1、1海洋水域生物生產2l第一節第一節 海洋初級生產力海洋初級生產力l第二節第二節 海洋生態系統的能流及次級海洋生態系統的能流及次級 生產力生產力主要內容3一、一、 海洋生物生產及初級生產力的測定海洋生物生產及初級生產力的測定 方法方法二、二、 影響海洋初級生產力的因素影響海洋初級生產力的因素三、海洋初級生產力的分布三、海洋初級生產力的分布四、四、 海洋新生產力海洋新生產力4l（一）生物生產力的有關概念（一）生物生產力的有關概念l（二）初級生產過程的基本化學反應（二）初級生產過程的基本化學反應l（三）海洋初級生產力的測定方法（三）海洋初級生產力的測定方法5 生物生產力生物生產力(productiv

2、ity)：生物通過同化作用生產（或積累）有機物的能力，包括以下相互聯系的部分： 1. 初級生產力初級生產力(primary productivity)：自養生物通過光合作用或化學合成制造有機物的速率(mgC/m2d)。包括： (1) 總初級生產力總初級生產力(gross primary productivity):是指自養生物生產的總有機碳量； (2) 凈初級生產力凈初級生產力(net primary productivity): 總初級生產量扣除自養生物在測定階段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估計為總初級生產力的10%左右）。 （一）生物生產力的有關概念（一）生物生產力的有關概念6 2. 次

3、級生產力次級生產力(secondary productivity)：除生產者之外的各級消費者直接或間接利用已經生產的有機物經同化吸收、轉化為自身物質（表現為生長與繁殖）的速率，也即消費者能量儲蓄率。次級生產力不分為“總”的和“凈”的量。 3. 群落凈生產力群落凈生產力(net community productivity): 往往指在生產季節或一年的研究期間，未被異養者消耗的有機物質的儲藏率： 群落凈生產力群落凈生產力=凈初級生產力凈初級生產力 - 異養呼吸消耗異養呼吸消耗 上述凈初級生產力是代表生態系統中自養生物的凈產量，這些能量又被自養生物以外的全部生物所消耗和利用，并形成生態系統中生物成

4、員的凈生產量。生產力（生產力（productivity） 生產率（生產率（rate of production)rate of production)7 4. 現存量及周轉率現存量及周轉率 (1) 現存量現存量(standing crop)：指某一特定的時間、某一空間范圍內存有的有機體的量，即個體數量乘以個體平均質量。它是在某一段時間內生物所形成的產量扣除該段時間內全部死亡量后的數值。 與生物量(biomass)同義。 B2 = B1 + P E = B1+B單位：單位：單位面積（或體積）中的有機碳量或能量來表示。自養者生物量出可以用葉綠素含量來表示。 8 (2) 周轉率周轉率(turnove

5、r rate)：是在特定時間階段中，新增加的生物量與這段時間平均生物量的比率(P/B)。 (3) 周轉時間周轉時間(turnover time)：周轉率的倒數，它表示現存量完全改變一次或周轉一次的時間。 5. 生產力與現存量的關系：生產力與現存量的關系：相互聯系的不同概念。 (1) 現存量高生產力低：例如陸地森林； (2) 現存量少生產力高：海洋浮游植物。9光合作用光合作用(photosynthesis) 1.光反應光反應(light reaction) 葉綠素吸收光能通過一系列的光化學反應產生O2，同時把光能光能轉化為化學能（ATP、NADH2）。（1）吸收光能產生還原能： H2O+H2O

6、O2+4H+4e- （2）能量以ATP和NADH2形式貯存： 4H+4E-+ADP+Pi+(O2) 2H2O+ATP 2H+2e-+NAD NADH2（二）初級生產過程的基本化學反應（二）初級生產過程的基本化學反應102. 暗反應暗反應(dark reaction) (1) 光反應產生的高能ATP和NADH2把CO2還原成高能的碳水化合物（CH2O)。nCO22NADH23ATP(CH2O)nH2O3ADP+3Pi+2NAD (2) 不同色素的作用 葉綠素：將吸收的光能直接過通過電子傳遞給光和系統。其吸收峰僅限于某些波長范圍。 海洋藻類的輔助色素(accessory pigment): 吸收的

7、波長與葉綠素不同，可以吸收其它波長的可見光。 (3) 海水中的光譜組成：不同深度海水光譜的組成是不同的，紅外輻射和紫外輻射在表層被吸收，只有400-700nm的有效輻照進入水深處。其中，有效輻照中的紅光被很快吸收，只有藍光穿透最深。11化學合成作用（化學合成作用（chemosynthesis) 1.化能自養生物化能自養生物(chemoautotroph): 海底沉積物次表層或少數缺氧的海區生活的某些化學合成細菌。 2.化學合成作用化學合成作用(chemosynthesis):化能自養生物能夠借助簡單的無機化合物（CH4、H2S等）氧化獲得能量，還原CO2，制造有機物。 H2A+H2O AO+4

8、H+4e- 4H+4e-+ADP+Pi+(O2) ATP + 2H2O 2H+2e-+NAD NADH2CO22NADH23ATP(CH2O)H2O3ADP+3Pi+2NAD 12海洋初級生產過程與光動力學海洋初級生產過程與光動力學 1.1.概念：概念： (1)(1)海洋浮游植物光合作用速率隨輻照強度變化的普遍規律：海洋浮游植物光合作用速率隨輻照強度變化的普遍規律： 在一定范圍內光合速率隨光強增加而線性增加，然后增加速度逐漸減慢，光合速率逐步達到飽和值，此后，當光強繼續增加時，光合作用又受到抑制，光合速率下降。 (2)(2)光合作用光動力學光合作用光動力學：即是描述這一過程的基本規律的方法與理

