能成為一個成熟的mRNA。真核生物mRNA的轉錄后加工，包括：

1.在5’端加鳥嘌呤“帽”結構

2.在3’端加polyA的“尾”

3.切除內含子；

4.拼接外顯子。5’帽結構在原生動物四膜蟲（tetrahymena）中，26SrRNA分子是有一個6.4kb的前體經切除1個414nt的內含子后形成的,在此過程中,RNA進行了自我剪接（self-sp