關于遺傳學第六章染色體變異第1頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六經典遺傳學的染色體遺傳的細胞學基礎、基因論染色體是基因的載體，基因在染色體上具有特定位置、成線性排列染色體在細胞分裂過程中準確復制、分配、分離和組合，各物種染色體數目穩定減數分裂過程中，非姊妹染色單體可發生對應片段交換(精確到堿基對水平)，改變非等位基因間組合，但不改變染色體上基因位點間排列順序和距離(染色體結構穩定)第2頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六染色體變異(ChromosomalVariation)染色體變異(染色體畸變,~aberration)：染色體結構變異(StructuralChange)染色體上基因的重排(rearrangement)染色體數目變異(NumericalChange)細胞內染色體組成的變化染色體變異的效應染色體形態、數目細胞分裂(減數分裂)過程中異常細胞內基因組成及其排列方式變化遺傳方式第3頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六本章要求掌握四種染色體結構變異的類型，及其它們的形成方式、主要生物學特征和細胞學鑒定方法；掌握結構變異的主要遺傳效應及其在遺傳研究與育種實踐中的應用。掌握染色體數目變異類型及其應用第4頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第一節染色體結構變異

Section6.1ChromosomeStructuralChange結構變異的形成一、缺失(deficiency)二、重復(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation)第5頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六

一、染色體結構變異的概述1、變異的原因內環境：細胞內的營養、溫度、生理等異常的變化外環境：物理誘變因素和化學藥劑等染色體結構變異假說及結構變異種類斷裂重接假說正確重接→重新愈合，恢復原狀；錯誤重接→產生結構變異；保持斷頭→產生結構變異。結構變異種類—缺失、重復、倒位、易位常用符號和編寫術語第6頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2染色體結構變異類型缺失重復倒位易位第7頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六缺失（interstitialdeletion,del）123456751234671234567第8頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六缺失(deficiency)概念

染色體丟失了帶有基因的某一區段——缺失類型①頂端缺失(terminaldeficiency)：指缺失的區段位于染色體某臂的外端。②中間缺失(interstitialdeficiency)：指缺失的區段位于染色體某臂的中間。第9頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六

缺失形成的機理efde第10頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六缺失染色體（deficiencychromosome）：指丟失了某一區段的染色體。缺失雜合體(deficiencyheterozygote)：指同源染色體中，有一個正常而另一個是缺失染色體的生物個體。缺失純合體(deficiencyhomozygote)：指同源染色體中，每個染色體都丟失了相同區段的生物個體。

相關術語第11頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六無著絲粒斷片：最初發生缺失的細胞在分裂時可見落后染色體——無著絲粒斷片，頂端缺失有絲分裂出現因斷裂—融合→雙著絲粒染色體——后期染色體橋。減數分裂聯會時，有未配對的游離區段③中間缺失減數分裂染色體聯會時形成缺失環。注意：較小的缺失往往并不表現出明顯的細胞學特征；缺失純合體減數分裂過程也無明顯的細胞學特征。

缺失的細胞學鑒定第12頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六斷裂—融合—橋頂端缺失的形成(斷裂)復制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂第13頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六缺失的細胞學特征第14頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六缺失染色體的聯會第15頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六玉米缺失雜合體粗線期缺失環第16頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六果蠅唾腺染色體的缺失圈第17頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六缺失的后果打破了基因的連鎖平衡，破壞了基因間的互作關系，基因所控制的生物功能或性狀喪失或異常。缺失的危害程度取決于缺失區段的大小、缺失區段所含基因的多少、缺失基因的重要程度、染色體倍性水平。缺失純合體——致死或半致死缺失雜合體——缺失區段較長時，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或育性降低；缺失區段較小時，可能會造成假顯性現象或其它異常現象(貓叫綜合癥)。缺失的遺傳效應第18頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六染色體5p－綜合征

