第十一章

核酸代謝與蛋白質的生物合成第十一章

核酸代謝與蛋白質的生物合成1第一節核酸的消化與吸收單核苷酸核苷磷酸戊糖磷酸核酸堿基(嘌呤&嘧啶)磷酸核糖核酸酶核苷酸酶核苷磷酸化酶＆磷酸第一節核酸的消化與吸收單核苷酸核苷磷酸戊糖磷酸核酸堿基(嘌2第二節核酸的分解代謝

一、核酸的分解核酸酶：水解磷酸二酯鍵RNA酶（RNase）DNA酶（DNase）核酸內切酶核酸外切酶第二節核酸的分解代謝

一、核酸的分解核酸酶：水解磷酸二酯鍵3二、單核苷酸的分解核苷酸酶分解核苷的酶：核苷磷酸化酶核苷水解酶二、單核苷酸的分解核苷酸酶4三、嘌呤的分解三、嘌呤的分解5痛風核酸代謝障礙疾病血液中尿酸含量過高別嘌呤醇治療抑制黃嘌呤氧化酶活性反應消耗PRPP，減少嘌呤合成痛風核酸代謝障礙疾病6四、嘧啶的分解胞嘧啶分解：四、嘧啶的分解胞嘧啶分解：7胸腺嘧啶分解胸腺嘧啶分解8第三節核酸的合成代謝

