第十一章植物的生殖生理1a第十一章植物的生殖生理1a由營養生長轉入生殖生長是植物生命周期中的一大轉折2a由營養生長轉入生殖生長是植物生命周期中的一大轉折2a植物具有的這種能感受環境條件而誘導開花的生理狀態被稱為花熟狀態（ripenesstoflowerstate）。花熟狀態是植物從營養生長轉入生殖生長的標志。植物在開花之前，對環境的反應相當敏感。對開花最有影響的環境因子是日照長度與溫度。擬南芥的頂芽分生組織在發育的不同時期形成不同的器官3a植物具有的這種能感受環境條件而誘導開花的生理狀態被稱為花熟狀感受：對適合發育信號有預期狀態的反應決定：接著進行發育程序，即使除去其正常開花條件表達：頂端分生組織進行形態建成誘導信號光周期激素？花熟狀態4a感受：對適合發育信號有預期狀態的反應決定：接著進行發育程序，第一節幼年期幼年期生理特征：生長快、呼吸強、核酸代謝和蛋白質合成快，含較多生長素。植株不同部位的成熟度不同。基部—幼年期、中部—中間型、頂部—成年期5a第一節幼年期幼年期生理特征：生長快、呼吸強、核第二節春化作用

一、春化作用的條件低溫誘導植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。6a第二節春化作用一、春化作用的條件6a1928年，李森科（Lysenko）除冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經過春化作用。7a1928年，李森科（Lysenko）7a

(一)低溫

是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續的時間隨植物的種類和品種而不同。對大多數要求低溫的植物來說，1～2℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時間，在-3～10℃范圍內對春化都有效。冬黑麥低溫處理的時間數提高了春化作用效應的穩定性。8a(一)低溫冬黑麥低溫處理的時間數提高了春化作用效在植物春化過程結束之前，如遇高溫，低溫的效果會被減弱或消除，這種現象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。前體物

低溫Ⅰ

中間產物

低溫Ⅱ

最終產物（完成春化）

高溫

中間產物分解（解除春化）

9a在植物春化過程結束之前，如遇高溫，低溫的效果會被減弱或消除，春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養物質。此外，許多植物在感受低溫后，還需經長日照誘導才能開花。天仙子成花誘導對低溫和長日照的要求10a春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周11aGA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d低溫處理6周1二、春化作用的時間、部位和刺激傳導

時間：種子萌發或苗期部位：莖尖端生長點刺激傳導：春化素（嫁接實驗證明其存在）

赤霉素？12a二、春化作用的時間、部位和刺激傳導時間：種子萌發或苗期第三節

光周期現象

北半球不同緯度地區晝夜長度的季節變化13a第三節

光周期現象北半球不同緯度地區晝夜長度的季節變化1自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。生長在地球上不同地區的植物在長期適應和進化過程中表現出生長發育的周期性變化，植物對晝夜長度發生反應的現象稱為光周期現象（photoperiodism）。在植物的光周期現象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導。

14a自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）美國園藝學家加納和阿拉德（GarnerandAllard），1920：煙草的馬里蘭猛犸（MarylandMammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對比。這兩個植株在夏天都是在溫室中生長的。光周期的發現，使人們認識到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環境信號調節著植物的發育過程，尤其是對成花誘導起著重要的作用。一、光周期現象的發現和光周期類型15a美國園藝學家加納和阿拉德（GarnerandAllard

植物的光周期反應類型1.長日植物（long-dayplant，LDP）

——在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能成花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。如典型的長日植物天仙子：如果日照長度短于8.5h就不能開花。16a

植物的光周期反應類型1.長日植物（long-day2.短日植物（short-dayplant，SDP）

——在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）

——成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。17a2.短日植物（short-dayplant，SDP）二、臨界日長（criticaldaylength）——指在24h晝夜周期中引起長日植物成花的最短日照長度或引起短日植物成花的最長日照長度。長日植物的開花，需要長于某一臨界日長，而短日植物則要求短于某一臨界日長。長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，反之亦然。18a18a光周期誘導中光期與暗期的作用自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應的臨界暗期（criticaldarkperiod）。許多試驗表明，暗期有更重要的作用。19a光周期誘導中光期與暗期的作用自然條件下，一天24h中是光暗交感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）葉片和營養芽的光周期處理對菊花開花的影響LD.長日照SD.短日照三、光周期刺激的感受和傳遞20a感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）葉片和營養芽的光周期處