缺失對個體生長和發育不利缺失純合子很難存活缺失雜合子生活力很低含缺失的配子不般敗育缺失染色體通過雌配子傳遞第19頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第20頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復(duplication)概念：正常染色體增加了與自己相同的某一區段的結構變異叫重復。增加了的這一區段叫重復片段。類別:順接重復(tandenduplication)：指重復區段的基因序列與原染色體上基因的序列相同的重復。反接重復(reverseduplication)：指重復區段內的基因順序發生了180度顛倒，與自己序列相反的重復。第21頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六12345671234567重復（duplication,dup）1234567123456712345675123467第22頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復的類別第23頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復形成的機理第24頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復是由同源染色體的不等交換產生的第25頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復染色體（duplicationchromosome）：指含有重復片段的染色體。重復雜合體(duplicationheterozygote)：指同源染色體中，有一個正常而另一個是重復染色體的生物個體。重復純合體(duplicationhomozygote)：指同源染色體中，每個染色體都含有相同的重復片段且重復類別相同的生物個體。相關術語第26頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復的細胞學鑒定細胞學特征同源染色體聯會時可見：重復環染色體末端不配對而突出注意：區分重復環與缺失環當重復區段很短時很難觀察到重復環重復純合體也觀察不到重復環第27頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復的細胞學特征abcdefgefgabcdef第28頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六重復的遺傳效應重復對基因平衡的影響：擾亂了生物體本身基因固有的平衡體系，影響了個體的生活力。有害程度：取決于重復區段基因數量的多少及其重要性，與缺失相比，有害性相對較小，但若重復區段過長，往往使個體致死。對育性的影響：重復雜合體一般敗育，重復純合體會產生“劑量效應(dosageeffect)”。第29頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六果蠅X染色體上16A區段重復的形成第30頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六果蠅復眼的小眼組成數目的劑量效應第31頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六倒位(inversion)概念：正常染色體某一區段的基因序列發生了180°顛倒的現象。倒位染色體上的基因總量不變。類別臂內倒位(paracentricinversion)：指倒位發生在染色體的某一臂內，又稱為一側倒位。臂間倒位(pericenticinversion)：指倒位發生在兩臂之間，（含著絲粒），又稱為兩側倒位。

第32頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第33頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六臂內倒位與臂間倒位第34頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六倒位形成的機理第35頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六相關術語倒位染色體（inversion

chromosome）：指含有倒位片段的染色體。倒位雜合體(inversion

heterozygote)：指同源染色體中，有一個正常而另一個是倒位染色體的生物個體。倒位純合體(inversionhomozygote)：指同源染色體中，每個染色體都含有相同的倒位片段且倒位類別相同的生物個體。第36頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六倒位的細胞學鑒定細胞學特征同源染色體聯會時：倒位區段過長——倒過來配對，其余游離倒位區段較短——正常部分配對，其余不配對倒位區段適中——形成倒位圈注意區分倒位圈與缺失、重復圈的結構差異倒位純合體無明顯細胞學特征第37頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六倒位雜合體的聯會第38頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六倒位雜合體的“倒位圈”第39頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六臂間倒位雜合體的交換第40頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六臂內倒位雜合體的交換第41頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六臂內倒位形成的“后期I橋”第42頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六倒位的遺傳效應有害程度：取決于倒位區段的長短，倒位區段過長往往致死。對育性的影響：倒位雜合體倒位圈內發生交換后，產生的交換型配子(50%)含重復缺失染色單體，這類配子不育。所以倒位雜合體部分不育。倒位純合的同源染色體聯會完全正常，但會產生“位置效應”。倒位雜合體通過自交（自群繁育），可能產生倒位純合體后代，這些倒位純合體后代與其原來的物種不能受精，形成生殖隔離，產生新的變種，促進了生物進化。對基因關系的影響：倒位改變了基因間的連鎖關系；因不能正常配對而降低了連鎖基因間的重組率。第43頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第44頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第45頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六4易位(translocation)概念：兩個非同源染色體間發生片段轉移的現象稱為易位。有人稱之為非法交換。類別簡單易位(simpletranslocation)(單向)：指一個染色體上的某一區段轉移到了另一非同源染色體上的現象，故又稱為轉移。相互易位(reciprocaltranslocation)：指兩個非同源染色體都被折斷，兩個斷片交換重接到兩條被折斷的非同源染色體上的現象。

羅伯遜易位第46頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六(1)相互易位(reciprocaltranslocation)4q2520q12第47頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六(2)羅伯遜易位(robertsoniantranslocation)第48頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第49頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六易位形成的機理第50頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六相關術語易位染色體（translocationchromosome）：指含有易位片段的染色體稱為易位染色體。易位雜合體(translocationheterozygote)：指同源染色體中有一個是易位染色體的生物個體，又叫雜易位體。易位純合體(translocationhomozygote)：指同源染色體都含有相同易位片段的生物個體，又叫純易位體，由雜易位體自交獲得。第51頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六相互易位的細胞學鑒定相互易位雜合體同源染色體聯會時粗線期呈十字形配對終變期呈四體環（十字形配對結構發生交叉端化后所形成的大環結構，用○4表示)或四體鏈（十字形配對結構發生交叉端化后所形成的鏈狀結構用C4表示)中期I呈8字形或圓環形（十字形配對結構的交替式和相鄰式分離）相互易位純合體：同源染色體聯會一切正常。第52頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六果蠅巨染色體易位圖第53頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六易位雜合體的聯會和分離50%50%第54頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六易位雜合子產生配子的育性十字形結構