一、核苷酸的生物合成（一）核糖的來源與1-焦磷酸5-磷酸核糖的生成第三節核酸的合成代謝

一、核苷酸的生物合成（一）核糖的來源9（二）嘌呤核苷酸合成嘌呤環合成原料：（二）嘌呤核苷酸合成嘌呤環合成原料：101、嘌呤核苷酸從頭合成先合成IMP然后轉變成AMP和GMP1、嘌呤核苷酸從頭合成先合成IMP11IMP合成IMP合成12AMP和GMP合成AMP和GMP合成132、嘌呤核苷酸的補救合成途徑（1）嘌呤與PRPP直接合成2、嘌呤核苷酸的補救合成途徑（1）嘌呤與PRPP直接合成14（2）腺嘌呤與R-1-P作用（2）腺嘌呤與R-1-P作用153、ATP和GTP的生成腺苷酸激酶、鳥苷酸激酶、核苷二磷酸激酶等催化高能磷酸基團轉移3、ATP和GTP的生成腺苷酸激酶、鳥苷酸激酶、核苷二磷酸激16（三）嘧啶核苷酸的合成（三）嘧啶核苷酸的合成171、尿嘧啶核苷酸的從頭合成1、尿嘧啶核苷酸的從頭合成182、胞嘧啶核苷酸的合成2、胞嘧啶核苷酸的合成193、嘧啶核苷酸的補救合成途徑3、嘧啶核苷酸的補救合成途徑20（四）脫氧核糖核酸的合成1、核糖核苷酸的還原（四）脫氧核糖核酸的合成1、核糖核苷酸的還原212、脫氧胸腺嘧啶核苷酸的合成2、脫氧胸腺嘧啶核苷酸的合成22三種嘧啶核苷酸及脫氧核苷酸的互變關系三種嘧啶核苷酸及脫氧核苷酸的互變關系23二、DNA的生物合成（復制）（一）DNA的復制方式－半保留復制子代DNA中一條鏈來自親代DNA另一條鏈是新合成的二、DNA的生物合成（復制）（一）DNA的復制方式－半保留復24圖11-4DNA的半保留復制圖11-4DNA的半保留復制25（二）DNA的復制過程DNA的復制分為起始、延長和終止三個階段（二）DNA的復制過程DNA的復制分為起始、延長和終止三個階261、DNA復制的起始（1）原核細胞（大腸桿菌）DNA復制的起始單點雙向復制復制起點富含ATDnaA識別復制起始位點，解開雙鏈DnaB（解旋酶）雙鏈解旋1、DNA復制的起始（1）原核細胞（大腸桿菌）DNA復制的起27（2）真核細胞DNA復制的起始（2）真核細胞DNA復制的起始282、DNA復制時雙螺旋的解旋與超螺旋形成解旋作用使復制叉的下游出現正超螺旋拓撲異構酶放松超螺旋拓撲異構酶I：切斷DNA一條鏈；放松負超螺旋拓撲異構酶II：切斷DNA兩條鏈；放松正超螺旋（旋轉酶）2、DNA復制時雙螺旋的解旋與超螺旋形成解旋作用使復制叉的下293、單鏈結合蛋白SSB結合到分開的單鏈上起穩定作用3、單鏈結合蛋白SSB結合到分開的單鏈上304、DNA合成的基本反應和DNA聚合酶參與DNA復制的底物是dNTP，即dATP，dGTP，dCTP和dTTP。DNA聚合酶催化形成3’,5’磷酸二酯鍵，延長DNA鏈大腸桿菌DNA聚合酶：DNA聚合酶I（PolI）：DNA復制與修復DNA聚合酶II（PolII）DNA聚合酶III（PolIII）：DNA復制真核DNA聚合酶：Polα和Polδ合成核DNAPolγ參與線粒體DNA復制Polβ和Polε參與DNA修復4、DNA合成的基本反應和DNA聚合酶參與DNA復制的底物是315、DNA復制的過程大腸桿菌起始點復制叉解鏈酶分開雙鏈SSB結合單鏈親鏈為模板堿基互補合成方向5’→3’主導鏈連續合成引物酶合成RNA引物聚合酶III催化聚合5、DNA復制的過程大腸桿菌325、DNA復制的過程隨從鏈合成岡崎片段聚合酶I水解引物DNA修補連接酶連接PolI和III有3’→5‘核酸外切酶活性，實現校對功能。5、DNA復制的過程隨從鏈合成岡崎片段33真核細胞DNA復制基本原則接近大腸桿菌Polδ合成主導鏈，Polα合成隨從鏈真核細胞DNA復制基本原則接近大腸桿菌34低等生物非染色質DNA復制質粒DNA滾環復制一股打開缺口5’端伸展單鏈不連續復制閉環滾動連續復制不合成引物低等生物非染色質DNA復制質粒DNA35四、RNA的生物合成（一）轉錄（二）復制四、RNA的生物合成（一）轉錄36（一）轉錄在DNA指導下的RNA聚合酶催化進行的，以DNA為模板，四種NTP為原料，合成RNA。