9、論。 (3)(3)初級生產光動力學初級生產光動力學：當不單單考慮浮游植物本身，而是考察整個真光層空間中初級生產受光的影響時，即所謂初級生初級生產光動力學產光動力學132.2.光合作用、初級生產光動力學的表達方法光合作用、初級生產光動力學的表達方法 如果將有關參數用統一的符號來表達， 則常用的8種模擬光合作用光動力學的數學模型為： (1) P B = I，I PBm / Blackman(1905) PBm ，I PBm / (2) P B=PBmI /(PBm+I) Baly(1935) (3) P B=P BmI/(P Bm)2+(I)21/2 Smith(1936) (4) P B=I e

10、xp(-I/PBme ) Steele(1962) (5) P B= I exp(-I/P Bme )， I P Bme / Steele(1962) P Bm， I P Bme / modified* (6) P B=P Bm 1-exp(-I/P Bm) Webb et a.l.(1974) (7) P B= I-(I)2/4PBm， I 2P Bm/ Platt et al.(1975) P Bm， I 2P Bm / Jassby & Platt(1976) (8) P B=P Bm tanh(I/P Bm) Jassby和Platt(1976)143.3.初級生產光動力學的粒級特征初

11、級生產光動力學的粒級特征 (1)由于不同粒級的生產者在食物網中的能流去向不同，而且沉降特性不同，因而劃分粒級研究初級生產過程對于了解海洋生態系的能流結構和生源要素循環就顯得特別重要。 (2)膠州灣研究結果（焦念志等，1994a）表明不論在弱光照還是強光照條件下，各粒級對初級生產力(C)(單位:mg/m3h）的貢獻幾乎都是: 超微型浮游植物(Picophytoplankton,0.22m;下簡記為Pico-)微型浮游植物(Nanophytoplankton, 220m;下簡記為Nano-)網采浮游植物(Netphytoplankton,20200m;下簡記為Net-)。154. 海洋浮游植物的產

12、品類型及其流向海洋浮游植物的產品類型及其流向 (1)(1)產品類型產品類型： 業已確認，健康的藻細胞在光合固碳形成自身顆粒有機碳（PPOC）的同時，也形成相當量的溶解有機碳（PDOC）。 (2)(2)流向流向： 浮游植物初級生產形成的兩種不同形態的產品PPOC和PDOC在生態系中具有不同的能流去向： PPOC中的大部分按其粒徑大小進入不同路徑的食物鏈(Moloney et al.,1991)； PDOC的相當部分被自由生活的異養細菌利用而形成二次生產力(Sondergaard et al,1985)，因而，了解初級生產的產品結構（即PPOC和PDOC的相對比例）對于了解生態系的能流結構和生源要

13、素循環具有重要意義， 1614C示蹤法 1. 原理：原理：把一定數量的放射性碳酸氫鹽H14CO3-加入到已知二氧化碳總量的海水樣品中，經過一段時間培養，測定浮游植物細胞內有機14C的數量，就可以計算出浮游植物光合作用速率。 2.手段手段：黑白瓶法 3.計算公式： 其中: P: 初級生產力(mgC/m2h); Rs:白瓶中有機14C的放射性計數；Rb:黑瓶水樣中有機14C的放射性計數。 4.具體方法: 現場法(in situ method); 模擬現場法(simulated method)： 5.優點：準確度高NRWRbRsP)(（三）海洋初級生產力的測定方法（三）海洋初級生產力的測定方法17葉

14、綠素同化指數法 1. 同化指數同化指數(assimilation index)或同化系數同化系數(coefficient of assimilation)：指單位Ch.a在單位時間內合成的有機碳量，單位：mgC/(mg Ch.ah)公式：公式： P=Ch.a含量Q優點：優點：研究海區不必每個站位都采用14C法，代表性站位用 14C測得Q值，其它站位只測Ch.a含量。 2. 葉綠素測定：葉綠素測定：分光光度法 (1) 過濾：過濾：用能夠溶解于丙酮溶液的超濾膜過濾海水15升，獲取浮游植物； (2) 提取：提取：90丙酮； (3) 測定：測定：分光光度計測定葉綠素在丙酮溶液中的光密度； 18 (4)

15、 計算：計算： 葉綠素a含量11.85E664-1.54E647-0.08E630 葉綠素b含量21.03E647-5.43E664-2.66E630 葉綠素c含量24.52E630-1.67E664-7.60E647 葉綠素含量(mg/m3)=CVa/Vw10 其中：E：為經750nm波長校正后的吸光值； Va ：丙酮體積； Vw：過濾海水體積； C：三種葉綠素含量。 3. 同化指數的用途同化指數的用途：以光合作用速率結合其葉綠素a含量來表示光合作用活性的量值，它對于比較不同海區（或同一海區不同季節）的光合作用活性水平是一個很有用的指標。 4. 影響同化指數的因素影響同化指數的因素：藻類的適

