1、第五植物的鉀素營養與鉀肥第五植物的鉀素營養與鉀肥第一節植物的鉀營養一、鉀在植物體內的含量、形態與分布 一般作物體內的鉀含量（K2O）為0.3%5%（干重），與氮素相當，高于磷素的含量。鉀在作物體內的含量應作物和器官的不同有很大差異（表5-1）。就不同器官來看，谷類作物種子中含量較低，而莖桿中鉀的含量則高。此外，薯類作物的塊根、塊莖含鉀量也比較高。 鉀在作物體不構成任何結構物質或化合物，而是呈游離狀態存在。它以無機鹽的形式存在于細胞質或吸附在原生質膠體表面。鉀在作物體內的移動性很強，隨著作物的生長，鉀不斷地向代謝作用旺盛的部位轉移。因此在幼葉、幼芽和根尖中，鉀的含量極為豐富。鉀的再利用率也高。缺

2、鉀癥首先出現在老葉，或中、下部葉。第一節植物的鉀營養一、鉀在植物體內的含量、形態與分布表5-1 主要農作物中鉀的含量（彭克明，1987）作物部位含鉀（K2O）%作物部位含鉀（K2O）%小麥籽粒0.61水稻籽粒0.30莖稈0.73莖稈0.90棉花種子0.90馬鈴薯塊莖2.28莖稈1.10葉片1.81玉米籽粒0.40糖用甜菜跟2.13莖稈1.60葉片5.01谷子籽粒0.20煙草葉片4.10莖稈1.30莖2.80表5-1 主要農作物中鉀的含量（彭克明，1987）作物部位含二、鉀的生理功能一）維持細胞膨壓，促進植物生長 細胞的正常結構和形態的維持需要一定的滲透壓，K+和CI-維持植物細胞滲透壓的主要離

3、子。缺鉀時，滲透壓降低，水分減少，細胞伸展受到影響。Mengel（1982）認為，對于細胞的正常伸展來說，滲透壓4105巴是不夠的。由于膨壓小，細胞不能充分伸長，因而葉面積減少，節間縮短，莖變細，抗性降低。缺鉀時膨壓減小，水分不足，生物膜、細胞器等受到損害，代謝活動不能正常開展。二、鉀的生理功能第五植物的鉀素營養與鉀肥二）調節氣孔的運動 鉀離子通過在氣孔的保衛細胞和相鄰的葉肉細胞中的流動來調節氣孔開閉。二）調節氣孔的運動 鉀離子通過在氣孔的保衛細胞和相表5-2 氣孔張、閉時，蠶豆葉片表皮組織保衛細胞內各種離子的濃度氣孔狀態K+Na+CI-滲透壓（巴）氣孔孔徑（微米）10-14克當量張開4240

4、223512關閉2000192表5-2 氣孔張、閉時，蠶豆葉片表皮組織保衛細胞內各種離子的三）提高酶活性 鉀是生物體中很多酶的活化劑。植物體中約有60多種酶需要在K+離子的參與下才能充分活化。這些酶包括合成酶、氧化還原酶和轉移酶類等。其活化特點是需要較高的K+濃度（4080mM），而其它離子在該濃度時對植物就會產生毒害。一般植物細胞的鉀濃度為150mM。 1）合成酶類：乙酰輔酶A、NAD合成酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶、蘋果酸合成酶等 2）氧化還原酶：甘油酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶等 3）轉移酶類：丙酮酸激酶、6-磷酸果糖激酶 其它：ATP酶等 三）提高酶活性第五植物的鉀素營養與鉀

5、肥四）、促進光合作用和同化物的運輸1、促進葉綠體合成表5-3小麥灌漿期上部節間的葉綠素含量與供鉀關系（H.E.Haeder，1981）日期葉綠素含量（毫克/克鮮重）K1K2K37月20日0.72.42.57月25日1.21.31.37月27日/0.81.27月31日/0.50.68月2日/0.10.4四）、促進光合作用和同化物的運輸日期葉綠素含量（毫克/克鮮重2、調節氣孔開閉3、促進類囊體膜上的電子傳遞，增加ATP形成。表5-4 鉀對葉綠體中ATP合成的影響作物干物質中含K2O%葉綠體生成量ATPmolmg-1chlh-1蠶豆3.702161.0143菠菜3.532951.14185向日葵4.