1、轉錄的模板：DNA的一條鏈＊不對稱轉錄（一）轉錄在DNA指導下的RNA聚合酶催化進372、參與轉錄的酶類（1）原核細胞RNA聚合酶：大腸桿菌RNA聚合酶，由核心酶和σ因子組成全酶核心酶催化3’,5’磷酸二酯鍵形成，延長RNA鏈σ因子參與轉錄起始（2）真核細胞RNA聚合酶：RNA聚合酶I存在于核仁中，催化rRNA前體的合成RNA聚合酶II存在于核質中，催化mRNA前體的合成RNA聚合酶III存在于核質中，催化小分子量RNA（如tRNA和5SRNA合成）2、參與轉錄的酶類（1）原核細胞RNA聚合酶：383、轉錄過程（1）起始（2）延長（3）終止3、轉錄過程（1）起始39（1）起始原核生物轉錄起始：RNA聚合酶全酶識別模板鏈啟動子轉錄起始點←－－－啟動子－－－→←－－結構基因－－－－模板鏈5’－TTGACA－TATAAT－－－－－－－－－－－－3‘3’－AACTGT－ATATTA－－－－－－－－－－－－5‘-35-10+15’3‘（1）起始原核生物轉錄起始：40原核生物轉錄起始：RNA聚合酶全酶識別啟動子-10區雙鏈解開形成第一個3’，5‘磷酸二酯鍵σ因子脫落原核生物轉錄起始：RNA聚合酶全酶識別啟動子41真核生物轉錄起始啟動子增強子：增強啟動子活性的核苷酸序列轉錄起始點←－－－－－－啟動子－－－－－→←－結構基因－模板鏈5’－CAAT－－－GC－－－TATA－－－－－－－－－3‘-110-25+15’3‘真核生物轉錄起始啟動子42（2）延長核心酶在模板上沿著3’→5‘方向滑動催化形成3’,5‘磷酸二酯鍵RNA鏈由5’→3‘方向延長堿基互補（2）延長核心酶在模板上沿著3’→5‘方向滑動43（3）終止原核細胞轉錄終止不依賴ρ因子終止：模板上有終止信號復含GC和一段polyU依賴ρ因子終止：ρ因子解鏈酶的活性（3）終止原核細胞轉錄終止44真核細胞轉錄終止基因末端指導合成一段AAUAAA順序切斷后加上polyA尾巴真核細胞轉錄終止基因末端指導合成一段AAUAAA順序454、原核細胞的轉錄后加工原核mRNA不經過加工tRNA和rRNA經過剪切和修飾4、原核細胞的轉錄后加工原核mRNA不經過加工465、真核細胞的轉錄后加工（1）加帽：mGpppG甲基化三磷酸雙鳥苷（2）加尾：polyA（3）剪接：除去內含子轉錄來的部分（4）修飾：堿基或核糖的甲基化5、真核細胞的轉錄后加工（1）加帽：mGpppG甲基化三磷酸47（二）RNA復制在RNA指導下的RNA聚合酶催化進行的，以RNA為模板，四種NTP為原料，合成RNA。（二）RNA復制在RNA指導下的RNA聚合酶催化進行的，以R48（三）基因轉錄的調節1、原核細胞轉錄水平的調節－－操縱子學說操縱子：原核基因組中，幾個功能相關的調控結構基因及其調控區組成一個基因表達的協同單位操縱子有兩種類型：誘導操縱子阻遏操縱子（三）基因轉錄的調節1、原核細胞轉錄水平的調節－－操縱子學說49（1）乳糖操縱子←－調控區－→IPOZYA←－－－結構基因－－－→（1）乳糖操縱子←－調控區－→IPOZYA←－－－結構基因－50圖11-13乳糖操縱子的調節模式圖11-13乳糖操縱子的調節模式51可誘導的負調控阻遏物關閉操縱子誘導物開放操縱子可誘導的負調控阻遏物關閉操縱子52（1）乳糖操縱子當乳糖與葡萄糖同時存在時，細菌先利用葡萄糖，后利用乳糖。通過CAP實現CAP：分解代謝基因活化蛋白；cAMP受體蛋白cAMP-CAP與啟動子上游CAP結合區結合，促進乳糖操縱子轉錄葡萄糖降低cAMP含量（1）乳糖操縱子當乳糖與葡萄糖同時存在時，細菌先利用葡萄糖，53（2）色氨酸操縱子（2）色氨酸操縱子542、真核細胞基因轉錄的調節（1）順式作用元件順式調節：通過啟動子、增強子等DNA元件來控制基因轉錄的調節方式順式作用元件：一類存在于DNA上的特定序列（2）反式作用因子與順式作用元件進行特異性結合的蛋白質因子又稱為轉錄因子反式調節：通過轉錄因子來控制基因轉錄的調節方式幾個家族：螺旋-轉角-螺旋蛋白，亮氨酸拉鏈蛋白和鋅指蛋白等2、真核細胞基因轉錄的調節（1）順式作用元件55（四）逆轉錄在RNA指導下的DNA聚合酶催化下進行的，以RNA為模板，四種dNTP為原料，合成DNA。cDNA逆轉錄酶；反轉錄酶1、逆轉錄過程RNA指導DNA合成RNA水解DNA指導DNA合成（四）逆轉錄在RNA指導下的DNA聚合酶催化下進行的，以RN562、逆轉錄與癌變致癌病毒中癌基因→蛋白質正常細胞→癌細胞原癌基因／細胞癌基因：逆轉錄病毒癌基因相應的正常細胞基因（1）scr家族（2）ras家族（3）myc家族（4）sis癌基因（5）erb家族2、逆轉錄與癌變致癌病毒中癌基因→蛋白質57第四節蛋白質的生物合成