16、應性、環境的營養鹽含量、光照、溫度等。 5.最大同化指數范圍最大同化指數范圍：表7.119光光 (一) 藻類的光合作用與光輻照度關系藻類的光合作用與光輻照度關系：拋物線關系 1. 總生產速率的計算總生產速率的計算： 2. 海洋初級生產力的預測海洋初級生產力的預測：其中：P：浮游植物的凈初級生產力；R：相對光合率； k：光強隨深度增加而減弱的衰變系數； C：水中葉綠素含量（g/m3水柱）maxIIIPPkg7 . 3CkRP二、二、影響海洋初級生產力的因素影響海洋初級生產力的因素20(二). 海洋中的光合作用海洋中的光合作用： 1. 表層：表層：紫外線抑制； 2. 最大光合作用層：最大光合作用層

17、： 3.其它概念其它概念: (1) 補償深度補償深度(compensation depth) ：植物24hr光合作用產生的有機物質全部為維持其生命代謝消耗，沒有凈產量(P=R)，這個水深稱為補償深度。 (2)(2)補償光強補償光強(compensation light inensity)：補償深度處的光強。 (3)(3)補償補償深度的影響因素：深度的影響因素：補償深度是會變化的，影響因素有下列因子： 緯度、季節、日照角度、天氣、海況、海水濁度等。21 (4) 補償深度的測定：補償深度的測定：ID=I0e-KD ln IDlnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K Dc=(lnI0 -

18、 ln Ic)/K 其中： ID：某一深度處的光強； I0 ：水表面光強； K：光線海水體積衰減系數； D ：水深； Ic：補償深度處的光強； Dc ：補償深度。22營養鹽(一) 主要營養鹽種類主要營養鹽種類 1.潛在限制性營養鹽：NO3-、PO43-、SiO3-等 2.微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成為限制性因子。(二二) 營養鹽的吸收機制：營養鹽的吸收機制：透性酶(permease)控制營養鹽化合物或離子進入植物細胞的速率，使藻類能夠從營養物質濃度較低的環境介質中吸收營養元素到高濃度的細胞內。在低濃度條件下，吸收速率隨著濃度的提高而迅速增大，達到一個平衡狀態，吸收速率不再

19、隨濃度提高而加快。氮鹽和磷酸鹽都如此。(三) 營養鹽的吸收規律 米氏方程：米氏方程： 描述營養鹽的吸收規律 :營養鹽被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半飽和常數;S:介質中的營養鹽濃度.SKsSVmv23溫度溫度(一一) 對對光合作用的影響：影響： 光照條件很差時：光照條件很差時：光合作用主要受光反應的影響； 光照達到光飽和值時：光照達到光飽和值時：溫度對光合作用發生影響，此時：光合作用的速率隨溫度的升高而增加，開始光合作用迅速提高，然后增加的比較緩慢，最后光合作用速率下降。 1. 熱帶海域溫度對光合作用的影響熱帶海域溫度對光合作用的影響：由于溫度引起水體分層，分層現象阻礙了營養鹽

20、的上升，使上層水初級生產力維持較低而穩定的水平。 2. 溫帶海區溫度對光合作用的影響溫帶海區溫度對光合作用的影響：只有臨時性分層。24垂直混合和臨界深度垂直混合和臨界深度(一一) 垂直混合垂直混合 1. 海水垂直混合海水垂直混合(對流對流：convection)的原因：的原因：密度變化、風力作用等。 2. 海水垂直混合的結果：海水垂直混合的結果：將深水處的營養鹽帶到上層，浮游植物被帶到深水層。(二二) 臨界深度臨界深度(critical depth) ： 在這個深度上方整個水柱浮游植物的光合作用總量等于其呼吸消耗的總量，或者說在這個深度之上，平均光強等于補償光強。(三三) 不同緯度海區海水的混

21、合情況：不同緯度海區海水的混合情況： 高緯海區、溫帶海區、低緯海區25臨界深度的測定：臨界深度的測定： 若KDcr0, 則：)1 (0crKDccreKIIDccrKIID026牧食作用牧食作用浮游動物種群對浮游植物數量的影響浮游動物種群對浮游植物數量的影響： 浮游動物攝食浮游植物，影響到浮游植物的數量和產量，同時，浮游動物通過新陳代謝作用釋放出藻類所需要的營養物質。27不同緯度海區初級生產力的季節分布不同緯度海區初級生產力的季節分布 (一) 中緯度海區：季節變化屬于雙周期型； (二) 高緯度地區：單周期型； (三) 低緯度地區：沒有周期性波動。不同水文特征海域的初級生產力不同水文特征海域的初

22、級生產力近岸水域的初級生產力近岸水域的初級生產力 (一) 磷酸鹽、硝酸鹽充足； (二) 水深小于補償深度； (三) 很少出現持久的溫躍層； (四) 有大量的陸源碎屑。三、三、海洋初級生產力的分布海洋初級生產力的分布28全世界海洋初級生產力的估計全世界海洋初級生產力的估計 (一)了解各種類型海區初級生產力的估算水平： (二)現在海洋初級生產力的估算比過去高的原因： 1、PDOC被忽略； 2、原核和真核的超微型自養浮游生物被忽略； (三)世界海洋初級生產力的分布：29海洋大型底棲植物的產量海洋大型底棲植物的產量 (一一)底棲單胞藻底棲單胞藻： 測定：14C法、葉綠素a法、氧氣交換法； (二二)大型