交叉端化四體環交替式分離相鄰式分離產生可育配子產生不育配子第55頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六易位的遺傳效應降低了連鎖基因間的重組率——易位改變了基因間的連鎖關系，抑制了正常連鎖群的重組；聯會的緊密程度降低。易位雜合體半不育出現假連鎖現象——因易位改變了基因間的連鎖關系，使本應獨立遺傳的基因出現連鎖——假連鎖。羅伯遜易位造成染色體融合而導致染色體數目的變異。第56頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第57頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六染色體結構畸變的類型匯總1、缺失（interstitialdeletion,del）123456751234671234567第58頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六123456712345672、重復（duplication,dup）1234567123456712345675123467第59頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1234567臂內倒位（paracentricinversion）123456756565656565665第60頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六臂間倒位（pericentricinversion）1234567123456734124356734343434第61頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六RAB1234567相互易位（reciprocaltranslocation）

RAB12345677B第62頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六RAB123R羅伯遜易位（Robertsoniantranslocation）RAB123RRRABABABABABBA第63頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六5、插入（insertion,ins）RAB1234567RAB1234567B567第64頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六123456712345671234567123456712345675123467第65頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六ppqq6、等臂染色體（isochromosome,I）ppqq著絲點橫裂ppqq第66頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六7、雙著絲粒染色體(dicentricchromosome,dic)第67頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六

8、環狀染色體（ringchromosome,r）第68頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六

第二節染色體結構變異的應用1基因定位2果蠅的ClB測定法3利用易位創造玉米不育系的雙雜合保持系4易位在家蠶生產上利用第69頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第70頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第71頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第72頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第73頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第74頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第75頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第76頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第77頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第78頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六請討論：Q1：染色體結構變異對生物都是有害的嗎？大多有害、少數有利Q2：染色體變異與基因突變相比，哪一種變異對引起的性狀變化較大一些？為什么？每條染色體上含有許多基因，染色體變異會引起多個基因的變化，所以引起的性狀變化較大一些第79頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六第三節染色體數目變異一、染色體組及其倍數性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應用五、單倍體六、非整倍體及其應用第80頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六一、染色體的倍數性變異

（一）、染色體組及其倍數性1、染色體組(genome)及其基本特征(p127)：生物屬中二倍體物種的配子具有的全部染色體稱為該屬的一個染色體組染色體基數(x)：一個染色體組的染色體數目染色體組的基本特征(p128)：不同屬的生物具有不同的染色體基數染色體組內各個染色體間在形態、結構和載有基因上彼此不同，并且構成一個完整而協調的整體任何一條染色體或其組成部分的缺少(缺失)對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)第81頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六細胞中的一組________染色體，它們在_____和______上各不相同，但是攜帶著控制生物生長發育的_________，這樣的一組染色體，叫做一個染色體組。染色體組的概念非同源形態功能全部信息第82頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六正常增多減少個別變異整組變異成倍增多或減少染色體數目的變異第83頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六染色體組性染色體第84頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六一套完整的非同源染色體就是一個染色體組染色體組：細胞中的一組非同源染色體，它們在形態和功能上各不相同，但是攜帶著控制一種生物生長發育、遺傳和變異的全部信息，這樣的一組染色體叫做一個染色體組。思考

果蠅體細胞中有幾個染色體組?每個染色體組有幾條染色體?第85頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六染色體組數目的判斷

根據染色體來判斷：細胞內形態相同的染色體有幾條，則含有幾個染色體組含三個染色體組根據基因型來判斷：在細胞或生物體的基因型中，控制同一性狀的基因出現幾次，則有幾個染色體組.AaaBbb含三個染色體組第86頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六染色體組數目的判斷判斷5種形狀每一形狀3個同3個染色體組(3N)每一形狀5個同5個染色體組(5N)第87頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六思考：