一、遺傳信息的傳遞－中心法則DNARNA蛋白質翻譯轉錄逆轉錄DNA復制RNA復制第四節蛋白質的生物合成

一、遺傳信息的傳遞－中心法則DNA58二、RNA在蛋白質生物合成中的作用（一）mRNA的功能與密碼mRNA為蛋白質合成的模板從起始密碼開始，沿著5‘→3’方向，每三個相鄰的堿基組成一個密碼子，對應一個氨基酸二、RNA在蛋白質生物合成中的作用（一）mRNA的功能與密碼59第一位5‘端第二位第三位3’端UCAGUPhePheLeuLeuSerSerSerSerValVal終止密碼子終止密碼子CysCys終止密碼子TrpUCAGCLeuLeuLeuLeuProProProProHisHisGlnGlnArgArgArgArgUCAGAIleIleIleMetThrThrThrThrAsnAsnLysLysSerSerArgArgUCAGGValValValValAlaAlaAlaAlaAspAspGluGluGlyGlyGlyGlyUCAG第一位第二位第三位UCAGUPheSerValCysUCLe60遺傳密碼的基本特點：1、連續性2、簡并性3、終止密碼與起始密碼4、密碼的通用性遺傳密碼的基本特點：61（二）tRNA的功能轉運氨基酸CCA羥基與氨基酸相連擺動現象：密碼子的第三個堿基與反密碼子的第一個堿基配對不嚴格表11-2反密碼子與密碼子配對規則反密碼子第一個堿基ACGUI密碼子第三個堿基UGC、UA、GA、C、U（二）tRNA的功能轉運氨基酸表11-2反密碼子與密碼子配62（三）核蛋白體和多核蛋白體大腸桿菌核蛋白體由兩個亞基組成：30S小亞基和50S大亞基含有rRNA和蛋白質是蛋白質生物合成的場所多核蛋白體：每一條mRNA同時連接多個核蛋白體進行蛋白質合成（三）核蛋白體和多核蛋白體大腸桿菌核蛋白體由兩個亞基組成：363三、蛋白質的生物合成過程氨基酸的活化與搬運肽鏈合成的起始肽鏈的延長肽鏈的終止核蛋白體循環三、蛋白質的生物合成過程氨基酸的活化與搬運64（一）氨基酸的活化與搬運E：氨酰tRNA合成酶結合位點＆水解位點原核細胞fMet中甲?；鶃碜?0N-CHO-FH4（一）氨基酸的活化與搬運E：氨酰tRNA合成酶65（二）原核細胞多肽鏈的合成－核蛋白體循環1、肽鏈合成的起始起始因子IF參與形成30S起始復合物：mRNA；fMet-tRNAfMet；30S亞基；IF1；IF2；IF3；GTP形成70S起始復合物：mRNA；fMet-tRNAfMet；70S亞基；（二）原核細胞多肽鏈的合成－核蛋白體循環1、肽鏈合成的起始662、肽鏈的形成與延長（1）注冊（2）成肽（3）轉位2、肽鏈的形成與延長（1）注冊67（1）注冊EF-TU＋GTP→EF-TU-GTPEF-TU-GTP＋氨酰-tRNA→氨酰-tRNA-EF-TU-GTP(a)＋氨酰-tRNA-EF-TU-GTP→(b)→(c)＋EF-TU-GDP＋Pi（1）注冊EF-TU＋GTP→EF-TU-GTP68（2）成肽（2）成肽69（3）轉位EF-G＋GTP→EF-G-GTPEF-G-GTP＋(d)→(e)(e)→(a)＋GDP＋Pi＋EF-G（3）轉位EF-G＋GTP→EF-G-GTP70圖11-20蛋白質合成起始后的延長過程示意圖圖11-20蛋白質合成起始后的延長過程示意圖713、肽鏈合成終止釋放因子水解酯鍵3、肽鏈合成終止釋放因子水解酯鍵72（三）真核細胞蛋白質合成原核與真核蛋白質合成過程區別原核真核起始因子核蛋白體起始氨基酸起始復合物形成位點起始位點延長因子IF1、IF2、IF370SfMetSD序列處一個EF-G、EF-TUeIF2、eIF3、eIF5等80SMet5‘末端多個EF1、EF2（三）真核細胞蛋白質合成原核與真核蛋白質合成過程區別原核真核73四、抗生素與某些藥物

對遺傳信息傳遞過程的影響1、干擾核苷酸合成的藥物2、影響核酸合成的藥物3、影響蛋白質合成的抗生素四、抗生素與某些藥物

對遺傳信息傳遞過程的影響1、干擾核苷酸74第十一章

核酸代謝與蛋白質的生物合成第十一章

核酸代謝與蛋白質的生物合成75第一節核酸的消化與吸收單核苷酸核苷磷酸戊糖磷酸核酸堿基(嘌呤&嘧啶)磷酸核糖核酸酶核苷酸酶核苷磷酸化酶＆磷酸第一節核酸的消化與吸收單核苷酸核苷磷酸戊糖磷酸核酸堿基(嘌76第二節核酸的分解代謝