23、底棲植物：大型底棲植物： 測定：生長量、收獲量估計； (三三)海藻床的產量：海藻床的產量： (四四)海草的產量：海草的產量：30新生產力的概念和研究方法新生產力的概念和研究方法 (一)概念建立的基礎：概念建立的基礎：新生產力新生產力概念是建立在源劃分基礎上。 Dugdale 和Goering1967年提出； 進入植物細胞的營養元素來源： 透光層之外輸入透光層內再循環； 建立在以N源基礎上的生產力研究生產力研究的價值： 并非每一種元素的這種劃分都能夠用實測來實現，而是一種可供這種區分的較為理想的元素。 N是構成細胞的主要元素，而且其N和C含量的比值與N和P含量的比值也相對穩定，因此用N描述初級生

24、產者的生長比用其它元素更為精確。此外，N常是海洋環境的營養元素，因而建立N源基礎上的生產力研究更具實際意義。 四、四、海洋新生產力海洋新生產力31（二）新生產力概念：（二）新生產力概念： 1.再生再生N(regeneration nitrogen)或再循環再循環N(recycled nitrogen)：在真光層中再循環的N，主要是NH4+N； 2 .新新N(new nitrogen)源：源：由真光層之外提供的N，主要是NO3N； 3. 再生生產力再生生產力(regenerated production)：由再生N源支持的那部分初級生產力； 4. 新初級生產力新初級生產力(new product

25、ion)：由新N源支持的那部分初級生產力； 5. 總初級生產力總初級生產力：新生產力 再生生產力32新新N來源：來源：1、上升流或梯度擴散；2、陸源供應；3、大氣沉降或降水；4、固氮生物的固N作用。再生再生N來源：來源：真光層中生物的代謝產物；真光層中生物的代謝產物；33f-比：比：新生產力與總生產力的比值，據此可對全球新生產力 做出大致估計。 f=Pn/PG輸出生產力輸出生產力(export production)：初級生產力向水層底部的碳輸出，這部分輸出脫離了真光層。循環次數：循環次數：顆粒態營養元素下沉出真光層之前的循環次數。 r=(1-f)/f 光合作用商光合作用商(photosynt

26、hetic quotient)：浮游植物光合作用生產的O2與被吸收的CO2的比值。 34（三）新生產力的研究方法（三）新生產力的研究方法 1. 15N法 2. 沉積物捕集器法 3. 234Th、238U不平衡法 4. 物質通量模型法 5. f比推算法 6. 遙感法 7. 真光層凈產氧量法 8. 物理模型推算法35海洋新生產力的估計海洋新生產力的估計新生產力與營養鹽供應特征的關系新生產力與營養鹽供應特征的關系 (一). 三種不同類別的海區（Dugdale & Wilkerson,1992） 1. 新生產力水平高的富營養化海區新生產力水平高的富營養化海區：沿岸、上升流區； (1) 特點：特點：表層

27、NO3-豐富; 以顆粒有機氮(PON)為指標的生物量很高; 單位PON對NO3-的相對吸收率（ V NO3- ）和以NO3-吸收為指標的新生產力（ PNO3- ）都很高; f比值很大.36 2. 新生產力水平低的貧營養海區新生產力水平低的貧營養海區：貧營養海區。 (1) 特點：特點： 表層NO3-濃度很低; 生物量(PON)低; 相應的VNO3-和PNO3- 也很低; f比值小。 3. 新生產力水平低的富營養海區（新生產力水平低的富營養海區（HNLC）：南大洋、赤道; 太平洋區、東北太平洋中亞北極區； (1) 特點：特點： 表層NO3-含量幾乎與沿岸和上升流海區相當; 新生產力水平和f比等均比

28、沿岸上升流去低得多，略高于 貧營養海區； 缺鐵。37新生產力水平與浮游生物的粒徑組成及營養循環特新生產力水平與浮游生物的粒徑組成及營養循環特征的關系征的關系38新生產力研究的意義新生產力研究的意義 1.新生產力研究有助于從更深層次闡明海洋生態系統的結構和功能； 2.新生產力研究對闡明全球碳循環過程有重要意義； 3.新生產力是海洋漁業持續產量的基礎。 4.新生產力的概念把海洋初級生產力劃分為新生、再生兩大部分，從而使海洋上層生態系(pelagic ecosystem)的物質轉移、能量傳遞、營養元素再循環的研究進入了一個更深的層次，也使估計海域高營養級生產力建立在更可靠的基礎上。這無論對于生態系統

29、理論研究，還是對生物資源潛力的評估，都具有重要意義。 5.新生產力是反映海洋真光層從大氣中凈吸收CO2能力的估計值。 39海洋初級生產力的結構海洋初級生產力的結構 (一一) 提出海洋初級生產力結構概念的背景提出海洋初級生產力結構概念的背景 海洋初級生產力是一個人們所熟知的基本概念。自1952年Steemann Nielsen 建立14C示蹤法以來，世界各大洋和重點海區都進行過大量觀測，積累了大批的資料，并對全球的海洋初級生產力分布作出了基本的估計。過去的工作對了解海洋生態系的結構和功能以及指導海洋生物資源的開發和利用曾作出了巨大貢獻。但近年來，新技術、新方法的應用導致一系列的重大發現和進展，使