四、光周期誘導(photoperiodicinduction)———植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。不同種類的植物通過光周期誘導的天數不同21a21a五、光對暗期中斷對開花的影響22a五、光對暗期中斷對開花的影響22a在暗周期過程中的紅光誘導了長日植物的成花作用，且其效應可以被遠紅光所逆轉。這個反應表示了光敏色素在控制成花作用。在短日植物中，紅光抑制了成花作用，且其效應可以被遠紅光逆轉。23a在暗周期過程中的紅光誘導了長日植物的成花作用，且其效應可以被六、開花化學刺激物成花素赤霉素？蒼耳嫁接實驗在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁接葉片-產生花刺激的示意圖24a六、開花化學刺激物蒼耳嫁接實驗在短日植物Perilla（紫七、春化和光周期理論在農業上的應用1、春化處理2、控制開花3、引種25a七、春化和光周期理論在農業上的應用1、春化處理25a引種

短日植物：北種南引，提前開花，應引晚熟種；南種北引，開花推遲，應引早熟種。長日植物：北種南引，開花推遲，應引早熟種；南種北引，開花提前，應引晚熟種。

必須先進行引種實驗26a引種26a第四節花器官形成及其生理花芽分化初期莖生長點的變化在植株生長點和花芽的頂端27a第四節花器官形成及其生理花芽分化初期莖生長點的變化在植株影響花芽分化的原因----植物激素\環境條件\生理條件28a影響花芽分化的原因----植物激素\環境條件\生理條件28a性別表現29a性別表現29a圖19.14已成熟的及正在生長的花器官的表面形態,花器官的表皮細胞在形態上相差很大,花瓣的表皮細胞呈圓錐形。萼片和花柱的表皮細胞伸長,柱頭上有乳頭狀細胞突起(SP),花藥的表皮細胞呈不規則狀。OV’子房30a圖19.14已成熟的及正在生長的花器官的表面形態,花器官雌雄個體的代謝差異代謝：雄株的呼吸速率高于雌株過氧化氫酶活性高于雌株，RNA、葉綠素、胡蘿卜素和碳水化合物的含量低于雌株。內源激素：大麻玉米：雄株GA含量高雌株IAA含量較高31a雌雄個體的代謝差異31a1.光周期適宜——雌花，不適宜——雄花2.溫周期低溫,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)3.營養因素N肥和水分充足——雌花；N少,干旱——雄花。C／N比低——提高雌花數目4.植物激素IAA,ETH——雌花GA——雄花5.栽培措施（煙熏、機械損傷）性別表現的調控：32a1.光周期適宜——雌花，不適宜——雄花性別表現成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉。授粉是受精的前提，花粉傳到同一花的雌蕊柱頭上稱自花授粉；而傳到另一花的雌蕊柱頭上稱異花授粉，包括同株異花授粉及異株異花授粉。然而在栽培及育種實踐中，異花授粉是指異株異花間的傳粉，而同株異花授粉則視為自花授粉。只有經異株異花授粉后才能發生受精作用的稱為自交不親和或自交不育。第五節受精生理33a成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風、動物傳播等)具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱頭表皮細胞吸附，并吸收表皮細胞分泌物中的水分。由于營養細胞吸脹作用使花粉內壁以及營養細胞的質膜在萌發孔處外突，形成花粉管的乳狀頂端，此過程稱為花粉萌發。接著花粉管侵入柱頭細胞間隙進入花柱的引導組織。花粉萌發和花粉管的生長34a具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱頭表皮細胞吸附，并吸收表皮花粉管的生長局限于頂端區。頂端區代謝十分旺盛，內含與壁形成密切相關的細胞器，如線粒體、內質網、高爾基體及運送合成壁前體的高爾基體小泡。圖10-5花粉管頂端區的結構示意圖35a花粉管的生長局限于頂端區。頂端區代謝十分旺盛，內含與壁形成密花粉和雌蕊的相互識別識別是細胞分辯“自己”與“異己”的一種能力，是細胞表面在分子水平上的化學反應和信號傳遞。花粉的識別物質是壁蛋白，而雌蕊的識別物質是柱頭表面的親水蛋白質膜和花柱介質中的蛋白質。若識別親和,花粉管伸長并穿過柱頭，沿花柱引導組織生長并進入胚囊受精，如果識別不親和,花粉則不能萌發,或花粉管生長受阻，或花粉管發生破裂死亡，或柱頭乳突細胞產生胼胝質阻礙花粉管穿過柱頭。36a花粉和雌蕊的相互識別識別是細胞分辯“自己”與“異己”的一種能雙受精——兩個精細胞中的一個與卵細胞融合形成合子。另一個與中央細胞的兩個極核融合，形成初生胚乳核。玉米的雙受精。花粉管進入一個退化的助細胞,并向該助細胞內釋放出核物質(造成助細胞破裂),兩個精細胞中一個與卵細胞融合,另一個與兩個中央細胞核融合