一、核酸的分解核酸酶：水解磷酸二酯鍵RNA酶（RNase）DNA酶（DNase）核酸內切酶核酸外切酶第二節核酸的分解代謝

一、核酸的分解核酸酶：水解磷酸二酯鍵77二、單核苷酸的分解核苷酸酶分解核苷的酶：核苷磷酸化酶核苷水解酶二、單核苷酸的分解核苷酸酶78三、嘌呤的分解三、嘌呤的分解79痛風核酸代謝障礙疾病血液中尿酸含量過高別嘌呤醇治療抑制黃嘌呤氧化酶活性反應消耗PRPP，減少嘌呤合成痛風核酸代謝障礙疾病80四、嘧啶的分解胞嘧啶分解：四、嘧啶的分解胞嘧啶分解：81胸腺嘧啶分解胸腺嘧啶分解82第三節核酸的合成代謝

一、核苷酸的生物合成（一）核糖的來源與1-焦磷酸5-磷酸核糖的生成第三節核酸的合成代謝

一、核苷酸的生物合成（一）核糖的來源83（二）嘌呤核苷酸合成嘌呤環合成原料：（二）嘌呤核苷酸合成嘌呤環合成原料：841、嘌呤核苷酸從頭合成先合成IMP然后轉變成AMP和GMP1、嘌呤核苷酸從頭合成先合成IMP85IMP合成IMP合成86AMP和GMP合成AMP和GMP合成872、嘌呤核苷酸的補救合成途徑（1）嘌呤與PRPP直接合成2、嘌呤核苷酸的補救合成途徑（1）嘌呤與PRPP直接合成88（2）腺嘌呤與R-1-P作用（2）腺嘌呤與R-1-P作用893、ATP和GTP的生成腺苷酸激酶、鳥苷酸激酶、核苷二磷酸激酶等催化高能磷酸基團轉移3、ATP和GTP的生成腺苷酸激酶、鳥苷酸激酶、核苷二磷酸激90（三）嘧啶核苷酸的合成（三）嘧啶核苷酸的合成911、尿嘧啶核苷酸的從頭合成1、尿嘧啶核苷酸的從頭合成922、胞嘧啶核苷酸的合成2、胞嘧啶核苷酸的合成933、嘧啶核苷酸的補救合成途徑3、嘧啶核苷酸的補救合成途徑94（四）脫氧核糖核酸的合成1、核糖核苷酸的還原（四）脫氧核糖核酸的合成1、核糖核苷酸的還原952、脫氧胸腺嘧啶核苷酸的合成2、脫氧胸腺嘧啶核苷酸的合成96三種嘧啶核苷酸及脫氧核苷酸的互變關系三種嘧啶核苷酸及脫氧核苷酸的互變關系97二、DNA的生物合成（復制）（一）DNA的復制方式－半保留復制子代DNA中一條鏈來自親代DNA另一條鏈是新合成的二、DNA的生物合成（復制）（一）DNA的復制方式－半保留復98圖11-4DNA的半保留復制圖11-4DNA的半保留復制99（二）DNA的復制過程DNA的復制分為起始、延長和終止三個階段（二）DNA的復制過程DNA的復制分為起始、延長和終止三個階1001、DNA復制的起始（1）原核細胞（大腸桿菌）DNA復制的起始單點雙向復制復制起點富含ATDnaA識別復制起始位點，解開雙鏈DnaB（解旋酶）雙鏈解旋1、DNA復制的起始（1）原核細胞（大腸桿菌）DNA復制的起101（2）真核細胞DNA復制的起始（2）真核細胞DNA復制的起始1022、DNA復制時雙螺旋的解旋與超螺旋形成解旋作用使復制叉的下游出現正超螺旋拓撲異構酶放松超螺旋拓撲異構酶I：切斷DNA一條鏈；放松負超螺旋拓撲異構酶II：切斷DNA兩條鏈；放松正超螺旋（旋轉酶）2、DNA復制時雙螺旋的解旋與超螺旋形成解旋作用使復制叉的下1033、單鏈結合蛋白SSB結合到分開的單鏈上起穩定作用3、單鏈結合蛋白SSB結合到分開的單鏈上1044、DNA合成的基本反應和DNA聚合酶參與DNA復制的底物是dNTP，即dATP，dGTP，dCTP和dTTP。