30、許多傳統理論和觀念受到的挑戰。海洋初級生產力內涵的不斷豐富和擴展，要求有更細致、更精確的概念加以表達，而恰當的概念的歸納和概括，無疑會對促進研究向系統化和深入化發展。焦念志等（1993）在總結以往研究成果的基礎上，提出了海洋初級生產力結構的概念。這個概念主要基于以下認識。 401.1.總初級生產力中包括功能不同的兩部分總初級生產力中包括功能不同的兩部分 新生產力（new production）概念的提出，將總初級生產力劃分為新生和再生（regenerated）兩部分，而只有新生部分才是向高層次營養級的凈輸出 。2.2.初級生產力的水平不僅與生產者種類組成有關，還與其初級生產力的水平不僅與生產者

31、種類組成有關，還與其粒級組成有關粒級組成有關 過去，由于采樣方法（如浮游植物拖網）和觀測方法（如光學顯微鏡）的限制，人們通常認為個體較大的硅藻和甲藻是浮游植物的優勢類群。新近研究表明在大多數情況，初級生產力的主要貢獻來自那些被人們忽略的微細類群（nano phytoplankton, 20m; picophytoplankton,20m）對初級生產力貢獻的比例；初級生產力的產品結構，即初級生產產品中POC，DOC的分配比例；初級生產力的功能結構，即總初級生產力中新生產力所占的比例（即f比）。 簡言之，初級生產力的結構包括組分結構、粒級結構、產品結構和功能性結構。 2.意義：意義： 強調初級生產

32、力結構（而不是生產者結構）的重要性還在于，這是一個生態學概念，有利于用生態學的觀點和方法解決問題。 43一、一、 海洋食物鏈、營養級和生態效率海洋食物鏈、營養級和生態效率二、海洋食物網及能流分析二、海洋食物網及能流分析三、海洋各類動物次級產量估計三、海洋各類動物次級產量估計四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋 生態系統能流研究中的應用生態系統能流研究中的應用五、五、 海洋微型生物食物環海洋微型生物食物環44海洋牧食食物鏈與碎屑食物鏈海洋牧食食物鏈與碎屑食物鏈 食物鏈：食物鏈：是生態系統中初級生產者吸收的太陽能通過有序的食物關系而逐漸傳遞的線狀組合，是群落中不

33、同生物種群通過取食與被食的關系形成的營養鏈鎖結構。 (一一) 牧食食物鏈牧食食物鏈 1.定義定義：以活體植物體為起點的食物鏈。一、海洋食物鏈、營養級和生態效率一、海洋食物鏈、營養級和生態效率45 2.分類分類: (1) 大洋食物鏈：大洋食物鏈：6個營養級 (2) 沿岸大陸架食物鏈：沿岸大陸架食物鏈：4個營養級 (3) 上升流生態系上升流生態系：3個營養級 可以看出可以看出：海洋食物鏈所包含的環節數與初級生產者的粒徑大小呈相反的關系：大洋區主要的浮游植物事極微細的種類，其食物鏈營養級最多，而上升流區主要是大型的浮游植物，其食物鏈平均只有3個營養級。46（二）碎屑食物鏈（二）碎屑食物鏈1.定義：定

34、義：以碎屑為起點的食物鏈。 (1) 海洋中碎屑的數量海洋中碎屑的數量：數量豐富，含量巨大。 (2) 碎屑來源：碎屑來源：大部分來源于植物體，其它來源于動物尸體、糞便、陸源徑流等。 (3) 食碎屑動物的組成：食碎屑動物的組成：包括食植動物、初級肉食性動物、食微生物動物等，因此食碎屑動物的營養層次較難確定。 (4) 黑箱黑箱(black box)：由于食碎屑動物是一個混合種群，要在個體與物種水平上分開所利用的能量是困難的，于是在研究系統的能量模型時，往往將整個食碎屑類群作為黑箱考慮。472.碎屑食物鏈的重要性：碎屑食物鏈的重要性：起作用絕不亞于牧食食物鏈。 (1) 碎屑食物鏈在海洋生態系統的物質循

35、環和能量流動中的作用比陸地上的作用重要得多，而且碎屑的存在可以加強生態系統的多樣性和穩定性； (2) 碎屑可以對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質流）起到聯結作用； (3) 中緯度海區夏季初級生產衰退時，異養生物的營養也有一部分依靠春季水華期形成的碎屑維持； (4) 很多碎屑是由無生命的有機顆粒和有生命的生物組成的復合體，其營養價值也是很高的。48營養級與生態效率營養級與生態效率（一）營養級（一）營養級 1.定義：定義：食物鏈上按能量消費等級劃分的各個環節 叫做營養級或營養層次(trophic level)。每一營養級都包含著一系列的動物。 第一營養級：綠色植物； 第二營養級：草食性動

36、物； 第三營養級：第一級肉食性動物； 第四營養級：第二級肉食性動物；492. 食物鏈為什么不能無限加長：食物鏈為什么不能無限加長： 能量在食物鏈上流動時，每經過一個營養級就有一個相當大部分的能量以呼吸作用損失，而且每一個種群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求量。因此無論陸地或水域食物鏈都不可能無限加長。營養級通常為45級。3. 海洋生態系統的食物鏈為什么比陸生食物鏈長：海洋生態系統的食物鏈為什么比陸生食物鏈長： 海洋的初級生產者和食植性動物多為小型種類，所以大型動物多是肉食性種類，比陸地上的大型動物處于更高的營養級。50（二）生態效率（二）生態效率1. 生態效率生態效率(ecol