6、701021.60682、調節氣孔開閉作物干物質中含K2O葉綠體生成量ATPmo4、增加光合作用 鉀離子進入細胞質，有利于維持葉綠體膜兩邊的電勢差，從而保證光合作用順利進行。增加光呼吸、減少暗呼吸。表5-5 鉀對同化、光呼吸和暗呼吸的影響（People，1979）葉子中K含量（%干重）CO2同化率（mgcm-2h-1）光呼吸（dpm cm-2h-1）暗呼吸（mgcm-2h-1）1.2811.04.07.561.9821.75.873.343.8434.09.663.064、增加光合作用葉子中K含量（%干重）CO2同化率（mgc5、促進碳水化合物的運輸 鉀能促進光合產物的向貯藏器官的運輸，增加庫

7、的貯存。表5-6 鉀對甘蔗中標記光合產物輸送的影響（Haart）14C存在部位占總標記物的%+K-K標記葉的葉片54.395.4標記葉的葉鞘14.33.9標記葉的節9.70.6標記葉上部的葉和節1.90.1標記葉節以下的莖20.10.045、促進碳水化合物的運輸14C存在部位占總標記物的%+K-K五）鉀可促進淀粉的合成 鉀可提高淀粉酶活性，促進淀粉合成，抑制籽粒中ABA活性，延長淀粉合成時間。表5-7 培養介質中鉀濃度對水稻和大麥種子中淀粉酶活性的影響（Heaeder，1981）作物KCI濃度（摩爾）ADP生成量（毫微摩爾）相對量（%）大麥053.41000.172.3135水稻037.510

8、00.151.1136五）鉀可促進淀粉的合成作物KCI濃度（摩爾）ADP生成量（毫表5-8鉀對小麥籽粒中ABA含量、灌漿期和粒重的影響（Haeder，1981）處理ABA（毫微克粒-1）抽穗至完熟天數麥粒重（毫克）抽穗天數28353844缺鉀7.713.446.52.24616.0足鉀3.74.4/9.47534.4表5-8鉀對小麥籽粒中ABA含量、灌漿期和粒重的影響（Hae六）促進脂肪代謝 在脂肪合成過程中有2個酶需要K+。乙酰輔酶A合成酶需要K+ ；乙酰輔酶A羧化酶需要K+ 、Mg2+、Mg-ATP等共同作用才能發揮作用。七）促進氮代謝1、促進硝態氮的吸收、運輸和還原2、促進蛋白質合成3、

9、促進豆科作物固氮4、減少銨害和有害胺類的毒害作用六）促進脂肪代謝第五植物的鉀素營養與鉀肥八）提高作物的抗逆性1、提高作物的抗旱性 鉀充足時，吸水能力強，對蒸騰的調節能力強，保水力強。表5-9 鉀對于亞麻蒸騰系數的影響項目40%田間持水量80%田間持水量-K+K-K+K干物重（克/盆）58.565.664.680.4葉片含鉀量（K%干重）0.42.60.42.9水的消耗（升/盆）34.030.140.540.5蒸騰系數581459624504八）提高作物的抗逆性項目40%田間持水量80%田間持水量-K2、提高作物的抗凍性 細胞膜的相變溫度與其不飽和脂肪酸的含量有關，不飽和脂肪酸含量越gao，相變