37a雙受精——兩個精細胞中的一個與卵細胞融合形成合子。另一個與中生長的花粉管從頂端到基部存在著由高到低的Ca2+濃度梯度。若破壞這種Ca2+梯度會導致花粉管生長異常或停滯。花粉萌發和花粉管生長表現出集體效應,即在一定面積內，花粉數量越多，萌發和生長越好。人工輔助授粉增加了柱頭上的花粉密度，有利于花粉萌發的集體效應的發揮，因此能提高受精率。38a生長的花粉管從頂端到基部存在著由高到低的Ca2+濃度梯度。若附:資料、圖片欣賞美國《探索》雜志最新報道《花兒的力量》，即在遠古時代開花植物為什么能橫空出世？報道稱，約3.6億年之前，在開花植物的“祖先”進化之際，當時的世界由通過孢子繁殖的類似厥類的土褐色植物統治。1.4億年前左右，開花植物突然橫空出世并最終脫穎而出。其出現的原因至今仍是達爾文所稱的“一個令人厭惡之謎”。

39a附:資料、圖片欣賞美國《探索》雜志最新報道《蘭花螳螂40a蘭花螳螂40a熱唇草41a熱唇草41a黃花九輪草種子苜蓿種子燕草種子黃浮心42a黃花九輪草種子苜蓿種子燕草種子黃浮心42a第十一章植物的生殖生理43a第十一章植物的生殖生理1a由營養生長轉入生殖生長是植物生命周期中的一大轉折44a由營養生長轉入生殖生長是植物生命周期中的一大轉折2a植物具有的這種能感受環境條件而誘導開花的生理狀態被稱為花熟狀態（ripenesstoflowerstate）。花熟狀態是植物從營養生長轉入生殖生長的標志。植物在開花之前，對環境的反應相當敏感。對開花最有影響的環境因子是日照長度與溫度。擬南芥的頂芽分生組織在發育的不同時期形成不同的器官45a植物具有的這種能感受環境條件而誘導開花的生理狀態被稱為花熟狀感受：對適合發育信號有預期狀態的反應決定：接著進行發育程序，即使除去其正常開花條件表達：頂端分生組織進行形態建成誘導信號光周期激素？花熟狀態46a感受：對適合發育信號有預期狀態的反應決定：接著進行發育程序，第一節幼年期幼年期生理特征：生長快、呼吸強、核酸代謝和蛋白質合成快，含較多生長素。植株不同部位的成熟度不同。基部—幼年期、中部—中間型、頂部—成年期47a第一節幼年期幼年期生理特征：生長快、呼吸強、核第二節春化作用

一、春化作用的條件低溫誘導植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。48a第二節春化作用一、春化作用的條件6a1928年，李森科（Lysenko）除冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經過春化作用。49a1928年，李森科（Lysenko）7a

(一)低溫

是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續的時間隨植物的種類和品種而不同。對大多數要求低溫的植物來說，1～2℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時間，在-3～10℃范圍內對春化都有效。冬黑麥低溫處理的時間數提高了春化作用效應的穩定性。50a(一)低溫冬黑麥低溫處理的時間數提高了春化作用效在植物春化過程結束之前，如遇高溫，低溫的效果會被減弱或消除，這種現象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。前體物

低溫Ⅰ

中間產物

低溫Ⅱ

最終產物（完成春化）

高溫

中間產物分解（解除春化）

51a在植物春化過程結束之前，如遇高溫，低溫的效果會被減弱或消除，春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養物質。此外，許多植物在感受低溫后，還需經長日照誘導才能開花。天仙子成花誘導對低溫和長日照的要求52a春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周53aGA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d低溫處理6周1二、春化作用的時間、部位和刺激傳導

時間：種子萌發或苗期部位：莖尖端生長點刺激傳導：春化素（嫁接實驗證明其存在）

赤霉素？54a二、春化作用的時間、部位和刺激傳導時間：種子萌發或苗期第三節

光周期現象

北半球不同緯度地區晝夜長度的季節變化55a第三節

光周期現象北半球不同緯度地區晝夜長度的季節變化1自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。生長在地球上不同地區的植物在長期適應和進化過程中表現出生長發育的周期性變化，植物對晝夜長度發生反應的現象稱為光周期現象（photoperiodism）。在植物的光周期現象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導。