37、ogical efficiency)： 生態效率就是指從一個特定營養級獲取的能量與向該營養級輸入的能量之比。實際上就是營養級之間的能量傳遞（或轉換）效率，可以用n營養級的生產量與(n-1)營養級的生產量之比來表示：2. 營養級間的利用效率（營養級間的利用效率（exploitation efficiency) (生態營養效率生態營養效率: ecotrophic efficiency)：某營養級每年的生產中被其消費者攝取得比例。營養級的生產量營養級的生產量營養級的生態效率1)-(nn(E)n營養級的生產量營養級的消費量營養級間利用效率) 1()(nnEc513. 總生長效率總生長效率(gross

38、growth efficiency)：同一營養級內凈產量（P）與其消耗的食物量（C）的比值。 K1P/C4. 凈生長效率凈生長效率(net growth efficiency) ：同一營養級內凈產量（P）與其食物同化量（A）的比值。 K2P/A因此： 生態效率 EEc.K15. 組織生長效率組織生長效率(tissue growth efficiency)：同一營養級中生產量占同化量的比重（P/A）526.營養級間同化效率營養級間同化效率(assimilation efficiency)：各營養級間同化效率之比（An-1/An）；7.營養級間生產效率營養級間生產效率(trophic level

39、production efficiency)：各營養級之間生產量之比（P n-1 /Pn）；8. 海洋生態系統生態效率：海洋生態系統生態效率： 海洋生態效率比陸地生態效率高； 植食性動物生態效率約20，在較高營養級之間，生態效率1510。53（三）根據營養級和生態效率計算次級產量（三）根據營養級和生態效率計算次級產量 1.營養級的產量：營養級的產量： Pn+1=P1En 2.動物種群產量的影響因素：動物種群產量的影響因素： (1) 動物種群所處的營養級次； (2) 生態效率；54簡化食物網與營養層次關鍵種簡化食物網與營養層次關鍵種食物網：食物網：群落中各生物種間的營養關系十分復雜，從群落的食物

40、鏈結構來看，一個群落可能形成多條食物鏈，這些相互聯系的食物鏈通過營養聯系，相互交叉，錯綜聯結成的網狀結構。二、二、海洋食物網及能流分析海洋食物網及能流分析55（一）營養結構分析的難題（一）營養結構分析的難題 分析生態系統能流時面臨的困難：圖分析生態系統能流時面臨的困難：圖8.5 1. 海洋食物關系（食物網）是非常復雜的，生態系統中一個動物種群通常不是固定消費其低一個營養級的物種種群； 2. 絕大多數海洋生態系統的能流并非只直接起始于活的植物（牧食食物鏈），而是有大量的能流沿著碎屑食物鏈傳遞； 3. 如果以每個物種為基礎來描繪生態系統的營養關系和進行能流分析，雖然是真實的反映客觀實際，但繪出來的

41、食物網關系圖將亂如麻團，也不可能完整地進行能流分析。56（二）簡化食物網（二）簡化食物網1.簡化食物網簡化食物網：采用“各營養層次之間有復雜相互作用的簡單食物鏈”來進行能流分析的方法。以營養物種來描繪食物網結構就是簡化食物網。簡化食物網。它是以各營養層次的關鍵種作為核心開展研究工作的。2.營養物種營養物種(trophic species)：就是將那些營養級別相同，取食同樣的被食者，并具有同樣的捕食者的一類物種（或相同物種的不同發育階段）歸并在一起作為一個物種對待。573.營養物種的類型：營養物種的類型： (1) 頂位物種頂位物種(top species): 不被任何其它生物所取食，是食物鏈的終

42、點。 (2) 中位物種中位物種(intermediate species):既可捕食其它物種，又可以被更高級的捕食者所食。 (3) 基位物種基位物種(basal species):不取食任何其它物種,但被其它物種捕食 (4) 孤立物種孤立物種(isolated species):既不捕食其它物種,又不被其它物種捕食。584.同資源種團同資源種團(guild) ： 以相同的方式利用共同資源的物種集團。實際上是將一些具有相似功能地位（生態位）的等值種等值種(equivalent species)歸為一類，稱功能群功能群(functional group)，或稱同資源種團。同資源種團內的物種彼此之間

43、生態位重疊很明顯，其種間競爭是非常激烈的。5.等價種等價種(equivalent species)： 如果具有同一功能地位、組成同資源種團的物種彼此之間可以相互取代，那么它們就是等價種。59（三）營養層次關鍵種（三）營養層次關鍵種 營養層次關鍵種：營養層次關鍵種：在簡化食物網研究中特別重視在營養層次轉化中發揮重要作用的種類，這些種類稱為營營養層次關鍵種養層次關鍵種，或簡稱關鍵種關鍵種。對關鍵種的確認，不僅取決于它與其它種類的關系，也取決于它在群落結構中的地位。60（四）同資源種團的特征及生態系統營養結構的相對穩（四）同資源種團的特征及生態系統營養結構的相對穩定性定性 1.同源種團（功能群）的主