10、溫度越低。而鉀充足時，細胞膜的不飽和脂肪酸的比例較高；細胞的滲透勢低，防止脫水和結冰。提高抗凍、抗寒性。表5-10 不同鉀肥用量對玉米抗霜凍的影響（Trier weiler）施鉀量（K2O公斤/畝）玉米幼苗受凍情況（%）7.455513.52024.82145.0152、提高作物的抗凍性施鉀量（K2O公斤/畝）玉米幼苗受凍情況3、增強作物抗鹽性Schleiff和Finck試驗：使得小麥的耐鹽能力由0.2%提高到0.5%4、增強作物抗倒伏能力3、增強作物抗鹽性5、增強作物對生理性病害的防治 在不良土壤環境中，鉀可增強根系氧化力，減少作物對鐵、錳等元素的吸收，從而減輕其生理病害，如青銅病。表5-1

11、1鉀對越南硫酸鹽土中水稻鐵的吸收和和青銅病的發生磷酸鉀用量（克/盆）水稻干重（克/盆）Fe含量（ppm）K+濃度（%）青銅病發生情況05.820700.25嚴重113.815150.90明顯218.114501.20明顯323.110951.30輕微5、增強作物對生理性病害的防治磷酸鉀用量（克/盆）水稻干重（6、增強作物對病蟲害的抗性 施肥能減輕真菌、細菌和病毒性病害；也對蟲害有一定的作用。適量施鉀一般可減少水稻的胡麻葉癍病、白葉枯病、稻瘟病、紋枯病；麥類赤霉病、紋枯病、白粉病、小麥銹病；玉米黑粉病、大、小葉斑病；甘薯瘡痂病；棉花枯萎病、黃萎病；黃麻枯萎病、根腐病；柑橘黃膿病；蘋果腐爛病；茶樹

12、炭疽病等。 原因：增強細胞表皮厚度，促進細胞木質化程度； 增加植物體內的酚類含量 減少可溶性含氮化合物及可溶性糖類，減少病原微生物的營養 防止-SH氧化，增加膜的穩定性6、增強作物對病蟲害的抗性表5-12 鉀對于抑制病蟲害發生的作用（引自Perrenoud）病原總數發病率減少（%）未變（%）發病率增加（%）真菌病害740711118昆蟲與螨230591625線蟲5442454病毒116411445細菌68751213總數1209651223表5-12 鉀對于抑制病蟲害發生的作用（引自Perrenou表5-13水稻細胞木質化程度與施鉀是關系處理NPNPK1NPK2木質素含量（%干物質）26.92

13、7.529.3表5-13水稻細胞木質化程度與施鉀是關系處理NPNPK1NP三、作物的缺鉀癥狀一般作物缺鉀首先表現為：生長停滯，葉色變暗；抗旱力下降；從老葉的葉尖和葉緣開始出現帶白色的、黃色的或橙色的褪綠斑點或條帶。有些品種可以出現分布不規則的褪綠斑點。但所有情況下，癥狀都是從葉梢開始，而基部常常仍然保持綠色。褪綠區壞死，組織死亡，葉片干枯早落病癥蔓延到幼嫩葉片，最后真個植株可能死亡罹病植株根系發育不良，常常腐爛易感染病害作物的產量、品質下降。三、作物的缺鉀癥狀一般作物缺鉀首先表現為：第五植物的鉀素營養與鉀肥柑橘缺鉀：老葉脫落，幼葉沿葉尖、葉緣干枯柑橘缺鉀：老葉脫落，幼葉沿葉尖、葉緣干枯缺鉀植株

14、的的老葉燒焦狀黃化，變干成紙狀；癥狀開始在葉尖和葉緣，逐漸擴展到葉脈間的葉肉。黃瓜的莖端（stem end）不能膨大。 缺鉀植株的的老葉燒焦狀黃化，變干成紙狀；癥狀開始在葉尖和葉緣 Bluish green, with slight marginal and intervenal chlorosis, followed by marginal scorching, either brown or grayish brown color. 藍綠色的葉片，葉緣和葉脈間失綠黃化，接著葉緣呈現燒焦狀。或者葉片為褐色或灰褐色。 Bluish green, with slight mar 大麥：生長矮小，