1、該細胞分裂結束，得到的每個子細胞中有多少條染色體？

2、子細胞中有沒有同源染色體？

3、子細胞中有幾個染色體組？

4、每個染色體組由幾條染色體構成？

5條沒有1個5個第88頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六思考：

1、該細胞經減數分裂，得到的每個子細胞中有多少條染色體？

2、子細胞中有沒有同源染色體？

3、子細胞中有幾個染色體組？

4、每個染色體組由幾條染色體構成？

10條有2個5個第89頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六二倍體和多倍體由受精卵發育而成的個體，體細胞中含有兩個染色體組的叫做二倍體。由受精卵發育而成的個體，體細胞中含有三個或三個以上染色體組的叫做多倍體。第90頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六體細胞中的染色體數目配子中的染色體數目體細胞中的染色體組數配子中的染色體組數屬于幾倍體生物豌豆

7

2普通小麥

42

3小黑麥

28

八倍體填表比較豌豆、普通小麥、小黑麥的體細胞和配子中的染色體數、染色體組數，并且注明它們分別屬于幾倍體生物。141二倍體621六倍體8456第91頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六二倍體和多倍體自然界中，幾乎全部動物和過半數的高等植物都是二倍體。多倍體在植物中很常見。常見的幾種多倍體植物：三倍體香蕉、黃花菜、桑、無子西瓜四倍體馬鈴薯、煙草、棉、唐菖蒲六倍體普通小麥、燕麥第92頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2、整倍體(euploid)1.整倍體：染色體組成是染色體組整倍性的生物個體一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)第93頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2、整倍體(euploid)

多倍體(polyploid)：具有三個或三個以上染色體組的整倍體第94頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六多倍體的同源性與異源性(p128-129)

同源多倍體(autopolyploid)

同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是在二倍體基礎上增加染色體組得到異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的多倍體的形成與染色體組成(圖)第95頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六多倍體的形成及染色體組構成示意圖第96頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六整倍體和非整倍體第97頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（二）、同源多倍體(p129-133)1、同源多倍體的特征2、同源多倍體的聯會與分離(包括：染色體的聯會和分離與基因的分離)第98頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1、同源多倍體的特征形態特征(p129-130)：

一般情況下，在一定范圍內(也有另外)，隨染色體組數增加：細胞與細胞核體積增大組織器官(氣孔、保衛細胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯成熟期延遲、生育期延長生理特征(p130)：由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現更強。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質含量比二倍體原種增加10-12％玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％第99頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1、同源多倍體的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)特殊表型變異基因間平衡與相互作用關系破壞而表現一些性狀異常西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株第100頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2、同源多倍體的聯會與分離同源組細胞內具有同源關系的一組染色體同源組染色體聯會二倍體與二價體二倍體生物每個同源組有2條同源染色體，減數分裂前期Ⅰ每對同源染色體聯會形成一個二價體(Ⅱ)同源多倍體與多價體同源多倍體每個同源組含有3條或3條以上同源染色體，減數分裂前期Ⅰ每個同源組同時有3條以上染色體參與聯會配對，形成多價體(multivalent)如：三價體(Ⅲ)、四價體(Ⅳ)第101頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（1）同源三倍體染色體聯會與分離(p131-132)同源組3條染色體的聯會三價體：Ⅲ二價體與單價體：Ⅱ+Ⅰ后期I同源組染色體的分離2/12/1(單價體隨機進入一個二分體細胞)1/1(單價體丟失)分離結果與遺傳效應配子的染色體組成極不平衡高度不育第102頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六同源三倍體染色體的聯會與分離第103頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（2）同源四倍體染色體聯會與分離(p132-133)染色體聯會后期I同源組染色體的分離Ⅳ2/2,3/1Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)Ⅱ+Ⅱ2/2Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分離結果與遺傳效應配子的染色體組成不平衡配子育性明顯降低第104頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六同源四倍體染色體的聯會與分離第105頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（2）同源四倍體基因分離多倍體的基因型(圖)以染色體為單位隨機分離(圖1)、(圖2)三式雜合體(AAAa)聯會時全部形成四價體后期I都按2/2式分離同源四倍體基因分離的實際情況第106頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復式 三式