DNA聚合酶催化形成3’,5’磷酸二酯鍵，延長DNA鏈大腸桿菌DNA聚合酶：DNA聚合酶I（PolI）：DNA復制與修復DNA聚合酶II（PolII）DNA聚合酶III（PolIII）：DNA復制真核DNA聚合酶：Polα和Polδ合成核DNAPolγ參與線粒體DNA復制Polβ和Polε參與DNA修復4、DNA合成的基本反應和DNA聚合酶參與DNA復制的底物是1055、DNA復制的過程大腸桿菌起始點復制叉解鏈酶分開雙鏈SSB結合單鏈親鏈為模板堿基互補合成方向5’→3’主導鏈連續合成引物酶合成RNA引物聚合酶III催化聚合5、DNA復制的過程大腸桿菌1065、DNA復制的過程隨從鏈合成岡崎片段聚合酶I水解引物DNA修補連接酶連接PolI和III有3’→5‘核酸外切酶活性，實現校對功能。5、DNA復制的過程隨從鏈合成岡崎片段107真核細胞DNA復制基本原則接近大腸桿菌Polδ合成主導鏈，Polα合成隨從鏈真核細胞DNA復制基本原則接近大腸桿菌108低等生物非染色質DNA復制質粒DNA滾環復制一股打開缺口5’端伸展單鏈不連續復制閉環滾動連續復制不合成引物低等生物非染色質DNA復制質粒DNA109四、RNA的生物合成（一）轉錄（二）復制四、RNA的生物合成（一）轉錄110（一）轉錄在DNA指導下的RNA聚合酶催化進行的，以DNA為模板，四種NTP為原料，合成RNA。1、轉錄的模板：DNA的一條鏈＊不對稱轉錄（一）轉錄在DNA指導下的RNA聚合酶催化進1112、參與轉錄的酶類（1）原核細胞RNA聚合酶：大腸桿菌RNA聚合酶，由核心酶和σ因子組成全酶核心酶催化3’,5’磷酸二酯鍵形成，延長RNA鏈σ因子參與轉錄起始（2）真核細胞RNA聚合酶：RNA聚合酶I存在于核仁中，催化rRNA前體的合成RNA聚合酶II存在于核質中，催化mRNA前體的合成RNA聚合酶III存在于核質中，催化小分子量RNA（如tRNA和5SRNA合成）2、參與轉錄的酶類（1）原核細胞RNA聚合酶：1123、轉錄過程（1）起始（2）延長（3）終止3、轉錄過程（1）起始113（1）起始原核生物轉錄起始：RNA聚合酶全酶識別模板鏈啟動子轉錄起始點←－－－啟動子－－－→←－－結構基因－－－－模板鏈5’－TTGACA－TATAAT－－－－－－－－－－－－3‘3’－AACTGT－ATATTA－－－－－－－－－－－－5‘-35-10+15’3‘（1）起始原核生物轉錄起始：114原核生物轉錄起始：RNA聚合酶全酶識別啟動子-10區雙鏈解開形成第一個3’，5‘磷酸二酯鍵σ因子脫落原核生物轉錄起始：RNA聚合酶全酶識別啟動子115真核生物轉錄起始啟動子增強子：增強啟動子活性的核苷酸序列轉錄起始點←－－－－－－啟動子－－－－－→←－結構基因－模板鏈5’－CAAT－－－GC－－－TATA－－－－－－－－－3‘-110-25+15’3‘真核生物轉錄起始啟動子116（2）延長核心酶在模板上沿著3’→5‘方向滑動催化形成3’,5‘磷酸二酯鍵RNA鏈由5’→3‘方向延長堿基互補（2）延長核心酶在模板上沿著3’→5‘方向滑動117（3）終止原核細胞轉錄終止不依賴ρ因子終止：模板上有終止信號復含GC和一段polyU依賴ρ因子終止：ρ因子解鏈酶的活性（3）終止原核細胞轉錄終止118真核細胞轉錄終止基因末端指導合成一段AAUAAA順序切斷后加上polyA尾巴真核細胞轉錄終止基因末端指導合成一段AAUAAA順序1194、原核細胞的轉錄后加工原核mRNA不經過加工tRNA和rRNA經過剪切和修飾4、原核細胞的轉錄后加工原核mRNA不經過加工1205、真核細胞的轉錄后加工（1）加帽：mGpppG甲基化三磷酸雙鳥苷（2）加尾：polyA（3）剪接：除去內含子轉錄來的部分（4）修飾：堿基或核糖的甲基化5、真核細胞的轉錄后加工（1）加帽：mGpppG甲基化三磷酸121（二）RNA復制在RNA指導下的RNA聚合酶催化進行的，以RNA為模板，四種NTP為原料，合成RNA。