56a自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）美國園藝學家加納和阿拉德（GarnerandAllard），1920：煙草的馬里蘭猛犸（MarylandMammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對比。這兩個植株在夏天都是在溫室中生長的。光周期的發現，使人們認識到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環境信號調節著植物的發育過程，尤其是對成花誘導起著重要的作用。一、光周期現象的發現和光周期類型57a美國園藝學家加納和阿拉德（GarnerandAllard

植物的光周期反應類型1.長日植物（long-dayplant，LDP）

——在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能成花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。如典型的長日植物天仙子：如果日照長度短于8.5h就不能開花。58a

植物的光周期反應類型1.長日植物（long-day2.短日植物（short-dayplant，SDP）

——在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）

——成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。59a2.短日植物（short-dayplant，SDP）二、臨界日長（criticaldaylength）——指在24h晝夜周期中引起長日植物成花的最短日照長度或引起短日植物成花的最長日照長度。長日植物的開花，需要長于某一臨界日長，而短日植物則要求短于某一臨界日長。長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，反之亦然。60a18a光周期誘導中光期與暗期的作用自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應的臨界暗期（criticaldarkperiod）。許多試驗表明，暗期有更重要的作用。61a光周期誘導中光期與暗期的作用自然條件下，一天24h中是光暗交感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）葉片和營養芽的光周期處理對菊花開花的影響LD.長日照SD.短日照三、光周期刺激的感受和傳遞62a感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）葉片和營養芽的光周期處

四、光周期誘導(photoperiodicinduction)———植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。不同種類的植物通過光周期誘導的天數不同63a21a五、光對暗期中斷對開花的影響64a五、光對暗期中斷對開花的影響22a在暗周期過程中的紅光誘導了長日植物的成花作用，且其效應可以被遠紅光所逆轉。這個反應表示了光敏色素在控制成花作用。在短日植物中，紅光抑制了成花作用，且其效應可以被遠紅光逆轉。65a在暗周期過程中的紅光誘導了長日植物的成花作用，且其效應可以被六、開花化學刺激物成花素赤霉素？蒼耳嫁接實驗在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁接葉片-產生花刺激的示意圖66a六、開花化學刺激物蒼耳嫁接實驗在短日植物Perilla（紫七、春化和光周期理論在農業上的應用1、春化處理2、控制開花3、引種67a七、春化和光周期理論在農業上的應用1、春化處理25a引種

短日植物：北種南引，提前開花，應引晚熟種；南種北引，開花推遲，應引早熟種。長日植物：北種南引，開花推遲，應引早熟種；南種北引，開花提前，應引晚熟種。

必須先進行引種實驗68a引種26a第四節花器官形成及其生理花芽分化初期莖生長點的變化在植株生長點和花芽的頂端69a第四節花器官形成及其生理花芽分化初期莖生長點的變化在植株影響花芽分化的原因----植物激素\環境條件\生理條件70a影響花芽分化的原因----植物激素\環境條件\生理條件28a性別表現71a性別表現29a圖19.14已成熟的及正在生長的花器官的表面形態,花器官的表皮細胞在形態上相差很大,花瓣的表皮細胞呈圓錐形。萼片和花柱的表皮細胞伸長,柱頭上有乳頭狀細胞突起(SP),花藥的表皮細胞呈不規則狀。OV’子房72a圖19.14已成熟的及正在生長的花器官的表面形態,花器官雌雄個體的代謝差異代謝：雄株的呼吸速率高于雌株過氧化氫酶活性高于雌株，RNA、葉綠素、胡蘿卜素和碳水化合物的含量低于雌株。內源激素：大麻玉米：雄株GA含量高雌株IAA含量較高73a雌雄個體的代謝差異31a1.光周期適宜——雌花，不適宜——雄花2.溫周期低溫,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)3.營養因素N肥和水分充足——雌花；N少,干旱——雄花。C／N比低——提高雌花數目4.植物激素IAA,ETH——雌花GA——雄花5.栽培措施（煙熏、機械損傷）性別表現的調控：74a1.光周期適宜——雌花，不適宜——雄花性別表現成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風、動物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉。授粉是受精的前提，花粉傳到同一花的雌蕊柱頭上稱自花授粉；而傳到另一花的雌蕊柱頭上稱異花授粉，包括同株異花授粉及異株異花授粉。然而在栽培及育種實踐中，異花授粉是指異株異花間的傳粉，而同株異花授粉則視為自花授粉。只有經異株異花授粉后才能發生受精作用的稱為自交不親和或自交不育。第五節受精生理75a成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風、動物傳播等)具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱頭表皮細胞吸附，并吸收表皮細胞分泌物中的水分。由于營養細胞吸