四式第107頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機分離第108頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六同源四倍體染色體隨機分離結果第109頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（三）、異源多倍體(p133-135)異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素被子植物綱 30-35％禾本科植物 70％ 許多農作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農作物：煙草、甘藍型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數細胞內染色體成對存在，同源染色體能正常配對形成二價體，均等分配到配子中遺傳表現與二倍體相似第110頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1、偶倍數的異源多倍體（1）偶倍數異源多倍體的形成及證明(人工合成)普通煙草(Nicotianatabacum)(圖)普通小麥(Triticumaestivum)(圖)（2）染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群(p134)(圖)部分同源染色體間可能具有少數相同基因(控制同一性狀，表現為多因一效)(圖)有時可能相互代替(補償效應)(圖)減數分裂過程中可能發生異源聯會(allosynapsis)第111頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通煙草(N.tabacum)的起源第112頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥(T.aestivum)的起源第113頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥(T.aestivum)的染色體第114頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥染色體組的部分同源關系染色體組 A B D 黑麥R大麥H部分同源組1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H第115頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥粒色遺傳(p134)普通小麥粒色紅色對白色為顯性受三對基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B第116頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥2D對2B的補償效應(p134)第117頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1、偶倍數的異源多倍體（3）

染色體組的染色體基數(p134-135)偶倍數的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數是其親本物種染色體數之和兩親本物種的染色組的基數可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如：蕓苔屬物種的染色基數第118頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六蕓苔屬(Brassica)各物種的關系第119頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2、奇倍數的異源多倍體（1）奇倍數異源多倍體的產生及其特征偶倍數異源多倍體物種間雜交(圖)奇倍數異源多倍體在聯會配對時形成眾多的單價體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而難以產生正常可育的配子(圖)（2）倍半二倍體(sesquidiploid)形成與用途(圖)第120頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六異源五倍體小麥的形成之一第121頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六異源五倍體小麥的形成之二第122頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六異源三倍體小麥的形成第123頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六異源五倍體小麥的聯會第124頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體第125頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（四）、多倍體的形成途徑及其應用(p135-136)1、未減數配子結合——減數分裂2、體細胞染色體數加倍——有絲分裂3、人工誘導多倍體的應用第126頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1、未減數配子結合——減數分裂未減數配子的形成減數第一分裂復原減數第二分裂復原未減數配子融合桃樹(2n=2x=16=8Ⅱ)的未減數配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數配子⊕未減數配子——四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)未減數配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)種間雜種F1未減數配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍)F1未減數配子融合第127頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六(蘿卜×甘藍)F1未減數配子融合第128頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2、體細胞染色體數加倍有絲分裂1、體細胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時間：視材料而定間歇處理效果更好2、同源多倍體的誘導誘導二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數)3、異源多倍體的誘導雜種F1染色體加倍雙二倍體二倍體物種染色體加倍同源多倍體雜交雙二倍體第129頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六3、人工誘導多倍體的應用（1）克服遠緣雜交的不孕遠緣雜交遠緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕（2）克服遠緣雜種的不實雜種不實的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交（3）創造種間雜交育種的中間親本實質是克服遠緣雜種不實第130頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（4）人工合成新物種、育成植物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問題：生產性能是否增強染色體聯會配對是否正常產生配子是否正常、可育例：同源四倍體芥麥、同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數目加倍實例：八倍體小黑麥、六倍體小黑麥第131頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六八倍體小黑麥的人工合成與應用第132頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六六倍體小黑麥的人工合成與應用第133頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（五）、單倍體(p136-137)單倍體(haploid)：具有配子染色體數目的生物個體，用n表示單倍體的概念上與雙倍體(2n)相對而言的第134頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六1、單倍體的類型整倍性單倍體：二倍體和偶倍數多倍體所產生的單倍體，染色體數成整倍性一倍體(n=x)：二倍體生物的單倍體就是一倍體多單倍體：四倍體及其以上的偶倍數多倍體所產生的單倍體(具有兩個及兩個以上的染色體組)。