（二）RNA復制在RNA指導下的RNA聚合酶催化進行的，以R122（三）基因轉錄的調節1、原核細胞轉錄水平的調節－－操縱子學說操縱子：原核基因組中，幾個功能相關的調控結構基因及其調控區組成一個基因表達的協同單位操縱子有兩種類型：誘導操縱子阻遏操縱子（三）基因轉錄的調節1、原核細胞轉錄水平的調節－－操縱子學說123（1）乳糖操縱子←－調控區－→IPOZYA←－－－結構基因－－－→（1）乳糖操縱子←－調控區－→IPOZYA←－－－結構基因－124圖11-13乳糖操縱子的調節模式圖11-13乳糖操縱子的調節模式125可誘導的負調控阻遏物關閉操縱子誘導物開放操縱子可誘導的負調控阻遏物關閉操縱子126（1）乳糖操縱子當乳糖與葡萄糖同時存在時，細菌先利用葡萄糖，后利用乳糖。通過CAP實現CAP：分解代謝基因活化蛋白；cAMP受體蛋白cAMP-CAP與啟動子上游CAP結合區結合，促進乳糖操縱子轉錄葡萄糖降低cAMP含量（1）乳糖操縱子當乳糖與葡萄糖同時存在時，細菌先利用葡萄糖，127（2）色氨酸操縱子（2）色氨酸操縱子1282、真核細胞基因轉錄的調節（1）順式作用元件順式調節：通過啟動子、增強子等DNA元件來控制基因轉錄的調節方式順式作用元件：一類存在于DNA上的特定序列（2）反式作用因子與順式作用元件進行特異性結合的蛋白質因子又稱為轉錄因子反式調節：通過轉錄因子來控制基因轉錄的調節方式幾個家族：螺旋-轉角-螺旋蛋白，亮氨酸拉鏈蛋白和鋅指蛋白等2、真核細胞基因轉錄的調節（1）順式作用元件129（四）逆轉錄在RNA指導下的DNA聚合酶催化下進行的，以RNA為模板，四種dNTP為原料，合成DNA。cDNA逆轉錄酶；反轉錄酶1、逆轉錄過程RNA指導DNA合成RNA水解DNA指導DNA合成（四）逆轉錄在RNA指導下的DNA聚合酶催化下進行的，以RN1302、逆轉錄與癌變致癌病毒中癌基因→蛋白質正常細胞→癌細胞原癌基因／細胞癌基因：逆轉錄病毒癌基因相應的正常細胞基因（1）scr家族（2）ras家族（3）myc家族（4）sis癌基因（5）erb家族2、逆轉錄與癌變致癌病毒中癌基因→蛋白質131第四節蛋白質的生物合成

一、遺傳信息的傳遞－中心法則DNARNA蛋白質翻譯轉錄逆轉錄DNA復制RNA復制第四節蛋白質的生物合成

一、遺傳信息的傳遞－中心法則DNA132二、RNA在蛋白質生物合成中的作用（一）mRNA的功能與密碼mRNA為蛋白質合成的模板從起始密碼開始，沿著5‘→3’方向，每三個相鄰的堿基組成一個密碼子，對應一個氨基酸二、RNA在蛋白質生物合成中的作用（一）mRNA的功能與密碼133第一位5‘端第二位第三位3’端UCAGUPhePheLeuLeuSerSerSerSerValVal終止密碼子終止密碼子CysCys終止密碼子TrpUCAGCLeuLeuLeuLeuProProProProHisHisGlnGlnArgArgArgArgUCAGAIleIleIleMetThrThrThrThrAsnAsnLysLysSerSerArgArgUCAGGValValValValAlaAlaAlaAlaAspAspGluGluGlyGlyGlyGlyUC