15、抽穗少 而不正常；葉片藍綠色，老葉從葉尖到葉緣開始干枯，葉片上出現條帶。在缺鉀嚴重時，出現白斑狀損傷。 大麥：生長矮小，抽穗少 而不正常；葉片藍綠色，老葉從葉尖 玉米缺鉀：節間短，葉片相對長，葉緣和葉尖變褐，失綠黃化。根系差，不耐旱。 玉米缺鉀：節間短，葉片相對長，葉緣和葉尖變褐，失綠黃化。根第五植物的鉀素營養與鉀肥 燕麥缺鉀：葉片和莖呈藍綠色；老葉從葉尖開始壞死，枯萎、凋謝。 燕麥缺鉀：葉片和莖呈藍綠色；老葉從葉尖開始壞死，枯 馬鈴薯缺鉀：生長較矮，灌簇狀；葉片藍綠色、葉脈間輕微的黃化，邊沿燒焦狀，葉面上有褐斑。 馬鈴薯缺鉀：生長較矮，灌簇狀；葉片藍綠色、葉脈間輕微的小麥缺鉀小麥缺鉀 梨樹缺

16、鉀：葉片深褐色，葉緣燒焦狀。 梨樹缺鉀：葉片深褐色，葉緣燒焦狀。第三節土壤中的鉀及其有效性一、土壤中鉀的含量和形態二、土壤中鉀的轉化三、土壤中鉀的有效性及其影響因素第三節土壤中的鉀及其有效性一、土壤中鉀的含量和形態一、土壤中的鉀含量 地殼平均含鉀量越為2.6%，大部分束縛在原生礦物或次生礦物中。土壤含鉀量取決于母質和分化程度。粘質土壤含鉀量高，而砂質土壤含鉀量低。 我國土壤含鉀量一般為0.52.5%，高的可達5%以上，平均為1.2%。淮河以北的土壤大多含K2O1.8 2.6%，淮河以南的土壤含K2O在0.6 4.0%，而廣東南部、海南島和云南等地的含鉀量為0.1 3.9%。一、土壤中的鉀含量二

17、、土壤鉀的形態1、水溶性鉀 一般1 10ppm2、交換性鉀 一般為40 600ppm，p位吸附的鉀與溶液中的鉀平衡性好3、非交換性（緩效性鉀） 存在于2：1黏土礦物晶格固定的鉀（i位吸附的鉀），及黑云母、水化云母中的鉀。一般含量50 750ppm4、礦物鉀：一般含量為0.5% 2.5%。二、土壤鉀的形態表5-13一般礦物的含鉀量礦物種類K2O含量礦物種類K2O含量鉀長石415伊利石4 7鈣-鈉長石0 3蛭石0 2白云母7 11綠泥石0 1黑云母6 10蒙脫石0 0.5表5-13一般礦物的含鉀量礦物種類K2O含量礦物種類K2O含表5-14礦物鉀對作物的有效性（J.K.Plunner，1918）鉀

18、源燕麥吸收的鉀量（毫克/盆）2種提取劑所提取的鉀量*水含CO2水K2SO4253/黑云母2024.3743.4白云母1774.0228.1正長石623.3915.6微斜長石133.0010.2表5-14礦物鉀對作物的有效性（J.K.Plunner，19二、土壤中鉀的轉化化學形態礦物鉀非交換性鉀交換性鉀水溶性有效性難溶性鉀緩效鉀速效性鉀鉀的存在部位長石、白云母等結構內2：1型黏土礦物晶層內，黑云母、水化云母結構內顆粒表面，或P位點溶液中保持力配位作用層間吸附、配位作用靜電引力平衡關系風化擴散（緩慢）交換（迅速）擴散系數約10-2310-15約10-7含量0.5 2.5%70 750ppm40 6