例如：六倍體小麥的單倍體具有3個染色體組(n=3x=ABD=21)四倍體煙草的單倍體具有2個染色體組(n=2x=TS=24)非整倍性單倍體：奇倍數的多倍體或一倍體的單倍體，染色體數目很少呈整倍性第135頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六2、單倍體的特點(與其雙倍體相比)細胞、組織、器官和生物個體較小基因劑量、部分遺傳物質(基因)喪失高度不育性原因：染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯會配對，以單價體形式存在；后期I單價體隨機分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整染色單體在后期I進入二分體細胞之一，形成含有整套染色體組的配子(可育)的機率很小(玉米與小麥)二倍體、異源多倍體和奇倍數多倍體的單倍體配子育性特別低同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類型第136頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分離3/7、2/8、1/9的分離很少沒有觀察到0-10的分離方式因而單倍體往往都是高度不育的第137頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥單倍體減數分裂普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數↓分裂產生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子↓融合雙體(2n=42),單體(2n=41),缺體、雙單體(2n=40)第138頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六3、單倍體的產生（1）.自然產生單性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助細胞、反細胞等直接發育形成單倍體胚植物自然單倍體現象比較廣泛，但頻率不高如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過單性生殖產生單倍體胚、種子，并發育成單倍體個體部分動物，如膜翅目昆蟲(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(白蟻)的雄性個體都是孤雌生殖形成的自然單倍體其精母細胞減數第一分裂時發生所謂的假減數分裂，染色體數目不減半，第二次分裂正常進行。因而它們均能產生具有完整染色體組的可育精子第139頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六3、單倍體的產生（2）.人工獲得單倍體花藥培養花藥離體培養誘導配子體(花粉粒)發育形成單倍體植株(圖)應用最為廣泛、成功的人工方法*種間或屬間遠緣雜交也是獲得單倍體植物的可能途徑馬鈴薯的花粉經紫外線照射或經某些化學藥劑處理后進行種間授粉，可以刺激精核在胚囊中單獨發育形成單倍體胚栽培大麥(Hordeumvudare,2n=2x=14)與野生球莖大麥(H.bulbosus,2n=2x=14)雜種胚發育過程中，兩物種染色體的行為不協調可導致球莖大麥的染色體逐漸丟失(染色體消減現象)，可獲得大麥的單倍體植株第140頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六花藥培養獲得單倍體第141頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六*染色體消減獲得單倍體大麥第142頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六4、單倍體在遺傳育種研究的應用提高育種的選擇效率、加速育種進程作為良好的遺傳研究材料(相關特征)進行染色體工程操作的基礎材料用以分析染色體組間同源關系第143頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（1）.作為遺傳研究材料的獨特性基因成單存在、直接表現，便于研究基因作用機制與突變與微生物相似的單倍性無性世代而正常無性世代多是雙倍體，等位基因間的相互作用影響基因作用的表現以微生物為材料的研究結果可能并不完全適用于高等生物低等生物與高等生物在染色體結構、細胞結構、功能和生理生化機制等方面均存在一系列差異第144頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（2）染色體工程操作的基礎材料染色體工程在染色體組與染色體水平進行生物遺傳操作，改良動植物、微生物遺傳組成的生物工程技術常用染色體工程方法主要有：附加：增加一條(對)其它物種的染色體(外源染色體,alienchromosome)代換：用一條(對)外源染色體替代某物種本身的染色體易位：外源染色體與栽培物種染色體間發生易位，將外源染色體片段導入到栽培物種上述染色體工程方法常常需要單體或缺體系統作為中間材料，而單倍體是創造單體、缺體的基礎材料(例)第145頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六（3)用單倍體分析染色體組間同源關系根據染色體配對行為可判斷染色體間的同源關系異源多倍體減數分裂時主要按同源關系配對；單倍體中部分同源染色體配對的可能性增加普通小麥A、B、D染色體組間及小麥族其它物種染色體組之間均存在部分同源關系，部分同源群劃分主要依據這一關系劃分普通小麥單倍體減數分裂時可能觀察到21條染色體形成一些Ⅱ(甚至Ⅲ)。結合染色體識別技術可將A、B、D染色體組分為7個部分同源群，編號為1-7(參見)第146頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六二、非整倍體(aneuploid)(p137)非整倍體：指體核內的染色體不是染色體組的完整倍數，與該物種正常合子(2n)多/少一條以至若干條的現象超倍體(hyperploid)：染色體數多于2n亞倍體(hypoploid)：染色體數少于2n非整倍體的類型(圖)三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第147頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六二、非整倍體非整倍體的類型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質缺失非整倍體的形成減數分裂不正常，產生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正常也能產生非整倍體后代非整倍體的存在超倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能亞倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體中各不相同第148頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六(一)、亞倍體1.單體的特點動物：某些物種的種性特征，XO型性別決定常染色體為單體的情況基本上不能生存植物：不同植物的單體表現有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列第149頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體24條染色體分別編號為A,B,C,…,V,W,Z24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ各種單體具有不同的性狀變異，表現在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上第150頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關系編號為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對應的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…第151頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六單體染色體的傳遞減數分裂聯會(圖)四分體細胞種類：n,n-1四分體細胞比例：n<n-1(單價體丟失而產生更多的n-1配子)受精結合n-1配子的生活力、競爭力遠遠低于n配子n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞合子及自交后代三種類型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞第152頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體第153頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥單體：終變期第154頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥單體：中期第155頁，共171頁，2022年，5月20日，14點18分，星期六普通小麥單體染色體的傳遞 ♂ n(21)96% n-1(20)4% ♀

n(21) 2n