44、要特征：同源種團（功能群）的主要特征： (1) 它由一群生態學特征上很相似的物種所組成，彼此之間生態位有明顯的重疊，因而同一功能群內的種間同一功能群內的種間競爭很激烈競爭很激烈，而與群落其它功能群之間的聯系則較松散，種間競爭也較不明顯； (2) 在同資源種團內的物種既然是處在同一功能地位上（等值種），因此物種之間是可以相互取代的，在不同年份中同資源種團內可以有不同的種類組合。61 2.生態系統營養結構的相對穩定性：生態系統營養結構的相對穩定性： 在同一群落內，某些同資源種團間總種數的比例較為穩定，群落再拓殖研究證明，生態系統營養結構是相對穩定的。二、海洋生態系統能流分析舉例二、海洋生態系統能流

45、分析舉例62海洋動物的生物量與生產力海洋動物的生物量與生產力 1.浮游動物 2.底棲動物 3.魚類影響動物種群產量的因素影響動物種群產量的因素 (一) 影響因素： 影響動物的新陳代謝、生長、繁殖的因素都與動物的產量有關；三、海洋各類動物次級產量估計三、海洋各類動物次級產量估計631.溫度：溫度：影響動物的新陳代謝速率。 低溫范圍低溫范圍： 適溫范圍適溫范圍： 較高溫度范圍較高溫度范圍： 高溫高溫：2.食物食物： 食物質量與動物的同化效率密切相關。3.個體大小個體大小： 較小的個體有較高的相對生長率，因為大個體用于維持代謝消耗的能量比例較高。64動物種群產量的測定方法動物種群產量的測定方法（一）

46、股群法（一）股群法(cohort method) 1. 股群法（年齡組法）定義：股群法（年齡組法）定義：根據動物種群數量和生物量的變化，通過定期的現場采樣分析來估計其產量。適應于計算世代不重疊的離散型種群的產量。 2.計算方法: 產量生長量損失量： P=n2(w2-w1)+(n1-n2)(w2-w1)/2 P=(n1+n2)(w2-w1)/2 產量損失量存活生物量的變化量： P(n1-n2)(w1+w2)/2+(n2w2-n1w1)65（二）積累生長法（二）積累生長法(cumulative grow method) 1. 原理：原理：根據生物的生長曲線W=f(t)，表明生物質量的增量是與年齡有

47、關。年齡組的日產量PnW/t，累積各年齡組的日產量可得種群的日產量： 2. 用途：用途：常用于計算繁殖活動是連續的、一年有幾個世代是相互重疊的種群產量。這種種群很難通過現場調查其同一世代群體的個體數和生物量變化，必須通過培養實驗 來估算各發育階段（年齡組）（可以用質量組代替）的持續時間及生產量，然后外推自然種群。333222111tWntWntWnP66（三）周轉時間法（三）周轉時間法(turnover time method) 1. 周轉時間法：周轉時間法：通過了解種群增加的生物量相當于平均現存量所需要的時間來估計產量。適合于計算穩定狀態的產量。 PB/TB其中：P表示種群的年產量；B表示種

48、群的恒定生物量； TB表示周轉時間。672.相關概念相關概念: (1) 平均生物量估算：平均生物量估算：根據現場調查資料； (2) 周轉時間估算：周轉時間估算： A. 定期連續觀察動物不同發育期的相對頻率估計； B. 通過計算死亡率（或補充率）來了解周轉時間： 種群的瞬時死亡率(instaneous death rate)： m =（lnNi-lnNi+1）/t 種群的周限死亡率(finite death rate)： M1e-m 種群的周轉時間： T=1/Mm68(四）碳收支法四）碳收支法(carbon-budget method)根據動物攝取的食物能量及其生長效率來估算動物的產量。 公式公

49、式1： P = C - (F + U + R) AC F U P = A - R 式中： P：產量； F：食物廢物量； C：消耗的食物量； R：為代謝消耗量； U：排泄廢物量。69 公式公式2：經驗公式，由McNeil&Lawton提出。 lgP = 0.826lg R + 0.0948 其中： P：動物產量； R：呼吸率。70公式公式3：李松、鄭榕提出1. 生物量（生物量（B）計算：）計算：將濕重生物量換算為以C計的生物量； C計生物量濕重生物量2040672. 生產量計算生產量計算：Ikeda-Motoda 1978年的生理學方法A. 平均個體濕重(mg/個)站浮游動物生物量(mg/m3)

50、豐度（個/m3）B. 呼吸率計算：Ikeda（1985）復回歸方程 ln Ro2 = 0.7886 ln DW + 0.0490 T 0.2512C. 以C計的呼吸率計算： Rc = 0.81222.424Ro2D.浮游動物日產量： P 30Rc/(70-30) =0.75Rc71四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態系統能流研究中的應用洋生態系統能流研究中的應用粒徑譜、生物量譜粒徑譜、生物量譜 (一一) 粒徑譜粒徑譜 1. 海洋生態系統能流特點：海洋生態系統能流特點：在海洋生態系統食物網中，能流通過錯綜復雜的食物關系從被捕食者流向捕食者，隨著營養層次的升高

51、，生物的個體變大，生命周期增長。同時，隨水體內各營養層次的升高，個體密度減小，但是相鄰兩營養級的總生物量并不像能流那樣呈指數式下降。72 2. 粒度級：粒度級：把海洋中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒”，并以統一的相應的球形直徑球形直徑(equivalent spherical diameter, ESD)表示其大小，那么某一特定生態系統中，具有某一特定大小的“顆粒”，就稱為粒度級粒度級。各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規律，即順營養級層次向上總生物量略有下降。 3. 粒徑譜粒徑譜(particle-size spectra)：把粒度級按一定的對數級