19、00ppm1 10ppm相對含量90 98%2 8%0.1 2%測定方法全鉀-HNO3法HNO3法-NH4AC法NH4AC法二、土壤中鉀的轉化化學形態礦物鉀非交換性鉀交換性鉀水溶1、長石的分化和鉀的釋放 長石具有三維結構，鉀離子位于Si、AI-O骨架的中間，為共價鍵牢牢束縛。因此，分化很慢。其分化和鉀的釋放受許多因素影響。如：內部結構（晶格的規則性、含鈉量、含硅量、顆粒大小等）；外部因素：溫度、水分、pH、分化產物的移出等。云母/伊利石長石蛭石中間產物高嶺石1、長石的分化和鉀的釋放云母/伊利石長石蛭石中間產物高嶺石2、云母中鉀的釋放 云母類和2：1型次生礦物是層狀結構，層間距離為1毫微米，鉀位

20、于上、下兩層之間的近6角形的空間中。鉀的釋放不是礦物結構的解體，而是由交換反應控制的擴散過程。Na+、Ca2+、Mg2+、NH4+均可進行這種代換。 由于云母中鉀的釋放而產生一系列的次生礦物： 云母（ 10%）水化云母（6 8%）伊利石（4 6%）過渡性礦物（ 3%）蛭石或蒙脫石（ 蛭石 伊利石蒙脫石NH4+對鉀的吸附有競爭作用；H+、Ca2+、AI3+等也影響鉀的固定。2）鉀的吸附伊利石蛭石、分化云母蒙皂石高嶺石4、鉀的淋失 富含高嶺石的土壤和砂土地鉀的淋失比較嚴重。3、土壤中鉀的固定土壤中鉀的循環土壤中鉀的循環三、影響土壤中鉀的有效性因素一）土壤因素1、黏土礦物類型2、CEC3、交換性鉀含

21、量4、土壤pH、水分、溫度等5、其它離子，如AI3+、Ca2+、Mg2+、NH4+等二）植物因素1、根系CEC小的作物吸收鉀的能力強。2、根系類型與密度：黑麥草大于三葉草；玉米大于洋蔥。三、影響土壤中鉀的有效性因素一）土壤因素第三節 鉀肥的性質與施用一、氯化鉀（KCI）1、成分與性質 氯化鉀含K2O60%（K50%），呈白色、淡黃色、或紫紅色結晶，易溶于水，有一定的吸濕性，吸濕會結塊。化學中性，生理酸性。2、在土壤中的轉化 類似于氯化銨3、施用 基肥和追肥 在水稻地、砂土地施用效果很好；在棉、麻類作物上施用也有較好的效果。 不適宜于在忌氯作物和鹽堿地施用。 第三節 鉀肥的性質與施用一、氯化鉀（

22、KCI）二、硫酸鉀（K2SO4）1、成分與性質 白色或淡黃色結晶，含K2O5052%（K%42），可溶于水，吸水性小，物理性狀良好，不宜結塊。2、在土壤中的轉化 類似于硫酸鉀。3、施用 可做基肥、追肥和種肥。 在一些經濟價值高的忌氯作物上施用較好，如煙草、葡萄、蘋果、西瓜等作物。在洋蔥、韭菜、大蒜等作物上施用可提高其風味。 在還原性強的水稻地施用可能產生H2S的危害。 二、硫酸鉀（K2SO4）三、草木灰1、成分與性質 主要成分為K2CO3，其次為K2SO4和KCI；另外還有磷、鈣、鎂和各種微量元素。水溶性鉀占90%。水溶液呈堿性。含鉀量應植物種類和植物的苗令而異。高的可達35.4%（向日葵），

23、低的不到1%（盜殼灰）（表5-15）。燃燒溫度也影響鉀的有效性。2、施用 可做基肥、追肥和種肥（特別是拌種）。 適宜于喜鉀作物，如薯類作物、棉麻、蔬菜、水果等。 鹽堿地生長的植物灰不宜做肥料；草木灰不能于銨態氮肥混合施用。三、草木灰表5-15 草木灰的成分（%）種類K2OP2O5CaO一般針葉樹灰6.002.9035.0一般闊葉樹灰10.003.5030.00小灌木灰5.903.1425.09稻草灰1.790.4410.91小麥稈灰13.806.405.90棉殼灰21.909.1414.04花生殼灰6.451.23/向日葵灰35.402.5518.50稻殼灰0.670.620.89表5-15