52、數排序，這種生物量在對數粒級上的分布就稱為粒徑譜粒徑譜。平衡狀態下這條譜線是一條斜率很低的直線。73(二二) 生物量譜生物量譜 1. 粒徑譜應用的局限性粒徑譜應用的局限性：盡管避免了不同生物體型上的差異，但相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。同一生態系統在不同時期（季節）各粒級上的成員也有很大變化，不同生態系統之間的差別更大。 2.生物量譜生物量譜(biomass size spectra)： (1) 定義:標準化了的生物量譜采用雙對數坐標： 橫坐標為個體生物量，以含能量的對數級數表示(lg kcal)； 縱坐標為生物量密度，以單位面積下的含能量的對數級數表示（lg kcal/m2）。

53、因此，生物量譜實際上是生物量能譜生物量能譜，能夠準確反映不同粒級成員的能量關系。 (2)應用范圍：所有水域生態系統74粒徑譜、生物量譜在海洋生態系統能流中的應用粒徑譜、生物量譜在海洋生態系統能流中的應用 (一一) 粒徑譜、生物量譜理論的生態學意義：粒徑譜、生物量譜理論的生態學意義： 該理論為生態學研究提供了一個簡便、實用的手段，它以生態學的觀點和方法從總體上宏觀地研究不同海洋生態系統的狀態（status）和動態（dynamics）及其機制和影響因素，同時也可以比較不同類型生態系統的差別，甚至還可以估計生產力和魚產量。 (二) 應用: 1.生物計數器的應用：能夠計數海水中的生物“顆粒”，它們雖然

54、不能識別顆粒種類，但卻能使生物學家擺脫繁瑣費時的顯微鏡觀察工作，生物計數器的發展為粒徑譜和生物量譜的研究與應用奠定了基礎。75 2.粒徑譜、生物量譜理論的實際應用：粒徑譜、生物量譜理論的實際應用： (1) 根據生物量的譜線在平衡（相對穩定的生態系統）狀態下是一條斜率很低的直線這一普遍規律，實測過程中如果這條直線上出現高峰，就意味著存在過剩和積累，能流渠道受阻；相反,低谷則意味著空缺和不銜接； (2) 應用粒徑譜、生物量譜原理可以對不同生態系統的特點進行比較。 (3) 由于平衡和穩定生態系統的粒徑譜應該是一條直線，就可以根據作為該生態系統特征的粒徑譜，從某一粒度級的生物量去推算其它粒度級的生物量

55、或產量。 總之，以能量表示的生物量譜將是一次推動粒徑譜新知識體系的革命。它以能量生態學的觀點和方法，把復雜的海洋生態系統簡化為生物量譜模型，從總體上宏觀地研究海洋生態系統的狀態和動態，為業已開拓的“全球生態系統動力學”（GLOBEC）研究提供一個準確、簡捷的研究手段。76海洋微型生物食物環的組成和基本結構海洋微型生物食物環的組成和基本結構（一）海洋微型生物食物環（一）海洋微型生物食物環 1. 細菌的二次生產細菌的二次生產(bacterial secondary production)：海洋中數量巨大的異養細菌不僅是有機物的分解者，也是有機顆粒物的重要生產者，因為異養細菌可攝取大量溶解有機物(D

56、OM)，而使其本身種群數量得到增長，即所謂細菌的二次生產。 2. 異養細菌與后生動物食物網的關系：異養細菌與后生動物食物網的關系： 異養細菌微型異養浮游動物（鞭毛蟲）個體較大的原生動物（纖毛蟲）中型浮游動物（橈足類） 后生動物食物網五、五、 海洋微型生物食物環海洋微型生物食物環773. 微型生物食物環微型生物食物環(微食物環或微生物環微食物環或微生物環)(microbial loop)： DOM 自由生活的異養細菌鞭毛蟲、纖毛蟲等原生動物橈足類等后生動物 上述的食物關系就稱為微型生物食物環微型生物食物環。4.新近的研究：新近的研究： (1) DOM （異養細菌）原生動物橈足類 意義：意義：將微

57、型生物食物環縮短，提高了微型生物食物環的生態效率。 (2) 微微型自養浮游生物（2um）原生動物橈足類5. 微型生物食物網微型生物食物網(microbial food web)或微食物網：或微食物網： 包括異養浮游細菌和微微型自養浮游生物為起點的兩個攝食營養途徑。785. 貧營養海區和富營養海區微型生物食物環的作用差別：貧營養海區和富營養海區微型生物食物環的作用差別： (1) 富營養海區：微型生物食物環作為牧食食物鏈的一個側支，作為海域生態系統能量流動的補充途徑，從而提高總生態效率。 (2) 貧營養海區：微型生物食物環在海洋食物鏈起始階段遠大于經典的牧食食物鏈，是能量的主渠道。6. 微型生物食物環中微微型自養生物生產與異養細菌的二次微型生物食物環中微微型自養生物生產與異養細菌的二次生產在不同海區的變化：生產在不同海區的變化： (1) 微微型自養生物：自大洋至沿岸帶，微微型自養生物光合作用的產量相對穩定； (2) 異養細菌的二次生產：沿岸帶比大洋區高的多。79（二）海洋微型生物食物環的結構（二）海洋微型生物食物環的結構 1. 微型生物食物環實際上包括幾