24、草木灰的成分（%）種類K2OP2O5CaO一般針四、窯灰鉀肥1、成分與性質 灰黃色或灰褐色的粉末，含K2O820%，CaO30%，MgO1%左右。吸濕性很強，水溶液pH911，易結塊。 90%的鉀是水溶性的，主要成分是硫酸鉀和氯化鉀。2、施用 做基肥或追肥，不能做種肥。 適宜于酸性土壤和需鈣多的作物。施用過程中要防止與植物直接接觸；防止被風吹散。五、硅酸鉀1、成分 K2Si3O8 緩效性鉀肥四、窯灰鉀肥第四節鉀肥的合理施用一、根據土壤性質施肥1、土壤鉀的有效性2、土壤對鉀的緩沖能力3、其它理化因素二、根據作物特性施肥1、作物種類2、作物品種三、施肥方法1、與氮、磷肥配合施用2、水分條件3、施肥

25、方法第四節鉀肥的合理施用一、根據土壤性質施肥第五植物的鉀素營養與鉀肥表5-16土壤速效鉀水平與鉀素營養水平（劉芷宇等，1980）速效鉀（微克/克）對鉀肥的反應速效鉀緩效鉀土壤供鉀能力25100500高施鉀一般無效表5-16土壤速效鉀水平與鉀素營養水平（劉芷宇等，1980復習思考題1、鉀在作物體內碳、氮代謝中的作用；作物缺鉀的主要癥狀？2、鉀在作物抗逆性方面的生理作用有哪些？3、土壤中鉀素的存在形態及其有效性；緩效鉀對作物鉀素營養的意義。4、粘土礦物固定鉀素的機理和條件。5、試述在我國北方地區施用鉀肥的肥效及其合理施用原則。6、幾種主要鉀肥的成分、性質及其施用技術。復習思考題Effect on

26、plant vigour and healthIn the absence of satisfactory potash supply, plants will be poor and stunted, especially in dry seasons. Physiological stress will be more damaging if potash nutrition is limiting - frost damage will be more severe, waterlogged areas will take longer to recover and plants wil

27、l wilt earlier and remain flaccid for longer under drought conditions.Crops will be more susceptible to disease and pests especially where nitrogen and potash availability are imbalanced. This will result in weaker, sappier growth which will contain a higher concentration of soluble N compounds and

28、simple carbohydrates providing a readily available food source and attractive focus for pathogens. Thinner cell walls with less mechanical resistance to predators may also result from potassium shortage. A review of over 1000 cereal trials found that where potash levels were low and out of balance w

29、ith N supply, application of potash reduced disease and bacterial infections in over 70% of cases.Effect of potash on straw strengthPotash enhances the development of strong cell walls and therefore stiffer straw. Lodging is affected by obvious factors such as variety, N rate and weather, but low po

30、tash levels also increase the risk of lodged crops with the associated loss of yield and quality. The effect can be as dramatic as a growth regulator in some circumstances as illustrated in the photograph below.Effect on plant vigour and heaDeficient KSatisfactory KLow yieldFull yieldInefficient N r

31、esponseFull N responseIncreased risk N lossMinimum N lossReduced 1000 grain/specific weightFull 1000 grain & specific weightReduced grain ripening periodMaximum grain ripening periodLower grain number/earFull grain number/earPoorer grain sampleNormal grain sampleWeaker strawNormal straw strength for

32、 varietyIncreased lodging riskLodging risk normal for varietyIncreased susceptibility to droughtNormal drought resistanceIncreased disease susceptibilityNormal disease susceptibilityDeficient KSatisfactory KLow ySpecial casesSand soilsIt is not economic to increase soil K beyond 100 mg/l on these so

33、ils because of their very low capacity to hold nutrients. Improvement can be achieved by many years dressing with FYM. Nutrients should be applied little and often on these soils.Loamy sandsIt is not economic to increase soil K beyond 150 mg/l on these soils because of their low capacity to hold nutrients. Improvement can be achieved by many yea